彩鹬繁殖期行为谱及PAE编码系统
  四川动物  2017, Vol. 36 Issue (4): 412-419

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文章信息

王朝斌, 黄燕, 董鑫, 李建国, 周材权
WANG Chaobin, HUANG Yan, DONG Xin, LI Jianguo, ZHOU Caiquan
彩鹬繁殖期行为谱及PAE编码系统
Ethogram and PAE Coding System of Rostratula benghalensis in Breeding Period
四川动物, 2017, 36(4): 412-419
Sichuan Journal of Zoology, 2017, 36(4): 412-419
10.11984/j.issn.1000-7083.20160350

文章历史

收稿日期: 2016-12-07
接受日期: 2017-03-28
彩鹬繁殖期行为谱及PAE编码系统
王朝斌1# , 黄燕2# , 董鑫2, 李建国1,2*, 周材权2*     
1. 西华师范大学网络中心, 四川南充 637009
2. 西华师范大学生命科学学院珍稀动植物研究所, 四川南充 637009
摘要:2014年3-10月和2015年3-9月,采用瞬时扫描取样法和行为取样法对四川省南充市彩鹬Rostratula benghalensis繁殖种群进行了观察。辩识和定义了彩鹬繁殖期的11种姿势、46种动作、9种环境和12类83种行为,构建了彩鹬繁殖期行为谱及PAE编码系统。行为谱所表述的彩鹬繁殖期行为特征,符合以往研究者对彩鹬生物学特性、繁殖生物学特性的研究报道,同时也描述了彩鹬具体的动作和行为,以及行为产生与环境的关系。繁殖期雌雄成鸟行为差异显著;低日龄雏鸟行为简单但行为特征明显。相同动作和行为在不同时间或发生在不同行为主体上表现出不同的行为功能。
关键词彩鹬     行为谱     PAE编码系统     南充    
Ethogram and PAE Coding System of Rostratula benghalensis in Breeding Period
WANG Chaobin 1# , HUANG Yan 2# , DONG Xin 2, LI Jianguo 1,2* , ZHOU Caiquan 2*     
1. The Net Work Center of China West Normal University, Nanchong, Sichuan Province 637009, China;
2. Institute of Rare Animals and Plants, China West Normal University, Nanchong, Sichuan Province 637009, China
Abstract: From March to October in 2014 and March to September in 2015, the breeding populations of painted snipe (Rostratula benghalensis) were surveyed in Nanchong (Sichuan province) using both instant scanning sampling method and behavior sampling method. A total of 11 kinds of postures, 46 acts, 9 surrounding habitats and 83 other behaviors which belong to 12 categories were recorded and distinguished to build ethogram and posture-act-environment (PAE) coding system of painted snipe during breeding period. The behavior characteristics based on the PAE were consistent with previous studies. Besides, we described the acts and behaviors of painted snipe, as well as the relationship between behaviors and environments in more detail. The results showed that there were significant differences between the behaviors of males and females. Nestlings displayed simple behaviors with obvious characteristic. Moreover, the same act and behavior in different time or different individuals may reflect diverse behavior functions.
Keywords: Rostratula benghalensis     behaviors ethogram     PAE coding system     Nanchong    

动物行为是在个体层次上,对来自体内生理变化和体外环境变化所做出的整体性反应。行为研究是了解某一物种的生活习性、生理生态需求的必要手段(Schoenecker et al., 2000),动物行为的辨别、定义与描述、分类和编码是动物行为学研究的一项重要基础工作,由此建立某种动物的行为谱是行为学研究的重要内容,即将该种动物全部或某一特定时期所有行为按照一定组织结构归纳分类,构建行为目录(尚玉昌,2005)。Makkink等(1936)在对欧洲反嘴鹬Recurvirostra avosetta的研究中提出了行为谱概念,极大地推动了动物行为学研究的发展。动物的行为谱不仅包含该物种在特定生活环境中所表现的全部行为,还体现了动物与动物之间、动物与环境之间的相互关系(蒋志刚,2004)。在掌握动物行为谱的基础上,可以进一步研究行为发生的机制及其生物学功能、行为演化等诸多问题。

近年来,我国学者通过对哺乳动物行为的系统观察和研究,构建了完善的动物行为分类系统。如蒋志刚(2000)通过对北京和江苏麋鹿苑中麋鹿Elaphurus davidianus的行为研究,分解了动物行为的层次,辨识了组成行为的基本单元,首次建立并使用了以“姿势-动作-环境”为轴心,以生态功能为分类依据的PAE行为编码分类系统。此外,龙帅等(2008)对四川竹巴笼自然保护区的矮岩羊Pseudois schaeferi戚文华等(2010)对四川省铁布自然保护区的四川梅花鹿(梅花鹿四川亚种)Cervus nippon sichuanicus田军东等(2011)对河南太行山猕猴(猕猴华北亚种)Macaca mulatta tcheliensis等的行为研究,都采用了PAE行为编码分类系统,并取得了较好的效果。在鸟类行为学研究方面,研究者多以笼养的大、中型鸟类为观察对象,如绿孔雀Pavo muticus、丹顶鹤Grus japonensis、褐马鸡Crossoptilon mantchuricum、黑鹳Ciconia nigra等(杨晓君,杨岚,1996张冬冬等,2007郝爱霞,邓文洪,2014张振群等,2016)。动物在笼养情况下便于研究者对动物行为的观察和行为数据的采集,但笼养环境条件和人为因素的影响对动物行为也会造成不同程度的干扰。目前,国内研究者通过在野外观察研究自然环境下的鸟类行为,构建该物种行为谱以及PAE编码系统的报道甚少,仅见于白琵鹭Platalea leucorodia(李秉书等,2014)以及白头硬尾鸭Oxyura leucocephala(赵序茅等,2013)等。

鉴于野外自然环境下的观察与行为数据的采集难度,以往研究者多趋于对大、中型鸟类和笼养鸟类行为谱的研究,目前,在野外自然环境条件下对中、小型涉禽类行为谱的构建在国内尚无报道。为此,本研究分别在2014年3—10月和2015年3—9月对四川南充地区彩鹬Rostratula benghalensis繁殖种群进行了观察,现将结果报告如下。

1 研究地区概况与研究对象 1.1 研究地区概况

四川省南充市属典型的中亚热带湿润季风气候区,四季分明。年平均温度为15.8~17.8 ℃,1月平均温度5~6.9 ℃,7月平均温度20~28 ℃。无霜期达300余天。年降水量980~1 150 mm。根据样线调查,在南充市南部县三官、四龙、流马乡境内均发现有彩鹬分布。其繁殖种群集中栖息、繁殖地位于四龙乡境内一“Y”字型谷地约0.6 km2的区域,地理位置105°91′49″~105°92′16″E,31°26′31″~31°27′46″N。此地区属四川盆地东北部浅丘地带。沟谷地区开阔平坦,多为一年一熟的水稻田,其间杂有成片的鱼塘、荷田(塘)和少部分旱地,主要种植水稻、玉米、小麦、红薯等粮食作物和豆类、花生、油菜等经济作物。低山坡地主要由柏Cupressus funebris、刺槐Robinia pseudoacacia、榆树Ulmus pumila、桉树Eucalyptus robusta、栽培果树、竹类以及黄荆Vitex negundo、马桑Coriaria nepalensis等乔、灌木组成的林带。此地区为升钟湖灌区,水源补给较为充沛。

栖息地内的伴生动物主要有黑水鸡Gallinula chloropus、白胸苦恶鸟Amaurornis phoenicurus、红胸田鸡Porzana fusca、白鹭Egretta garzetta、池鹭Ardeola bacchus、牛背鹭Bubulcus ibis、夜鹭Nycticorax nycticorax、白腰草鹬Tringa ochropus、矶鹬Actitis hypoleucos、青脚鹬Tringa nebularia等中小型涉禽。

1.2 研究对象

彩鹬隶属于鸻形目Charadriiformes彩鹬科Rostratulidae,属中小型涉禽,此科在全球有2种,而在我国仅有彩鹬1属1种(约翰·马敬能等,2000赵正阶,2001郑光美,2005)。该物种先后被列入《IUCN濒危物种红色名录》(IUCN,2016),《中国生物多样性红色名录》《四川省重点保护动物名录》《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。彩鹬在南充地区为夏候鸟(邓其祥等,1980),3月下旬迁来,9月下旬离去,留居期间亦在本地区繁殖后代。2014年3—10月,对研究地区0.6 km2内一彩鹬繁殖种群进行了观察,其中成鸟17只(6♀,11♂)、雏鸟21只;2015年3—9月,对同一地区内的8只成鸟(3♀,5♂)、11只雏鸟进行了观察。为便于观察和记录,将当年迁徙来的彩鹬个体均视为成鸟;对当年孵化出的小于20日龄的幼鸟归为雏鸟;20日龄后的幼鸟除体型、体质量、被羽及飞行能力外,其行为特征更接近亚成鸟,因此归为亚成鸟。研究对象统一记叙为雄性成鸟、雌性成鸟、雏鸟和亚成鸟4类。

2 研究方法

采用样线法对栖息地内彩鹬的分布和数量进行初步统计并确定观察点。正式观察记录前,预观察4 d,参加观察记录的人员现场初步定义彩鹬的不同姿势、动作和行为,便于正式观察期行为数据采集的统一性和准确性。为减少记录人员对观察对象的干扰,在多个观察点利用林地边生长的巴茅、芦苇搭建隐蔽观察棚,临时观察点采用迷彩观鸟帐篷。

观察采用Baigish 20×50双筒望远镜、Kowa 20~60倍单筒望远镜。用CANON 7D相机,400 mm和800 mm远摄定焦镜头拍摄照片和视频,记录彩鹬活动情况。并截图彩鹬头面部斑纹特征,建立个体面部斑纹特征库,用于区别观察区域内的不同个体。

采用瞬时扫描取样法和行为取样法记录彩鹬行为(Altmann,1974),每10 min为一个行为记录时间单元,2个时间单元间隔5 min,每小时记录4次。每天观察时间区间在06: 00—19: 00。

采用Excel 2003和SPSS 19.0对数据进行整理和统计分析。参照田军东等(2011)的统计方法,将行为发生频次由低到高表示为:+(0%~5%),++(5%~10%),+++(>10%)。事件性行为统计以单位时间内发生的频次表示,状态性行为统计以行为持续时间占整个观察时间的百分比表示。

3 结果

本研究参照蒋志刚(2000)对麋鹿的行为研究,构建以“姿势-动作-环境”为轴心,以生态功能为分类依据的PAE行为编码分类系统对彩鹬行为进行定义、辨识和编码。

3.1 姿势编码

姿势指动物在一定的时间中,身体的主要结构部分保持一定的形状和位置(蒋志刚,2000)。对彩鹬繁殖期的基本姿势进行整理分类,共定义11种姿势:“双脚站立”“单脚站立”“蹲”“卧”“走”“跑”“跳”“飞”“游”“举翅”和“踩背”,分别编码为1~11(表 1)。其中编码1~4为停歇姿势,编码5~11为运动姿势。“游”(编码9) 是雏鸟在遇较深水体时所特有的一种运动姿势,而成鸟、亚成鸟则采取飞越或绕过的方式。“踩背”(编码11) 是雄性成鸟在繁殖期所特有的姿势,即雄性成鸟踩在雌性成鸟背上进行交配。

表 1 彩鹬姿势编码 Table 1 Posture codes for the Rostratula benghalensis
姿势Posture 描述Description 编码Code
双脚站立Stand on two feet 双脚直立承重,躯干保持静止不动 1
单脚站立Stand on one foot 单脚承重,另一只脚蜷缩于腹部,躯干保持静止不动 2
蹲Squat 双腿微曲,略贴于腹部,背部略低,身体重心略向后移 3
卧Lying down 双腿合拢,平贴腹部,胸腹着地,颈部蜷曲或略向前 4
走Walk 两腿交错着地,身体向前发生位移 5
跑Run 两腿快速交错着地,身体向前发生位移 6
跳Jump 双腿蓄力蹬离地面,使身体腾空 7
飞Fly 双翅扇动,在空中飞行 8
游Swim 双脚前后交替划动水体,身体向前发生位移 9
举翅Hoist the wings 双翅直立举向上方,或单翅左右交替举向上方 10
踩背Tread 雄性踩在雌性背上进行交配 11
3.2 动作编码

彩鹬的动作主要根据行为的功能性以及完成该动作时所涉及的主要部位和器官来定义并描述。按照彩鹬头颈部、喙部、眼部、躯干部、尾部、翅、胸部和腿足部共定义46种动作,并进行了编码(表 2)。

表 2 彩鹬的动作编码 Table 2 Act codes for the Rostratula benghalensis
部位Position 动作Act 编码Code
头颈部
Head and neck
甩头Shake head 1
左转Turn left 2
右转Turn right 3
后转Turn back 4
低头Bow 5
前伸Extend forward 6
吞咽Swallow 7
立颈Stretch neck 8
缩颈Shrink neck 9
喙部Beak 张Open 10
合Close 11
啄Peck 12
滤Filter 13
拢Preen 14
抹Smear 15
眼部Eye 注视Watch 16
闭眼Close eyes 17
躯干部Trunk 抖动Shake 18
挺背Straight back 19
屈背Dorsal flexion 20
转身Turn-back 21
起身Get up 22
下蹲Squat 23
卧伏Lie face downwards 24
尾部Tail 摆尾Swing tail 25
尾上举Perk the tail 26
尾下压Hang down the tail 27
翅Wings 展翅Spread wings 28
抖翅Shake wings 29
扇翅Flap wings 30
拢翅Preen wings 31
举翅Put up wings 32
伸翅下垂Droop wings 33
胸部Chest 轻微起伏Chest rise and fall 34
挺胸Chest cast 35
腿部Legs 双腿直立Stand on two legs 36
单腿直立Stand on one leg 37
双腿弯曲Legs bent 38
单腿弯曲Leg bent 39
走Walk 40
跑Run 41
跳Jump 42
伸Stretch 43
挠Scratch 44
踩踏Step back 45
蹬踏Thrust kick 46
3.3 环境编码

彩鹬行为产生的环境包括生物环境和非生物环境,共定义为2类9种(表 3),其中非生物环境3种,生物环境6种。在观察中发现与彩鹬伴生的中型涉禽如黑水鸡、鹭类等,与彩鹬多项行为的发生有密切联系,将其归为生物环境中的“伴生涉禽”(编码9)。

表 3 环境编码 Table 3 Environment codes
环境
Environment (E)
生物环境
Biotic (E1)
非生物环境
Abiotic (E2)
编码
Code
水稻田Paddy land + 1
荷田Lotus field + 2
沼泽草地Wet meadow + 3
成年雄鸟Male adult + 4
成年雌鸟Female adult + 5
雏鸟Nestling + 6
亚成鸟Juvenile + 7
群体Group + 8
伴生涉禽Companion wader + 9
3.4 彩鹬的PAE编码行为谱

将观察到的83种彩鹬行为,分列于“静息”“运动”“取食”“维持”“通讯”“警觉”“应急”“社群”“求偶”“营巢”“孵卵”“育雏”等12类行为之下。其中“静息”“运动”“取食”“维持”“通讯”“警觉”“应急”和“社群”共8类行为归为个体行为大类,而“求偶”“营巢”“孵卵”“育雏”4类行为是彩鹬繁殖期所特有的归为繁殖行为大类。将姿势编码、动作编码和环境编码综合为PAE编码系统(表 4)。鉴于彩鹬留居和繁殖均在春、夏季,通过观察发现季节因素对彩鹬行为产生的干扰和影响不明显,故在编码系统中未将季节因素列入。

表 4 彩鹬行为的PAE编码系统 Table 4 PAE coding system for the behaviors of Rostratula benghalensis
行为
Behavior
成年雄鸟
Adult males
成年雌鸟
Adult females
雏鸟
Nestlings
亚成鸟
Juveniles
编码
Code
PAE码PAE code
姿势Posture 动作Act 环境Environment
个体行为Individual behaviors
静息行为Resting behavior
站立Stand +++ +++ + ++ 1 1,2 36,37 E
蹲伏Squat ++ ++ + 2 3 38 E
卧伏Crouch + + + + 3 4 9,24 E
运动行为Motor behavior
行走Walk +++ +++ ++ ++ 4 5 40 1,3,E1
疾跑Run + + + + 5 6 41 1,3,E1
跳跃Jump + + 6 7 42 1,3,E1
涉水Wade ++ ++ + + 7 5 40 1,2
划水游泳Swim + 8 9 46 1,2
飞行Fly ++ ++ + 9 8 28,30 4,5,7,8
滑翔Glide + + + 10 8 28 4,5,7,8
降落Land + + + 11 8 28,30 4,5,7,8
取食行为Ingestive behavior
低头寻觅Lower the head + + + + 12 1,5 5,36,40 E
站式采食Standing feeding +++ +++ + ++ 13 1 2,3,5,7,10,11,12,13,36 E
行式采食Walking feeding +++ +++ + ++ 14 5 2,3,5,7,10,11,12,13,40 E
啄食Peck + + + 15 1,5 5,12 3,4,5,7,8
滤食Filter-feeding +++ +++ + ++ 16 1,5 2,3,5,13 1,2,E1
甩喙Swing beak + + + + 17 1,2,5 1,8,9 4,5,7,8,E2
吞咽Swallow +++ +++ +++ ++ 18 1,5 7 4,5,6,7,8,E2
维持行为Maintenance behavior
甩头Shake head + + + + 19 1,2,5 1 4,5,6,7,8,E2
抓挠Scratch + + + + 20 2 44 4,5,7,8,E2
梳理体羽Preening ++ ++ + 21 1,2 2,3,12,15,18,22 4,5,7,8,E2
抖羽Shake the feather + + + 22 1 18,20 4,5,7,8,E2
拢翅Wing-fold + + + 23 1 31 4,5,7,8,E2
抖翅Shake wings + + + 24 1 29 4,5,7,8,E2
扇翅Flap wings + + + 25 1 30 4,5,7,8,E2
伸腿伸翅
Stretch legs and wings
+ + + + 26 2 6,20,33,43 4,5,6,7,8,E2
摆尾Swing tail + + + 27 1 25 4,5,7,8,E2
抹脂Wipe oil + + + 28 1,4 4,15 4,5,8,E2
站式排泄Stand type discharge ++ ++ + ++ 29 1 26,36,38 4,5,6,7,8,E2
行式排泄Walk type discharge ++ ++ + ++ 30 5 26,40 4,5,6,7,8,E2
洗澡Bathe + + + 31 1,3,4 18,29,38 1,2,4,5
抖水Shake the water + + + + 32 1 18,20,27,29,38 1,2,4,5,6,7
通讯行为Communication behavior
鸣叫Call + + 33 1,5 8,16,34 4,5,E2
上举右翅Hoist right wing + + 34 1,10 8,19,32 4,5,E2
上举左翅Hoist left wing + + 35 1,10 8,19,32 4,5,E2
上举双翅Hoist both wings + + 36 1,10 8,19,32 4,5,E2
跳跃展翅
Jump and spread wings
+ + 37 7,10 8,28,42 4,5,E2
警觉行为Vigilance behavior
站式注视
Watch with standing position
+++ +++ + + 38 1 8,16,36,37 4,5,6,7,8,E2
卧式注视Horizontal watch ++ + + + 39 4 8,16,24 4,5,6,7,8,E2
隐蔽注视Watch in shelter + + + + 40 1,4 8,16,23,36,37 4,5,6,7,8,E2
巢中注视Watch at the nest + + + + 41 1,4 8,16,23,36,37 4,5,E2
应急行为Emergency behavior
惊飞Fly with scared + + + 42 8 6,28,30,40,42 4,5,7,8,E2
惊走Walk with scared + + + + 43 5 6,40 4,5,6,7,8,E2
威吓Intimidate + 44 1,3,5 5,6,18,20,28,29,38 4,9,E2
佯装跛足Fake a broken leg + 45 5 30,39,40,42 4,E2
佯装折翅Fake a broken wing + 46 5,7 28,30,42 4,E2
扑翅Flapping wing + 47 3 20,30 4,E2
扑水Flapping water + 48 3 20,30,38 4,E2
静卧Repose + + + + 49 4 8,9,14,24 4,5,6,7,8,E2
蹲伏Crouching ++ ++ + + 50 3,4 9,20,31 4,5,6,7,8,E2
假死Feign death + 51 4 5,9,17,24,38,39 6,E2
社群行为Social behavior
相互理羽Allogrooming + + 52 1,4 12,14 E2
依偎Nestle + + 53 4 23,24,38 E2
繁殖行为Breeding behaviors
求偶行为Courtship behavior
鸣叫Tweet + 54 1 8,10,34 5,E2
点头Nod + 55 1,5 5,19,36 4,5,E2
埋头体侧
Buried in the first body side
+ + 56 1 2,3,5,9,19,38 4,5,E2
亮翅Spread the wings ++ 57 1 8,32,36 5,E2
绕雄疾跑
Run quickly around the male
+ 58 6 6,29,41 5,E2
跳跃展翅
Jump and spread the wings
+ 59 7,10 8,27,32,42 5,E2
交配Copulate + + 60 7,11 20,26,27,30,38,42 4,5,E2
筑巢行为Nest-building behavior
衘巢材
Discharge nest materials
++ 61 5 5,12,40 4,E2
铺垫Bedding + 62 1 5,11 4,E2
踩踏Tread` + 63 5 45 4,E2
暖巢Warm nest + 64 4 9,24 4,E2
孵卵行为Incubation behavior
卧巢产卵Lie eggs at the nest + 65 4 9,24 5,E2
卧巢孵卵
Incubate eggs at the nest
++ 66 4 9,24 4,E2
站立晾卵
Cool eggs by stand up
+ 67 1 36 4,E2
离巢晾卵
Cool eggs leave the nest
+ 68 5 40 4,E2
翻卵Egg-turning + 69 1 14,36 4,E2
起身调姿
Arise and adjust position
++ 70 1 21,36,38 4,E2
走离巢Leave the nest ++ 71 1 22,40 4,5,E2
走回巢Back to nest ++ 72 1 40 4,5,E2
跑离巢Run off the nest + 73 6 41 4,5,E2
添加巢材Add nest materials + 74 1,4 12,24,36 4,E2
育雏行为Nesting behavior
破壳Hatch + 75 4 12 6,E2
衔壳丢弃Discard shell + 76 5,8 12,40 4,E2
引领Guide +++ 77 5,6,8 28,30,40,41 4,E2
跟随Follow +++ +++ 78 5,6,8 28,30,40,41 6,7,E2
寻雏Look for chicks + 79 5,6,7,8,10 28,29,30,40,41,42 4,E2
乞食Beg for food +++ 80 1,5,6 6,8,15,36,40 6,E2
喂食Feed +++ 81 1,5,6 5,10,36,40 4,E2
整理Clear up + + 82 1,4 12,15,24,36 4,6,E2
试飞Test flight ++ 83 8 6,28,30,41,42 7,E2
4 讨论

彩鹬PAE编码行为谱反映出其繁殖期所特有的一些行为特征,如简单的社群行为。彩鹬繁殖期的社群成员关系可归纳为:独居型——单独栖居的雌鸟或雄鸟;雌雄同居型——婚配的雌鸟和雄鸟,包括一雌一雄或一雌多雄的婚配类型;家族群型——育雏期雄性亲鸟与幼鸟组成的群体;混合群型——当幼鸟会飞行后,由多个家族群混合组成的群体,混合群通常在巢区附近活动的时间较短,集群后逐渐飞离繁殖地重新选择觅食栖息地。观察期间仅记录到雌雄鸟之间、雄鸟之间的“相互理羽”以及雄性亲鸟与幼鸟的“依偎”行为。推测彩鹬在繁殖期,其社群成员数量少、相聚时间短、各自的巢域相对独立分隔、互不往来,是导致彩鹬社群行为简单的主要原因。

观察中发现,彩鹬有些相同的动作和行为发生在不同时间、不同行为主体时,其行为功能也不同。如动作“举翅”(动作编码32)、行为“跳跃展翅”(PAE编码37、59),若发生在繁殖期,雌性成鸟为行为主体时,则表现的是雌鸟向雄鸟求偶时的炫耀,即求偶行为;若发生在育雏期,雄性成鸟为行为主体时,则是雄鸟在草丛间寻找、招引走失雏鸟的通讯行为。

在应急行为中的“假死”行为是低日龄雏鸟(通常在10日龄以下)所特有,其主要原因是低日龄雏鸟运动能力较弱。雄性亲鸟在哺育低日龄雏鸟期间,当受到如伴生动物、掠食动物以及人为农事活动的惊扰,常有“威吓”“佯装跛足”“佯装折翅”“扑翅”“扑水”等应急行为发生,其目的在于阻止来者或引开掠食者而保护雏鸟。雏鸟稍大,运动能力加强后,雄鸟此行为逐渐减少至消失,当感到有危险时则带领幼鸟快速离开或躲藏于草丛。在对其他鸻鹬类的研究中也观察到此行为,但行为主体均为雌、雄亲鸟双方,而彩鹬仅为雄性亲鸟特有。

彩鹬求偶时表现的7种行为中,有5种(“鸣叫”“点头”“亮翅”“绕雄疾跑”和“跳跃展翅”)为雌性成鸟所特有,“交配”和“埋头体侧”行为为雌雄成鸟共同所有,雄性成鸟“埋头体侧”行为仅发生在交配完成后,持续时间小于10 s。由此可见彩鹬求偶行为的发生主体为雌性成鸟,而雄性成鸟在多数情况下表现为“无动于衷”。在“营巢”“孵卵”“育雏”等行为中,其发生行为主体均为雄性成鸟,即显示雄性成鸟包揽了繁殖期中绝大部分工作。观察中也发现,从雏鸟出壳到能够飞行前36~38 d,在没有特别强烈的惊扰下,雄性成鸟和幼鸟一直形影不离。由此可见,雌雄亲鸟在繁殖期间,其行为特征存在显著差异。在雄鸟孵卵期间,均未观察到雄鸟直接从巢中飞离和直接飞回巢中的行为,即便是受到惊扰,也是快速走(跑)离巢一段距离后才起飞,回巢亦如此。起飞离巢或飞行回巢时通常距巢位几米到十多米不等。彩鹬这种“走离”和“走回”巢的行为,能有效地减少掠食者发现巢址,减少营于地上巢中鸟卵的损失,对后代的繁衍有重要的生物学意义。

5 结论

本研究共辩识和定义了彩鹬繁殖期中的11种姿势、46种动作、9种环境和12类83种行为,构建了彩鹬繁殖期行为谱及PAE编码系统。从宏观上比较,行为谱所表述的彩鹬繁殖期行为特征,符合以往对彩鹬的生物学特性、繁殖生物学特性的研究报道(罗柳墀,2005岳继雄等,2009黄族豪等,2014王朝斌等,2016)。同时也表述了彩鹬具体的动作和行为,以及行为的产生与环境的关系。研究结果表明,彩鹬雌雄成鸟在繁殖期行为特征差异显著,低日龄雏鸟行为简单但行为特征明显。某些相同的动作、行为在不同时间或发生在不同行为主体上,所产生的行为功能不同。

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