四川动物  2017, Vol. 36 Issue (2): 174-180

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罗祖奎, 刘文, 李振吉, 李性苑
LUO Zukui, LIU Wen, LI Zhenji, LI Xingyuan
贵州草海国家级自然保护区小巢址生境选择
Nest Site Selection of Tachybaptus ruficollis in Caohai National Nature Reserve, Guizhou, China
四川动物, 2017, 36(2): 174-180
Sichuan Journal of Zoology, 2017, 36(2): 174-180
10.11984/j.issn.1000-7083.20160230

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收稿日期: 2016-08-28
接受日期: 2017-01-09
贵州草海国家级自然保护区小巢址生境选择
罗祖奎1, 刘文2, 李振吉2, 李性苑1     
1. 凯里学院环境与生命科学学院, 贵州凯里 556011
2. 草海国家级自然保护区管理局, 贵州威宁 553100
摘要: 为探究高寒湿地生态系统中小Tachybaptus ruficollis巢址选择的影响因子,于2013年和2015年的4月29日-5月6日2次对贵州草海国家级自然保护区内的小巢址和食物进行了调查。设置A区和B区,其中又划分为巢址斑块和对照斑块。以巢址为中心,记录巢址样方(1 m×1 m)和对照样方的生境因子并进行比较。结果表明:巢址样方的最高植物高度和离岸距离均显著大于对照样方。对巢址样方及其所在斑块共14个生境因子的特征进行主成分分析,结果表明:小偏爱在植被植株较高、密度稀疏、矮小植株数量少的小斑块生境中营巢。食物丰富的区域小巢穴数量多。该研究对小物种保护有实践意义,对丰富高寒湿地生态系统鸟类巢址生境选择有理论意义。
关键词小     高寒湿地     生境异质性     食物丰富度    
Nest Site Selection of Tachybaptus ruficollis in Caohai National Nature Reserve, Guizhou, China
LUO Zukui 1, LIU Wen 2, LI Zhenji 2, LI Xingyuan 1     
1. School of Environment and Life Sciences, Kaili University, Kaili, Guizhou Province 556011, China;
2. Caohai National Nature Reserve, Weining, Guizhou Province 553100, China
Abstract: In order to explore the impact factors of nest site selection of Tachybaptus ruficollis in alpine wetland ecosystem, surveys were carried out on nest sites and food of T. ruficollis in Caohai National Nature Reserve, Guizhou Province, from April 29 to May 6 of 2013 and 2015. The area was divided into plot A and plot B, which included nest patches and control patches. Taking nest as center, the environmental factors of nest plot (1 m×1 m) and control plot were recorded and compared. The results showed that the height of the tallest plant and their distance to the bank in nest plot were significant higher than those in control plot. Principal component analysis on 14 habitat factors showed that T. ruficollis preferred to nest in small patches with high, sparse and few low stem plants. More nests presented in the area with abundant food. These results had practical significance on the conservation of T. ruficollis, and also provided basic information for the study of avian nest site selection in alpine wetland ecosystem.
Keywords: Tachybaptus ruficollis     alpine wetland     habitat heterogeneity     food abundance    

鸟类繁殖区域的生境质量是决定未来鸟类种群数量的首要因素,筑巢场所适合与否对繁殖的成败起着至关重要的作用 (Ong-in,2016)。为避免环境干扰,繁殖初始阶段的鸟类会选择繁殖成效最大且后代存活率最高的生境营巢 (Sebastián-González et al., 2010Athamnia,2015)。

小Tachybaptus ruficollis广布全球 (Bilal et al., 2013),在我国长江中下游及南方地区大部分为留鸟,在北方地区为夏候鸟 (约翰·马敬能等,2000)。全球范围内小生境受湿地围垦、污染、养殖业等威胁,其总数量下降 (Bilal et al., 2013)。该物种被列入国家林业局2000年发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。前人对小巢址的研究表明,其筑巢场所选择在绿藻Spirogyra spp.和轮藻Chara spp.等沉水植物丰富的开阔水面 (Bilal et al., 2013),或者选择在水葱Scirpus tabernaemontani、芦苇Phragmites communis和香蒲Typha orientalis等挺水植物稀疏的区域 (Fazili,2008Bilal et al., 2013Athamnia,2015),以上研究均在低海拔淡水湖泊生境中,对高寒湿地生态系统区域小巢址生境选择未见报道。

贵州草海国家级自然保护区属高寒湿地生态系统,近几年区域内建筑业和旅游业的快速发展、农事活动和生态补偿不足等问题对草海鸟类构成威胁 (周立晨等,2013)。对该区域小巢址生境选择进行研究,分析巢址生境选择的主要影响因素对该物种保护有实践意义。小(Bilal et al., 2013) 及其他一些鸟类 (刘学昌等,2009Dinkins et al., 2016) 在不同区域甚至是同一区域小范围内的巢址选择对生境的利用有很大的差异性,研究草海小生境选择,对丰富高寒湿地生态系统鸟类巢址生境选择有理论意义。本研究以期为高寒湿地生态系统中小巢址生境选择研究提供基础资料,并为区域物种保护提供理论依据。

1 研究地区与研究方法 1.1 研究地区自然概况

草海国家级自然保护区 (104°12′~104°18′E,26°49′~26°53′N) 为亚热带半湿润季风气候,是中国西南地区迁徙水禽候鸟越冬地和迁徙中转站,是以保护黑颈鹤Grus nigricollis及高寒湿地生态系统为主的保护区,1992年被国务院批复为国家级自然保护区。保护区的水域面积46.5 km2,是中国三大高原湖泊之一,平均海拔2 170 m。调查区域水深5~101 cm,平均水深34 cm,调查期间是年度水位较低的时间段。调查区域的挺水植物主要为水葱和李氏禾Leersia hexandra、少量的藨草Scirpus triqueter、水莎草Juncellus serotinus、荆三棱Scirpus yagara和水芹Oenanthe javanica等;沉水植物主要为黑藻Hydrilla verticillata、大茨藻Najas marina、狐尾藻Myriophyllum ussuriense、次藻Najas minor、金鱼藻Ceratophyllum demersum、耳菱Trapa potaninii、两栖蓼Polygonum amphibium、水蓼Polygonum hydropiper等 (张华海等,2007)。调查区域中的A区植被呈小斑块,植物分布稀疏;B区植被呈大斑块,植物分布密集 (图 1)。

图 1 草海国家级自然保护区小巢址选择调查区域及生境概况 Fig. 1 Survey areas on nest selection of Tachybaptus ruficollis and habitat status in Caohai National Nature Reserve 下图显示A区及B区的斑块生境特征和巢穴生境特征。 Lower pictures show habitat characteristics of patches and nests at plot A and plot B.
1.2 巢址调查

2013年和2015年的4月29日—5月6日2次对A区和B区 (图 1) 划船进行调查。为了避开近岸可能存在的多种干扰因素,A区和B区为垂直于湖岸向湖心方向30~570 m,平行湖岸300 m的长方形区域。其中按照植被分布的连续性划分斑块,植被连续分布间距不超过2 m的定义为1个斑块。斑块中记录到至少1个小巢的定义为巢址斑块,未记录到小巢的定义为对照斑块。对被毁坏或其他原因造成无法辨认的巢穴不记录。在巢址斑块中,以小巢为中心设置1 m×1 m的样方,记录生境特征;同理,在对照斑块靠近中心的位置随机选择1个1 m×1 m的样方,记录生境特征 (表 1)。

表 1 草海国家级自然保护区样方及样方所在斑块生境特征定义 Table 1 Definition on habitat characteristics of samples and their patches in Caohai National Nature Reserve
生境特征 定义
样方 最高植物高度/cm 从水面到自然状态下植物顶端的垂直距离
≥30 cm植物株数/株 死亡植物对营巢有隐蔽作用,死活植物均被统计
<30 cm植物株数/株 死亡植物对营巢有隐蔽作用,死活植物均被统计
植物总株数/株 ≥30 cm与<30 cm植物株数的总和
植物种类/种 样方内累计植物种类
≥30 cm植被盖度/% ≥30 cm的植物垂直投影面积占样方面积的比例
<30 cm植被盖度/% <30 cm的植物垂直投影面积占样方面积的比例
植被总盖度/% ≥30 cm与<30 cm植被盖度总和
水深/cm 样方内随机测定3处水深的平均值
离岸距离/m 样方与最近的河岸距离 (测距仪:Bushnell Pro 500)
斑块 斑块面积A/m2 每个斑块的总面积
斑块周长P/m 斑块外周的总长度
斑块形状指数 形状指数=
巢穴密度/(个/10 m2) 斑块内巢穴个数与斑块面积的比值再乘以10
注:斑块形状指数计算参考相关文献 (Baskent & Jorden,1995)。
Note:The patch shape index was calculated based on Baskent & Jorden,1995.

研究期间,A区共有200个斑块,其中,巢址斑块153个,记录到鸟巢共405个,对照斑块47个;B区共有78个斑块,其中,巢址斑块34个,记录到鸟巢共36个,对照斑块44个。

1.3 食物调查

鱼、虾和水生昆虫等为小的主要食物 (Vogrin,2001O'sullivan,2015)。为了分析小巢址选择是否与食物有关,在2015年鸟类调查期间也对区域内小的食物进行了调查。租用渔民的鱼笼收集食物,鱼笼规格为网目0.5 cm的封闭圆柱体,高45 cm,直径36 cm,两端口径12 cm。鱼笼中不放诱饵,适合于浅水中小型鱼类的采集 (Clavero et al., 2009)。在A区和B区各随机放置12个鱼笼,放置方法参考相关文献 (罗祖奎等,2013),鱼笼之间的最近距离>5 m,每个鱼笼收集5次渔获物。调查小巢穴时顺便收集渔获物,淡水湖泊的小型鱼类进入鱼笼的时间一般在22: 00—24: 00(李文静等,2007罗祖奎等,2013),所以,白天收集渔获物的时间对捕获率没有太大的影响。对不能识别的渔获物编号并拍摄照片后用乙醇浸泡带回实验室鉴定。

1.4 数据处理

在比较A区巢址斑块、A区对照斑块、B区巢址斑块和B区对照斑块之间的生境差异性时,斑块面积和斑块形状指数数据不满足正态分布,用Kruskal-Wallis H检验;斑块周长数据转换 (lgx转换) 后满足正态分布和方差齐性,经One-Way ANOVA检验后用LSD法进行组间多重比较。

用Independent-Samples t检验比较巢址样方和对照样方生境因子差异性。

比较A区巢址斑块与B区巢址斑块巢穴密度时,数据不满足正态分布,选用Mann-Whitney U检验。

用主成分分析法探究小巢址选择的生境主导因子。因为每个巢址所在的斑块生境特征也可能影响小巢址选择,所以因子包括A区和B区巢址样方的10个生境因子及样方所在斑块的4个因子 (表 1),累计共14个因子。

比较A区与B区食物数量差异性时,以单个鱼笼的渔获物作为比较对象,忽略渔获物个体体长或体质量的差异。因为渔获物的数量数据方差不齐,用Mann-Whitney U检验比较2个区域渔获物的数量。由于渔获物不同种类及不同微生境中被捕获的概率是异质的,用COMDYN (Hines et al., 1999) 中的Jackknife estimator值 (Boulinier et al., 1998Nichols & Sauer,1998) 估算A区与B区渔获物种类。COMDYN中的参数定义如下:SA和SB分别为A区和B区记录到的渔获物种类数;EA和EB分别为A区和B区渔获物种类的估计值;λ为2个区域渔获物种类的比值,当λ=EA/EB或EB/EA时,表示A区与B区渔获物种类差异有统计学意义,当λ=SA/SB或SB/SA时,表示渔获物种类差异无统计学意义。

数据在SPSS 19.0和COMDYN中完成运算。数据表示为Mean±SE,显著性水平为α=0.05。

2 结果 2.1 斑块生境差异性

A区巢址斑块、A区对照斑块、B区巢址斑块和B区对照斑块之间生境因子差异性结果如下 (表 2):4者斑块面积间的差异有高度统计学意义 (Kruskal-Wallis Hχ2=170.54,df=3,P<0.001),平均值从高到低依次为B区巢址斑块、B区对照斑块、A区巢址斑块、A区对照斑块。4者斑块周长间的差异有高度统计学意义 (One-Way ANOVA:F=394.08,df1=3,df2=274,P<0.001),B区巢址斑块和B区对照斑块间的差异无统计学意义,但均大于A区巢址斑块和A区对照斑块;A区巢址斑块和A区对照斑块间的差异无统计学意义。4者斑块形状指数间的差异有高度统计学意义 (χ2=113.95,df=3,P<0.001),平均值从大到小依次为B区巢址斑块、B区对照斑块、A区对照斑块、A区巢址斑块。

表 2 斑块生境差异性 Table 2 Habitat differences among patches
生境特征 数据转换 A区巢址斑块
(n=153)
A区对照斑块
(n=47)
B区巢址斑块
(n=34)
B区对照斑块
(n=44)
特征值
斑块面积/m2 54.60±3.84 39.57±4.63 3 094.11±1 109.02 2 590.91±866.85 χ2=170.54,P<0.001
斑块周长/m lgx 1.41±0.02b 1.36±0.0b 2.313±0.03a 2.311±0.04a F=394.08,P<0.001
斑块形状指数 1.20±0.01 1.26±0.03 1.92±0.09 1.991±0.08 χ2=113.95,P<0.001
注:上标字母表示组间差异有统计学意义。
Note:the superscripts show there is a significant difference between groups.
2.2 样方生境差异性

巢址样方与对照样方之间生境因子比较表明 (表 3):植物种类 (t检验:P=0.781) 和水深 (P=0.125) 在两者之间的差异无统计学意义;最高植物高度 (P<0.001) 和离岸距离 (P=0.005) 均为巢址样方极显著大于对照样方;≥30 cm植物株数、<30 cm植物株数、植物总株数、≥30 cm植被盖度、<30 cm植被盖度和植被总盖度都是对照样方极显著大于巢址样方 (P<0.001)。表明小偏爱在离岸距离远、植株较高且植被稀疏的生境中筑巢。

表 3 样方生境差异性 Table 3 Habitat differences among samples
生境特征 巢址样方 (n=441) 对照样方 (n=91) 特征值
最高植物高度/cm 106.68±0.95 97.23±1.93 t=4.19,P<0.001
≥30 cm植物株数/株 56.98±3.26 141.00±14.20 t=-5.77,P<0.001
<30 cm植物株数/株 8.50±0.75 21.89±1.92 t=-6.51,P<0.001
植物总株数/株 65.48±3.67 162.89±15.75 t=-6.02,P<0.001
植物种类/种 1.65±0.03 1.67±0.05 t=-0.28,P=0.781
≥30 cm植被盖度/% 34.05±1.04 48.76±4.34 t=-3.30,P=0.001
<30 cm植被盖度/% 5.93±0.47 14.68±1.28 t=-6.43,P<0.001
植被总盖度/% 39.98±1.26 63.44±5.56 t=-4.12,P<0.001
水深/cm 34.64±0.80 31.80±1.18 t=1.54,P=0.125
离岸距离/m 358.30±7.48 305.49±18.95 t=2.84,P=0.005
2.3 巢址生境主成分分析

14个变量的主成分分析表明 (表 4):特征值>1的主成分有5个,累计贡献率达78.71%,表明这5个主成分反映了14个变量的信息。旋转后因子成分矩阵表明:≥30 cm植物株数、植被总盖度、植物总株数、≥30 cm植被盖度对第1主成分的负荷量均较大,反映小偏爱在植株高并相对稀疏的植被中营巢。斑块面积对第2主成分的负荷量较大,反映小偏爱在斑块面积较小的生境中营巢。<30 cm植物株数对第3主成分的负荷量最大,说明小选择植株矮小且少的植被生境营巢。最高植物高度和植物种类对第4主成分的负荷量最大,表明小选择在植株高且植物种类少的生境营巢。巢穴密度对第5主成分的负荷量最大,表明巢穴密度对营巢有影响。

表 4 草海国家级自然保护区小巢址选择旋转后因子成分矩阵及各主成分的特征值 Table 4 The eigenvalues of principle components and rotated components matrix for nest-site selection of Tachybaptus ruficollis in Caohai National Nature Reserve
变量 主成分
1 2 3 4 5
因子成分矩阵 最高植物高度/cm 0.05 0.08 -0.19 0.75 -0.12
≥30 cm植物株数/株 0.93 0.21 0.10 -0.02 -0.15
<30 cm植物株数/株 0.40 0.21 0.71 -0.14 0.03
植物总株数/株 0.91 0.22 0.23 -0.05 -0.13
植物种类/种 -0.05 0.13 0.06 -0.73 0.00
≥30 cm植被盖度/% 0.89 0.14 -0.06 0.19 0.09
<30 cm植被盖度/% 0.51 0.22 0.64 -0.29 0.04
植被总盖度/% 0.92 0.19 0.18 0.06 0.09
水深/cm 0.05 0.22 -0.67 0.01 0.30
离岸距离/m -0.16 0.27 0.24 0.58 0.52
斑块面积/m2 0.20 0.92 -0.03 0.00 -0.04
斑块周长/m 0.62 0.68 0.15 -0.02 -0.20
斑块形状指数 0.77 -0.10 0.14 -0.09 -0.26
巢穴密度/(个/10 m2) -0.13 -0.21 -0.25 -0.13 0.82
主成分特征值 特征值/% 4.80 1.76 1.65 1.60 1.21
贡献率/% 34.31 12.58 11.77 11.43 8.62
累计贡献率/% 34.31 46.89 58.66 70.10 78.71
2.4 鸟巢密度

A区巢址斑块的巢穴密度 (0.81个/10 m2±0.06个/10 m2) 极显著高于B区巢址斑块的巢穴密度 (0.02个/10 m2±0.01个/10 m2)(Mann-Whitney U检验:Z=-9.12,P<0.001)。

2.5 食物

A区和B区的渔获物数量最多的均为锯齿新米虾Neocaridina denticulata(表 5)。A区渔获物数量 (4.02条/笼±0.5条/笼) 极显著高于B区渔获物数量 (1.83条/笼±0.2条/笼)(Mann-Whitney UZ=-4.601,P<0.001)。A区与B区实际记录到的渔获物种类分别为13种和12种。COMDYN模型显示:A区与B区全部渔获物种类估计值的差异无统计学意义 (χ2=8.31,df=59,P=0.99;λ=0.92;表 6)。

表 5 渔获物名录 Table 5 List of captures
名称 渔获物数量/条或个
A区 B区
鲫鱼Carassius auratus 20 8
黄黝鱼Hypseleotris swinhonis 21 9
Hemiculter bleekeri 2 0
麦穗鱼Pseudorasbora parva 4 4
彩石鲋Pseudoperilampus lighti 13 6
泥鳅Misgurnus anguillicaudatus 0 2
青鳉Oryzias latipes 1 0
锯齿新米虾Neocaridina denticulata 150 36
水叶甲Donacia provosti 8 18
圆田螺Cipangopaludina cathayensis 5 4
狭萝卜螺Radix lagotis 3 1
蜻蜓幼虫 8 16
水蛭 5 4
未识别 1 2
注:渔获物的体长情况,A区:鲫鱼5~10 cm共5条,10~15 cm共2条;B区:鲫鱼5~10 cm共1条,泥鳅5~10 cm共2条;其余渔获物的体长均不超过5 cm;蜻蜓幼虫和水蛭均未鉴定到种。
Notes:size of Carassius auratus,plot A:5 (5-10 cm) and 2 (10-15 cm),plot B:1 (5-10 cm);size of Misgurnus anguillicaudatus,plot B:2 (5-10 cm);size of the others were not more than 5 cm;larvae of dragonfly and leech were not identified.

表 6 不同区域渔获物种类 Table 6 Species richness of captures at different areas
A区 B区
记录种类/种 13 12
估计种类/种 14.97±4.06 12.98±1.07
3 讨论 3.1 小巢址选择的主要因素 3.1.1 植被因素

芦苇和香蒲等植物为小提供了隐蔽和筑巢的场所 (Bilal et al., 2013),而多种沉水藻类为其提供了巢材 (Sebastián-González et al., 2010Bilal et al., 2013),植被属性对小的巢址选择非常重要。有研究表明,小巢址场所的挺水植物和浮水植物生境植被一般比较稀疏 (Fazili et al., 2008),这与本研究结果类似。浓密的植被有利于鸟类隐蔽,但不利于发现天敌,也不利于小高频率的潜水觅食活动,这可能是小首先选择在植被植株高且稀疏的生境中营巢的原因之一。斑块面积较小的生境植被遮挡更少,更容易发现天敌,导致A区巢址斑块 (小斑块) 中鸟巢的密度高于B区巢址斑块 (大斑块)。矮小的植被对巢穴的隐蔽作用不强,而且对小的潜水活动有负面影响,所以,小的巢址选择主动避开矮小植被。小巢址选择表现出主动权衡利弊的行为,优先选择食物丰富、隐蔽性好、干扰小的生境,在小区域种群密度过大的情况下才占居次级生境,这种行为以“密度制约调节机制”在不同水平的生境斑块中经过密度自疏达到相同适合度 (Sebastián-González et al., 2010),最后形成不同水平的斑块生境中繁殖成效相等的格局,使有效繁殖最大化 (Sebastián-González et al., 2010Athamnia,2015)。所以,本文研究区域A区巢址斑块具备比B区巢址斑块更适合小繁殖的生境条件,在时间上A区巢址斑块优先被小占领,在数量上A区巢址斑块有更多的鸟类个体,而且在调查中还发现,A区巢址斑块的窝卵数比B区巢址斑块多。因此,减少在A区的渔事、游船娱乐等活动有利于保护区小的繁殖。

3.1.2 食物因素

过于密集的挺水植物会影响鱼类和底栖动物的活动,调查期间水温较低,密集的挺水植物降低了生境透光性而使局部水温比无挺水植物的生境低,这降低了鱼类和底栖动物在密集植被生境中的数量 (Baras & Philippart,1999罗祖奎等,2013);而食物又是鸟类分布的决定性因素 (Luo et al., 2013)。B区植被密度显著高于A区,导致小的食物数量在A区显著高于B区,进而影响了小的分布。

3.1.3 其他因素

小多在水深不超过1 m的浅水区筑巢,浅水区的生境更加复杂,能满足繁殖期间的食物需求 (Bilal et al., 2013Athamnia,2015)。调查期间不同斑块样方水深之间的差异无统计学意义,整个研究区域的水深均满足小营巢条件。

保护区内小营巢受到多种干扰。在黑颈鹤越冬期间 (10月中旬至翌年3月中旬),整个草海受到严格管护,调查期间只有西海区域的黑水鸡Gallinula chloropus繁殖区受到严格管护,调查发现,繁殖期间小受到的干扰包括游船、儿童捡鸟蛋、渔民捕鱼,以及湖岸的牛群、羊群和农事活动等,近岸更多的干扰迫使小选择在离岸较远的地方筑巢;另外,A区有少量的黑水鸡、苍鹭Ardea cinerea和池鹭Ardeola bacchus的巢穴,B区有较多斑嘴鸭Anas zonorhyncha的巢穴,由此可见,小受到其他物种的竞争和人类捕食的压力,而小选择斑块面积小的生境营巢有利于发现天敌、减小被捕食压力。因此,建议保护区加大保护管理措施,减少人类对小等野生动物的干扰。

3.2 实验设计不足

实验设计有2点不足:(1) 保护区的小受复杂环境干扰,但本文没有量化干扰因素对小巢址选择的影响;(2) 仅比较了不同区域渔获物丰富度,实验设计渔获物的数据无法与小巢址选择情况建立直接关系。

致谢: 渔获物鉴定在朱秀芳和孟立霞老师的帮助下完成。感谢蒋刚、聂强、马关卫同学帮助野外调查。
参考文献
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