四川动物  2017, Vol. 36 Issue (1): 14-18

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黄炎, 刘洋, 吴代福, 张明春, 黄金燕, 周世强, 张贵权, 李德生, 张和民
HUANG Yan, LIU Yang, WU Daifu, ZHANG Mingchun, HUANG Jinyan, ZHOU Shiqiang, ZHANG Guiquan, LI Desheng, ZHANG Hemin
雌性圈养大熊猫在卧龙和雅安繁殖习性的比较研究
Comparison of Reproductive Characteristics of Captive Female Ailuropoda melanoleuca in Ya'an and Wolong
四川动物, 2017, 36(1): 14-18
Sichuan Journal of Zoology, 2017, 36(1): 14-18
10.11984/j.issn.1000-7083.20160165

文章历史

收稿日期: 2016-06-20
接受日期: 2016-11-16
雌性圈养大熊猫在卧龙和雅安繁殖习性的比较研究
黄炎, 刘洋, 吴代福, 张明春, 黄金燕, 周世强, 张贵权, 李德生, 张和民*     
中国保护大熊猫研究中心, 四川卧龙 623006
摘要: 本研究通过对比研究卧龙和雅安圈养大熊猫Ailuropoda melanolenca来探讨环境变化对雌性圈养大熊猫繁殖习性的影响。中国保护大熊猫研究中心卧龙核桃坪基地(卧龙基地)和雅安碧峰峡基地(雅安基地)的海拔分别是1 848 m±20 m和1 080 m±42 m,2个基地的海拔相差近800 m。通过对比研究10年间13只雌性圈养大熊猫在不同基地(各5年)的繁殖习性,发现其从卧龙基地到雅安基地以后,每胎产仔数的差异有高度统计学意义(P < 0.01),在卧龙基地的平均每胎产仔数为1.66±0.27,雅安基地为1.28±0.24;在卧龙基地的平均发情时间为90.05 d,雅安基地为75.54 d,在雅安基地的平均发情时间比卧龙基地早14.5 d(P < 0.05);雌激素峰值在卧龙基地平均为136.1 ng/mg Cr,雅安基地为129.7 ng/mg Cr(P=0.47);在卧龙基地的平均孕娠期为120.3 d,雅安基地为115.3 d,差异无统计学意义(P=0.38)。本研究结果显示,在圈养大熊猫的管理中需要重视环境因子的影响,将来也需要进一步加强光周期和温度对大熊猫发情影响的研究。
关键词大熊猫     发情     海拔     气温    
Comparison of Reproductive Characteristics of Captive Female Ailuropoda melanoleuca in Ya'an and Wolong
HUANG Yan , LIU Yang , WU Daifu , ZHANG Mingchun , HUANG Jinyan , ZHOU Shiqiang , ZHANG Guiquan , LI Desheng , ZHANG Hemin *     
China Conservation and Research Center for the Giant Panda, Wolong, Sichuan Province 623006, China
Abstract: This study analyzed the relationship between captive female giant pandas' reproduction characteristics and environmental factors. China Conservation and Research Center for the Giant Panda has 2 bases, Wolong Hetaoping Base and Ya'an Bifengxia Base, which are located at 1 848 m±20 m and 1 080 m±42 m in elevation, respectively. In the past10 years, 13 captive female giant pandas had been raised in both bases (5 years in each base). Comparing their reproductive characteristics in this period, statistics showed that there was a significant difference to the litter size and timing of estrus between 2 bases, but had no difference to peak estrogen and pregnancy. In detail, the average litter size was 1.66±0.27 in Wolong Hetaoping Base, and this was extreme significantly different from that of Ya'an Bifengxia Base (1.28±0.24, P < 0.01). Additionally, beginning on every January 1, the captive female giant pandas in Ya'an Bifengxia Base experienced a 75.54 days' rutting period on average, and this was about 15 days earlier than that in Wolong Hetaoping Base (P < 0.05). Furthermore, the peak estrogen value of the giant panda in Wolong Hetaoping Base was 136.1 ng/mg Cr and 129.7 ng/mg Cr in Ya'an Bifengxia Base (P=0.47). Besides, the pregnancy period of captive female giant pandas in Wolong Hetaoping Base was 120.3 days on average, and about 115.3 days in Ya'an Bifengxia Base (P=0.38). These findings indicated that environmental factors were important and should be taken into consideration in captive giant panda management. Investigations on the relationship between giant pandas' oestrus and photoperiod illumination and temperature could be carried out in further studies, as well as analysis of the mechanisms driving female giant pandas' oestrus at the molecular level.
Keywords: Ailuropoda melanoleuca     oestrus     elevation     temperature    

大熊猫Ailuropoda melanoleuca是中国特有的珍稀濒危物种。据全国第四次大熊猫调查结果显示,目前野生大熊猫分布在秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭和凉山六大山系中,受保护力度加大等因素的影响,其种群数量近20年来保持持续缓慢增长态势,但生境破碎化现象仍十分严重,整个种群未摆脱濒危状况,个别局域种群甚至面临灭绝的风险(四川省林业厅,2015)。制约大熊猫种群数量增长的一个重要因素是其繁殖能力较低(胡锦矗,2001)。大熊猫是季节性发情动物,在自然分布区每年仅在春季发情一次(胡锦矗,1990王雄清,1990冯文和等,1991),圈养大熊猫也有相同的发情现象(黄炎等,2001Huang et al., 2011, 2012)。从中国保护大熊猫研究中心卧龙核桃坪基地1986-2000年的圈养大熊猫繁育情况来看,圈养大熊猫一般每年3-4月发情,8-9月产仔,每胎1~3仔,多胞胎率为48%。大熊猫幼仔初生体质量和母体妊娠期变化很大,初生幼仔平均体质量143 g,最轻的只有53.5 g,最重的216 g,即使是双胞胎,其体质量也可能有很大差异(黄炎等,2001);大熊猫妊娠期平均137 d,受其受精卵延迟着床(Zhang et al., 2009)的影响,最短的妊娠期只有70 d,最长的却达到了328 d (大熊猫“吉妮”在2006年4月2日人工授精,2007年2月23日产仔),但幼仔发育程度受妊娠时间的影响较小(Zhang et al., 2009)。

动物的繁殖能力与其周边的环境条件关系密切,一些研究表明哺乳动物的胎仔数和鸟类的产卵数受纬度和海拔的影响很大(Conaway et al., 1974Fleming & Rauscher,1978Innes,1978Cockburn et al., 1983Bilenca et al., 1994Reinhardt,1997),推测可能是高纬度地区的夏季白昼时间更长,动物用更多时间摄食,为繁殖更多数量的后代提供营养保障(Pianka,1978)。大熊猫的生活环境在发生较大改变以后,其发情时间也会发生相应改变,如借展至日本和歌山的大熊猫“梅梅”于9月中旬发情,并在12月17日产仔(兰景超等,2003);日本神户王子动物园的大熊猫“爽爽”11月发情;美国孟菲斯动物园的大熊猫“丫丫”也曾多次出现秋季发情的情况;泰国清迈(热带)的大熊猫“林惠”2009年2月发情,5月27日产仔,时间比卧龙和雅安都早,但在2013年9月底又发情;大熊猫“网网”从雅安基地转移到澳大利亚阿德莱德市,该地季节与雅安相反,“网网”在次年出现了3次非典型发情,经过了1年的适应期后又调整到每年的9月发情(当地的春季)。

2008年5月12日的汶川大地震破坏了通往卧龙基地的道路,以及基地的通讯和电力设施,迫使中国保护大熊猫研究中心将大熊猫转移至雅安基地和其他动物园。这样的条件客观上为研究环境变化对大熊猫繁殖造成的影响提供了基础,我们也希望通过收集到的地震前后各5年(2004年1月-2008年7月;2008年8月-2013年12月)的数据,揭示环境改变对大熊猫繁殖习性造成影响的规律,为圈养大熊猫管理者制定大熊猫繁殖措施提供理论依据,以促进圈养大熊猫种群的健康发展。

1 研究方法 1.1 实验对象

参与实验的大熊猫均为在卧龙核桃坪基地和雅安碧峰峡基地都参与过繁殖的雌性成年大熊猫,各大熊猫的基本情况如表 1所示。

表 1 实验对象个体基本信息 Table 1 Information of the investigated giant pandas
序号
No.
姓名
Name
谱系号
Stud. No.
出生日期
Birth date
来源
Original
1 英英Yingying 382 约1991 野外
2 白雪Baixue 418 约1988 野外
3 妃妃Feifei 432 1995-08-16 圈养
4 帼帼Guoguo 439 1996-09-14 圈养
5 幽幽Youyou 474 1998-08-03 圈养
6 茜茜Xixi 476 1998-08-13 圈养
7 公主Gongzhu 477 1998-09-11 圈养
8 华美Huamei 487 1999-08-21 圈养
9 晔晔Yeye 495 1999-09-25 圈养
10 喜妹Ximei 511 2000-08-08 圈养
11 龙欣Longxin 516 2000-08-18 圈养
12 海子Haizi 544 约1994 野外
13 草草Caocao 581 约2002 野外
1.2 数据收集

收集中国保护大熊猫研究中心卧龙核桃坪基地(103°06′36″E,31°02′24″N,海拔1 848 m)和雅安碧峰峡基地(102°59′24″E,30°04′16″N,海拔1 080 m)各月的气温数据。在保证食物和圈舍环境基本一致的情况下,记录发情配种的第一天与当年1月1日之间的天数来计算发情时间,同时为避免半岁前断奶的雌性大熊猫在产仔后次年再次发情造成的发情时间推迟,只选择受试大熊猫前一年没有带仔的年份来记录发情时间,大熊猫雌激素的检测方法见Huang等(2012)

1.3 统计分析

将2个基地的月平均气温进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)(数据经检验符合正态分布),将每只大熊猫在卧龙基地和雅安基地的平均胎仔数和发情时间进行成对数据的t检验(双尾),且当P<0.05时差异有统计学意义,P<0.01时差异有高度统计学意义。

2 结果 2.1 两地的气温差别

由于海拔较低,雅安基地各月平均气温均高于卧龙基地,一般相差1~6 ℃(图 1),但差异无统计学意义(F=3.23,P=0.09)。

图 1 卧龙核桃坪基地和雅安碧峰峡基地的气温变化 Fig. 1 Temperature variations between the bases in Wolong and Ya'an
2.2 平均每胎产仔数

对13只雌性大熊猫在卧龙基地和雅安基地期间平均每胎产仔数进行对比发现,在卧龙基地的平均每胎产仔数(1.66只±0.27只)高于雅安基地(1.28只±0.24只),两者之间的差异具有高度统计学意义(P<0.01;表 2)。

表 2 雌性大熊猫在卧龙和雅安的平均每胎产仔数 Table 2 Average babies per litter of the female giant pandas in Ya'an and Wolong
姓名
Name
谱系号
Stud. No.
平均每胎产仔数Average babies per litter/只
雅安Ya'an 卧龙Wolong
2013 2012 2011 2010 2009 平均值
Mean
2008 2007 2006 2005 2004 平均值
Mean
英英Yingying 382 1 1 1 1.00 1 1 2 1.33
白雪Baixue 418 1 1.00 2 1 1.50
妃妃Feifei 432 1 1 1.00 1 2 1 1.33
帼帼Guoguo 439 1 2 1.50 2 1 2 1.67
幽幽Youyou 474 2 1 1.50 2 2 2.00
茜茜Xixi 476 1 2 1.50 2 1 1 1.33
公主Gongzhu 477 1 1 1 1.00 2 1 2 1 1.50
华美Huamei 487 1 1 1 1 1.00 2 2 2 2.00
晔晔Yeye 495 1 1 2 1 1.25 1 2 2 1.67
喜妹Ximei 511 1 2 1 1.33 2 2 2.00
龙欣Longxin 516 2 1 1.50 2 2 2 1 1.75
海子Haizi 544 2 1 1.50 2 1 1.50
草草Caocao 581 2 1 1.50 2 2.00
2.3 发情期雌激素峰值

比较这些大熊猫在卧龙基地和雅安基地期间的发情期雌激素峰值,发现在卧龙基地时的雌激素平均峰值(136.1 ng/mg Cr)仅比在雅安基地期间的(129.7 ng/mg Cr)略高,两者之间差异无统计学意义(P=0.47;表 3)。

表 3 雌性大熊猫在卧龙和雅安发情期雌激素峰值 Table 3 Peak urinary estrogen of female giant pandas in Ya'an and Wolong
姓名
Name
谱系号
Stud. No.
发情期雌激素峰值Peak urinary estrogen/(ng/mg Cr)
雅安Ya'an 卧龙Wolong
2013 2012 2011 2010 2009 平均值
Mean
2008 2007 2006 2005 2004 平均值
Mean
英英Yingying 382 89 127 106 63 215 120.0 85 167 73 146 117.8
白雪Baixue 418 122 230 176.0 155 125 92 124.0
妃妃Feifei 432 91 105 98.0 170 70 75 198 135 129.6
帼帼Guoguo 439 59 106 165 110.0 180 91 137 66 118.5
幽幽Youyou 474 83 110 203 132.0 85 81 153 106.3
茜茜Xixi 476 63 218 118 133.0 160 166 94 118 68 121.2
公主Gongzhu 477 61 127 117 260 141.3 163 83 143 129.7
华美Huamei 487 112 161 136.5 100 110 163 124.3
晔晔Yeye 495 78 104 121 163 116.5 260 170 108 265 200.8
喜妹Ximei 511 97 138 123 138 124.0 230 150 92 72 136.0
龙欣Longxin 516 140 110 165 138.3 220 145 82 126 143.3
海子Haizi 544 79 94 101 108 95.5 110 120 123 117.7
草草Caocao 581 145 136 215 165.3 200 200.0
2.4 发情时间

大熊猫“公主”在2003-2007年连续产仔,因此没有统计它在卧龙基地的自然发情时间,其他12只大熊猫在卧龙基地期间的平均发情时间为90.05 d,明显大于它们在雅安基地的平均发情时间(75.54 d,P=0.01;表 4)。所以大熊猫在雅安基地的发情时间比在卧龙基地早,事实上大熊猫在雅安基地的发情时间主要集中在1月(3.2%)、2月(9.7%)、3月(67.7%)和4月(19.4%),而在卧龙基地的主要在2月(4%)、3月(48%)和4月(48%)。

表 4 雌性大熊猫在卧龙和雅安的发情时间 Table 4 Estrus time of female giant pandas in Ya'an and Wolong
姓名
Name
发情时间Estrus time/d
雅安Ya'an 卧龙Wolong
2013 2012 2011 2010 2009 平均值
Mean
2008 2007 2006 2005 2004 平均值
Mean
英英Yingying 107 31 67 68.33 87 67 77.00
白雪Baixue 62 62.00 53 102 77.50
妃妃Feifei 73 73.00 85 70 70 75.00
帼帼Guoguo 90 75 82.50 67 76 94 79.00
幽幽Youyou 84 103 78 88.33 106 114 110.00
茜茜Xixi 109 65 43 48 66.25 88 89 88.50
华美Huamei 101 65 83.00 68 123 95.50
晔晔Yeye 117 117.00 94 111 102.50
喜妹Ximei 72 81 76.50 94 106 100.00
龙欣Longxin 75 79 77.00 94 94.00
海子Haizi 53 68 67 87 68.75 87 109 116 104.00
草草Caocao 87 83 85.00 88 88.00
2.5 孕娠期

大熊猫在卧龙基地的平均孕娠期为120.3 d,比雅安基地的115.3 d略高,但两者之间差异无统计学意义(P=0.38;表 5)。

表 5 卧龙和雅安圈养大熊猫的孕娠期 Table 5 Gestation period of giant pandas in Ya'an and Wolong
姓名
Name
孕娠期Gestation period/d
雅安Ya'an 卧龙Wolong
2013 2012 2011 2010 2009 平均值
Mean
2008 2007 2006 2005 2004 平均值
Mean
英英Yingying 134 92 111 112.3 107 87 117 103.7
白雪Baixue 72 72.0 156 101 128.5
妃妃Feifei 137 137 137.0 135 99 147 127.0
帼帼Guoguo 117 104 110.5 120 100 82 100.7
幽幽Youyou 136 127 131.5 127 148 137.5
茜茜Xixi 82 124 103.0 110 118 106 111.3
公主Gongzhu 143 106 109 119.3 128 120 108 119 118.8
华美Huamei 114 117 115 122 117.0 129 117 122 122.7
晔晔Yeye 132 117 121 84 113.5 107 120 141 122.7
喜妹Ximei 100 123 117 113.3 107 117 112.0
龙欣Longxin 138 131 134.5 115 132 140 129 129.0
海子Haizi 120 119 119.5 129 111 120.0
草草Caocao 100 132 116.0 130 130.0
3 讨论

繁殖力较差一直是制约大熊猫种群数量增长的一个重要原因(张和民等,2003)。大熊猫在现有的分布区内,均生活在海拔较高的高山密林中,环境温度相对较低(胡锦矗,2001)。圈养大熊猫从卧龙迁移至雅安后,不仅纬度减少了1°,海拔也下降了700多米,这些都导致了大熊猫生活的环境温度升高(曹广才等,1990图 1)。而气温会对哺乳动物的繁殖行为产生影响(孙儒泳,2001),因此这些雌性大熊猫在雅安的发情时间比在卧龙期间提前了10多天。大熊猫的季节性发情规律是其长期适应环境的结果,本研究也显示圈养雌性大熊猫的繁殖习性可以根据环境条件的改变而进行适应性调整,如大熊猫“网网”到澳大利亚后就将发情期调整为9月(当地的春季),但在调整过程中会产生非典型发情和发情周期紊乱的情况,同时也影响了大熊猫的总产仔数量。所以管理人员应根据大熊猫繁殖特点制定适宜性措施,减少环境条件改变对大熊猫繁殖能力的影响。由于大熊猫的年龄也会对其繁殖习性产生影响(张和民等,2003),所以我们也将在以后的研究中,着重针对大熊猫年龄对繁殖的影响开展进一步的工作。

光照是影响动物繁殖行为的另一个重要因素(孙儒泳,2001),而不管是卧龙基地还是雅安基地都具有四季分明的特点,但热带地区气候的特点却是全年气温较高,四季界限不明显,日温度变化大于年温度变化,光照强度在一年四季的变化也不大。因此,一旦大熊猫的生活环境变成了热带地区,如泰国、新加坡和马来西亚等,就会影响大熊猫的生理周期。在这些地区的大熊猫场馆中添加设施,模拟卧龙基地的环境温度和光周期可能会减少环境变化对这些大熊猫的影响。当然,进一步加强光周期和温度对大熊猫发情行为影响的研究,或从分子水平弄清雌性大熊猫发情的机理,将更有助于提高其繁殖能力。

致谢: 感谢蔡水花同志协助进行数据整理工作。
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