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文章信息
- 文榕生
- WEN Rongsheng
- 再探历史时期新疆分布的虎
- Historical Distribution of Tiger in Xinjiang Uygur Autonomous Region
- 四川动物, 2016, 35(2): 311-320
- Sichuan Journal of Zoology, 2016, 35(2): 311-320
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20150340
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文章历史
- 收稿日期: 2015-10-28
- 接受日期: 2016-01-30
虎Panthera tigris是仅分布于亚洲的陆栖大型猛兽之一,也是处于生物链顶端的珍稀物种,在生物学分类系统中仅一个种。
虽然人们对现今新疆是否有虎存在争议,但历史上新疆有虎分布,不仅通过现存的古岩画、战国时期成书的《穆天子传》等古籍记载以及近代外国探险家的标本与记录、现代野外考察等多方得到证实,而且获得国际认可。世界自然基金会(WWF)2010年展示的古今虎地理分布变迁图(图 1),尽管对虎在中国的分布存在一些值得商榷的问题(马逸清,文榕生,2015),但图中还是可看到在新疆一带曾有虎的分布。
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图 1 世界自然基金会展示的古今虎地理分布变迁图 Fig. 1 Distribution change of ancient and modern tiger as displayed by WWF |
我国学者对虎的研究主要源自1970年代末,而首论虎的历史地理分布变迁当推何业恒(1993)《试论华南虎在长江三角洲的绝迹》,对新疆分布的虎研究亦自何业恒以来有多位学者涉足,笔者对包括新疆在内的中国历史时期的虎分布变迁曾有所关注,心得集中在拙作《中国珍稀野生动物分布变迁》(文榕生,2009)。此后,笔者在编纂《中华大典·生物学典·动物分典》中又承担“地理分布部” “猫科动物”等方面工作以及解答有关部门对历史上的虎问题咨询,依然离不开对历史时期的虎分布的研究。
笔者在对虎的分布变迁进行修订、增补、再研究过程中又有新的认识、发现,正在形成一系列论述,现谨就再次探讨新疆的虎分布体会就教于方家。
1 虎的起源与分布扩散谭邦杰在1979年就提出:
虎起源于亚洲东北部,逐步向南发展,从我国东北地区分化为向西、向南两大主流。向西的一支通过蒙古,我国内蒙、新疆和苏联中亚各加盟共和国直抵伊朗北部和高加索南部。没有能够向西越过阿拉伯沙漠而进入非洲,也没有能越过高加索高山而进入欧洲。
新疆虎 据文献记载,新疆虎产于新疆中部腹地,由库尔勒沿着孔雀河东至罗布泊一段,但近几十年来未曾再出现。这就使人产生疑问:究竟是19世纪有过虎而灭绝了,还是当初误把新疆境外的虎当作新疆虎?或者说新疆虎是高加索虎向东迁徙的孑遗,还是中亚各地区的高加索虎是新疆虎更早时期向西发展的后代?这需要经过更多的调查研究,才能解答。
到1986年,谭邦杰(1986)略作修正为:
虎起源于亚洲东北部,现仍生活在中国东北地区、苏联远东地区和朝鲜北部的虎可能是最古老的亚种。其后向西(蒙古、中亚、西亚)和向南(华中、华南、东南亚和印度)迁移的虎发展成为其他亚种。
诚然,关于虎的起源存在多种说法不足为奇,但到2006年仍有院士持此说(马建章,2006),其影响就非同一般了。
探讨动物起源往往涉及到史前信息的掌握。利用物种遗存(迄今,研究者已利用动物的骨骼、牙齿、脑、粪便、足印、痕迹等)不仅是实证,而且含有空间、时间与环境等大量信息;尤其是成序列的遗存,更是探讨物种起源与地理分布变迁的有力证据。
根据迄今在我国27个省级行政区(北京、河北、山西、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、上海、江苏、浙江、安徽、福建、江西、山东、台湾、河南、湖北、湖南、广东、广西、海南、重庆、四川、贵州、云南、陕西、甘肃)、105地、129点出土的更新世-全新世虎遗存(马逸清等,2015)看:更新世早期的虎化石就有河南渑池县(邱占祥,1998)、陕西蓝田县(周明镇,1964;胡长康,齐陶,1978)、甘肃东乡族自治县(邱占祥等,2004)3地,尤其是渑池县与东乡族自治县的古中华虎(Panthera palaeosinensis或Panthera tigris palaeosinensis)化石为距今200万年前,蓝田县的虎Panthera tigris化石为距今110万年前的遗物。此外,中更新世的虎化石分布在46地,晚更新世的虎化石分布在38地,全新世的虎遗存分布在18地。这些分布广阔且成序列的虎遗存(图 2)充分证明虎是起源于第四纪的更新世早期,首先在我国的黄河中游一带出现,然后才扩散开的。
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图 2 不同时期虎遗存分布图(测绘出版社供图) Fig. 2 Distribution of tiger remains in different periods(Surveying and Mapping Press) |
古今文献记载表明,历史上虎在我国的分布:在20世纪以前,曾达到约82%地域;到20世纪前半叶,在今北京、河北、山西、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、江苏、浙江、安徽、福建、江西、山东、河南、湖北、湖南、广东、广西、香港、重庆、四川、贵州、云南、西藏、陕西、甘肃、青海、新疆等省级行政区仍多寡不等地分布有虎。这恰恰填补了似延用国外学者1970年代末绘制虎分布图中的空白地带(可以说这一误区延续至今,这也是图 1存在的问题之一),既复原虎的早期分布区是连成大片的状态,也更符合物种演化过程中先集中,后来才出现分布隔离产生亚种的客观规律。
虽然仅有的虎遗存分布变迁尚难清晰展示虎向西的扩散,而与虎产生并扩散同期的古地理图(图 3,图 4)可作为推断的佐证。据此2图(中国地质科学院地质研究所武汉地质学院,1985)的文字描述相关部分(这也是部分研究者所忽略的古地理环境):
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图 3 中国早更新世古地理图 Fig. 3 Palaeographic map of the early Pleistocene of China |
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图 4 中国中、晚更新世古地理图 Fig. 4 Palaeographic map of the middle and late Pleistocene of China |
早更新世,海陆分布轮廓与现今已相近,下更新统海相层在陆地上分布不广……
中部天山在早更新世初期受到强烈的水平挤压,天山南、北山前基底断裂复活,以逆冲走向滑动断层性质向两侧盆地逆掩,山体随之强烈隆起。早更新世天山上升量为1500~2500米,山体海拔高度超4000米,晚第三纪准平原面被抬升到2700米高度,属强烈活动的中、高山。山上冰川发育,冰舌可达海拔1600~1700米。山区内分布有与山体走向一致的继承性断陷盆地及谷地,如博斯腾斯湖为比今日大600平方公里的大淡水湖。古吐鲁番-哈密盆地坳陷面积大,陷落深,东西各发育有湖盆。随沉降中心的转移,湖泊有向西和向南迁移的趋势,盆地内均为洪、湖积砂、砾、泥组合的堆积。
……
天山北侧的准噶尔盆地也为一断陷盆地,北缘以阿尔泰山前断裂带为界。阿尔泰山形成于晚第三纪,拱形隆起速度较慢,海拔3000余米。准噶尔盆地北部上升较剧,沉积物很薄,仅在额尔齐斯河断陷谷地中有洪、冲积泥、砂、砾堆积。南缘坳陷深。在天山山麓地带形成巨大的洪积扇群,由冰水、冲积泥、砂、砾组合的西域砾石层组成……
山西西部为黄土高平原的一部分,高平原之东为吕梁山、太行山及燕山等山脉组成的中、低山区,其山峰海拔1500~2000米,山前堆积山麓洪冲积泥、砂、砾组合。山西中部为汾河地堑,发育一系列断陷盆地……
……早更新世时秦岭强烈上升,其幅度可达500米以上,平均海拔1000米左右,山峰高于2000余米,属强烈活动中、低山区。随山脉上升,其北部的关中盆地沿断裂不断陷落,形成一个南深北浅的不对称的断陷湖盆,湖盆东西长300公里,南北宽30~80公里。三原、户县和渭南北部一带为沉降中心,沉积河湖砂、砾、泥组合,蚀堆积丘陵,海拔450米,上升量为250米,相对高度不超过几十米。
……
中-晚更新,陆表三级阶梯地形更加显著……
早更新世末期至今的天山上升量为700~1500米,为强烈活动区。……此时,天山内部的断陷盆地也逐渐缩小,博斯腾湖由洪积物代替了湖积物。吐鲁番盆地和哈密盆地继续向西南迁移。天山南、北麓仍发育洪积物。
……
早更新世末期,阿尔泰山上升幅度可达1000米左右,以中山为主,中更新世开始形成山谷冰川,分布面积较大,晚更新世时冰川厚度变薄,开始萎缩。准噶尔盆地随着阿尔泰山及天山的抬升,盆地边缘形成更为开阔的台地及丘陵。……
中-晚更新时,黄河、长江基本上接近现貌。中更新世时,黄河切穿了积石山和中条山山前的山岭,串通了古若尔盖湖、古共和湖和古银川湖,完成了全河的联结,向东流入平原。
我们再察看2图的某些细部差异:早更新世时,在内蒙古高平原、黄土高平原及山西高平原是大片浅色(亦即“高平原”)与间有深色(亦即“台地”)以及“冰水-洪积泥、砂、砾组合”,在古阿尔泰山山麓下已呈现出浅绿带点图标(亦即“海陆交互砂、砾石、泥组合”的“低地”),在今伊犁谷地一带则是浅绿色图标(亦即“平原”)。到中-晚更新世时,内蒙古高平原、黄土高平原及山西高平原的“高平原”与“冰水-洪积泥、砂、砾组合”基本如故,而“台地”呈破碎状;今阿尔泰山山麓下的“低地”扩大;今伊犁谷地一带也变为扩大的“低地”;此外,在今塔城一带又新出现了较大片“低地”。
上述地形的变化,不仅使虎向北与向西北扩散处于畅通状态,而且也打开了某些虎越出现今国境向中亚扩散的通道。从而证明新疆分布的虎既是来自黄土高原,又成为再向境外扩散的中节点。而“高加索虎向东迁徙的孑遗”的认识,显然是本末倒置。
2 新疆分布的虎亚种问题通常所谓“新疆虎”与本文特用的“新疆分布的虎”是不同概念。尽管前者亦有新疆分布的虎与其是虎亚种之一的含义在内,但窃以为:①历史上新疆分布的虎不仅是单一亚种;②用“新疆虎”与该亚种分布范围不符。
关于动物亚种有2种概念:①地理亚种:生物学将同一生物种内,与其他居群在地理分布上界线明显、性状上出现一定分异的居群称为亚种;这时亚种虽未形成“种”的突变,但由于进一步的地理隔离(分布隔离)导致生殖隔离,在适应新环境中出现变异;②年代亚种:古生物学中,将由于时代分布上的不同而使同一物种在形态特征上与其他居群有所不同的居群,也称为亚种(如前文的古中华虎)。
2.1 迄今认为新疆的虎仅有一个亚种虎在动物分类系统中仅有一个种,故其他称谓皆是其亚种。“新疆虎”在《中国动物志》(高耀亭,1987)中是这样记述的:
西北亚种 Panthera tigris lecoqi Schwarz
1916 Panthera tigris lecoqi Schwarz,Zool. Anz. 47: 35(模式产地:罗布泊)。
分布于新疆罗布泊、博斯腾湖附近、塔里木河沿岸。
按:其中有关“新疆虎”的信息量并不多,只是采用了虎的“西北亚种”这一提法。而谭邦杰(1980)在《中国的虎》有较多说明:
关于新疆亚种的问题,虽然有记载(Buchner,1889),有鉴定和定名(Schwarz,1916),但由于资料不充分,而且其后没有任何新的发现,所以有些分类学家对此深有怀疑。据当初的记载,这个亚种的分布是沿着孔雀河流域,由库尔勒一直分布到罗布泊一带。但笔者多年来未曾听到那边有发现虎的消息,后来又向罗布泊归来的同志打听,也说驻在那边好几年,从来没听到任何关于虎的传闻。佩里在他的书里说(Perry,1964):“新疆虎已于前几年绝灭……”这种说法似乎也只是一种估计,缺乏事实根据。
鉴于高加索虎(又名波斯虎)的分布区曾遍及中亚各加盟共和国,直抵新疆边境的伊犁河及阿克苏河流域,因此这个亚种不是没有可能沿着阿克苏河、塔里木河、孔雀河的途径,穿过同样的河边芦苇地和胡杨林,追逐着野猪、狍子和马鹿,最终出现在罗布泊一带。另外还有一个可能,就是把不是产在新疆境内的虎当作新疆虎了。总之,不管怎样,这都是上一个世纪的事。因此,现在中国产的虎的亚种名单中,新疆亚种似不应列入。
按:谭邦杰不将“新疆亚种”列入中国现产虎亚种名单的意见未被采纳(袁国映,2010)。然而值得注意的是,无论《中国动物志》还是谭邦杰论述,提到“新疆虎”多种别称(如高加索虎、波斯虎等,还有塔里木虎、里海虎、图兰虎、西亚虎、中亚虎、黑海虎等),分布于南疆及“中亚各加盟共和国”(据说曾广泛分布在西亚和中亚地区,亦即在今伊朗、土耳其、伊拉克、阿富汗、阿塞拜疆、格鲁吉亚、亚美尼亚、哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦一带,图 1大致显示这一状态)。杰克逊(1996)指出:“西亚虎(以往在阿富汗、伊朗、中国、西土耳其斯坦、土耳其,1970年代绝种)”。可见“新疆虎”是分布地域相当广的虎亚种之一。
2.2 不同的生态与分布显示虎的二亚种实际上,历史时期新疆分布的虎不仅出现在南疆,北疆也有相当范围分布(文榕生,2009)(图 5)。
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图 5 历史时期新疆分布的虎概况(取自“天地图”) Fig. 5 Distribution of tigers in Xinjiang(from Map World) |
从图 5可见:历史上虎在南、北疆的分布也有不同特点:南疆的虎约呈C状散布于沙漠绿洲一带,北疆的虎则主要位于山麓地带,伊犁河谷的虎分布比较集中。
我们今天所了解在新疆分布的虎,严格意义而言,是虎的亚种。因为我们目前所掌握虎在新疆的分布变迁情况,主要是依据清代以来的文献与野外调查记录。而在其时,由于自然环境变迁与人类干预的日益加剧,基本上已经使虎在地理分布上形成一些明显的界线,新疆分布的虎也不例外。
文焕然(1995)对历史时期新疆森林的分布变迁有所研究,他认为,新疆在原始农业开始时,荒漠可能已经分布很广,植被很少。但是在冷湿的中山带,依然有天然森林分布;在河谷平原地区,天然植被虽以荒漠为主,但在河边、湖畔或潜水较丰富的地方(如洪积扇前缘潜水溢出带),却有天然森林分布,这里树木青翠,与荒漠植被稀少成为2个显著不同的自然景色。这成为虎栖息的良好环境。但在新疆,人们看到更多的则是虎在苇塘、高草丛中栖息,斯文·赫定(1997)绘制的2幅“新疆虎”的生态图(图 6)形象地展示了这种环境。
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图 6 斯文·赫定绘制的“新疆虎”生态环境 Fig. 6 Habitats of Xinjiang tiger as described by Sven Hedin |
在南疆,乾隆《回疆志》记述:
回地山谷并无树木,平地胡桐树木并芦苇最多,竟有方圆数十里,丛密人迹不到之处,虎俱藏于其内。
林则徐在日记(陈锡祺,1985)中记载其道光二十五年:
从皮产里克台出发,至戌刻抵阿克玛拉克军台,计三时有余,行九十里,路实有百里之远也。此路程皆树木蓊郁,枯苇犹高于人。沿途皆野兽出没之所,道中每有虎迹。因此次随从人多,兽亦潜踪而避耳。此台为叶尔羌第五台。
直至清末,萧雄《西疆杂述诗》仍称:
南八城水多,或胡桐遍野而成深林,或芦苇丛生而隐大泽,动至数十里之广,其中多虎、狼、熊、豕等类。
1927年,德国探险家特林克勒记录了他在今巴楚一带目睹情景(艾米尔·特林克勒,2000):
我们到达一个茂密丛林,那里的芦苇长得如此高,以致于即使从骆驼背上人们也看不到远处。我在前人的游记中读到玛拉巴什的丛林中仍有老虎出没,而且我们前天遇见的牧羊人证实了这一点。
在北疆,光绪《昌吉县乡土图志》记载所处天山:
查本境南山,草木丛杂,虎、豹、狼、鹿、黄羊、大头羊无一不产。
光绪《塔城直隶厅乡土志》记述:
达尔达木图河上游两岸,苇柳交生,产野豕、鹿、兔、水獭等物。又有虎、彪两种,每盘踞于南岸阿林淖尔湖边苇林中,耽耽越境而来,饱以弱肉而返。行者戒之。
古籍中虽直接反映北疆虎生态的记载不多,但与其共生的动物群记载可间接反映虎的生态。经梳理并删除重复后,可见同治《新疆大记补编》、光绪《塔城直隶厅乡土志》、光绪《库尔喀啦乌苏直隶厅乡土志》等记载今塔城地区有:虎、彪、豹、熊、狼、狐、鹿、麞(麝)、麀、麛、貂鼠、獭、兔、野马、犀、兕、野豕、羚羊等;同治《新疆大记补编》与《新疆阿山概况》等记载今阿勒泰地区有:虎、豹、熊、罴、狐、狼、猞猁、土豹、狍子、鹿、香麞(麝)、貂鼠、獾、兔、狸、飞鼠、野马、野骆驼、野山羊、黄羊、羚羊、獾、獭、松鼠、灰鼠、跳鼠等。
新疆远离海洋,深居内陆,周环高山,海洋气流不易到达,形成明显的温带大陆性气候。又由于其中有东西向横亘的天山山脉使得南北疆气候、植被类型与分布、野生动物组合等迥异。虽南疆的气温高于北疆,而北疆的降水量高于南疆。南疆的植被呈水平散布,北疆的植被则呈垂直分布;天山和阿尔泰山区覆盖着葱郁的原始森林,多为西伯利亚落叶松并占优势,新疆云杉、新疆冷杉、新疆五针松、针叶柏等混生的山地针叶林;塔里木河、玛纳斯河等河流两岸是平原阔叶林的分布地区,尤其是前者丛生着珍贵树种——胡杨林和灰杨林。就现生野兽看,南疆有野骆驼、藏羚羊、野牦牛、野驴、塔里木兔、鼠兔、高原兔、丛林猫、草原斑猫等荒漠、半荒漠类型;北疆则有雪豹、猞猁、棕熊、北山羊、河狸、水獭、旱獭、松鼠、雪兔、紫貂等林栖、水栖类型。
据朱兆瑞(1997)《中国年降水量图》,虎在南疆主要分布于年降水量25~50 mm地带,在北疆则主要分布于年降水量超过100 mm地带。再按张荣祖(1997)现代动物地理区划,尽管将南疆绝大部分与北疆大部分划归“蒙新区”的“西部荒漠亚区”,但又十分明显地将“阿尔泰山地区”与“大兴安岭亚区”皆划分为“东北区”,将“天山山地亚区”作为“蒙新区”的一个独立成分。
2.3 称谓与形态表明当地虎有二亚种乾隆《西域(辖境包括今新疆)图志》在“准噶尔部”有“虎(名巴尔)”,而在“回部”则有“虎(名约勒巴尔斯)”,针对有差异的虎亚种使用不同的称谓,表明存在虎二亚种。
沙俄的普尔热瓦尔斯基(1999)在19世纪70—80年代,先后5次到中亚探险。证实南疆虎情况:
现在老虎最多的地方在塔里木盆地的塔里木河、罗布泊、和田河、叶尔羌河、喀什噶尔河流域,当地居民把老虎叫做“居勒巴鲁斯”。
乾隆《回疆(即南疆)志》描述:“虎:回地……较内地之虎身小,毛色淡浅稀疏”。而湖南益阳县人萧雄在《西疆杂述诗》中将南疆虎与“南中”之华南虎进行比较道:“虎之身躯较南中所见者微小,而凶猛亦杀,不乱伤人。”
宣统二年(1910),生物学者贾树模(1916)亲历新疆,记述北疆:“彪虎毛甚粗,猎获之后,每皮一张价银二三十两,及肉各二三十两。产于绥来(今玛纳斯县)及塔城(今市)之喀图山”。其后,王醒民(1935)称:“新疆虎产于天山南北,尤以绥来(今玛纳斯县)与塔城(今市)喀图山较著,皮毛甚丰,每张虎皮值银三十两”。许崇灏(1945)也称新疆虎“皮毛甚丰,皮值颇昂。南北两路皆产,绥来(今玛纳斯县)与塔城(今市)间之喀图山较著”。
虽然未见对南北疆的虎体型大小比较,但就被毛看,南疆的虎“毛色淡浅稀疏”,而北疆的虎“毛甚粗” “皮毛甚丰,皮值颇昂”,有显著差异。
2.4 新疆分布的虎二亚种称谓曹志红(2010)根据一些资料记述对“新疆虎”与“里海虎”进行3项比对,认为二者在“毛被色型”与“条纹型式”2项有差异,进而提出它们是不同亚种的观点。
尽管仅凭笔者个人之力对世间仍存在新疆与其周边分布的虎标本(有资料披露)进行鉴定力不从心,且就笔者现掌握的资料难对曹志红的“新疆虎”与“里海虎”进行评判,但我们根据分布隔离的实际与生态环境的迥异(对现生物种的亚种判定,一般需要不同居群的形态差异证据、这种差异占该居群的比例、形成生殖隔离的明显界线等综合情况。但若对历史时期的野生动物也套用这样的标准,就勉为其难了。窃以为,生态环境与物种不同居群的变异存在因果关系,如果抓住关键证据进行推导,还是有可能复原某些已然消逝事物或场景),以及有限的形态等分析,可以大致推断,历史上天山南北栖息着2个虎亚种,故不宜采用“新疆虎”称谓。
纵观虎亚种的命名,已有以人物(命名者或纪念者)、形态、分布地等形式。对于新疆分布的2个虎亚种命名,窃以为,应综合考虑古今它们各自分布范围与涉及地域,尽量采用自然地理名称。分布于北疆的虎亚种,建议采用“阿尔泰虎”或“阿尔泰亚种”;这是因为阿尔泰山脉呈西北-东南走向,固然在北疆有一段,但其整个山脉斜跨今中国、哈萨克斯坦、俄罗斯、蒙古4国境,历史上虎的分布并非独在我国境内(斯卢德斯基,1959)。至于南疆的虎亚种,在没有判明其与“里海虎”的关系之前,采用曾有的“塔里木虎”可能比较妥当。
3 结语虎不仅有久远的历史,又是在我国黄河流域起源、扩散,还是自古以来记载最丰富的野生动物,现今更成为举世瞩目的珍稀濒危动物,加上数千年来丰富多彩的虎文化,自然与人文多方面皆可利用虎展开广泛、深入的研究,并不断有新的突破。
笔者仅是对在新疆分布的虎及亚种进行探讨,而在对我国历史时期虎的分布变迁研究过程中,更加深刻感受到仅此物种就有不少难解之谜等待我们去探索。
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