四川动物  2016, Vol. 35 Issue (): 238-242,248

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蔡永华, 杨营, 付文龙, 朱萍, 冯达勇, 雷毅, 张明
CAI Youghua, YANG Ying, FU Wenlong, ZHU Ping, FENG Dayong, LEI Yi, ZHANG Ming
圈养林麝生长曲线拟合
Studies on Growth and Development Model of Captive Forest Musk Deer
四川动物, 2016, 35(): 238-242,248
Sichuan Journal of Zoology, 2016, 35(): 238-242,248
10.11984/j.issn.1000-7083.20150246

文章历史

收稿日期: 2015-08-11
接受日期: 2015-10-29
圈养林麝生长曲线拟合
蔡永华1, 杨营1, 付文龙1, 朱萍1, 冯达勇1, 雷毅2, 张明3*     
1. 四川省养麝研究所, 四川都江堰 611845;
2. 四川农业大学旅游学院, 四川都江堰 611830;
3. 四川农业大学动物科技学院, 四川雅安 625014
摘要: 为探索圈养林麝Moschus berezovskii体质量、体尺的生产发育规律, 选用320只林麝(雄麝160只,雌麝160只),测定其1~400周龄的体质量和体尺(额宽、头长、耳长、脊柱长、胸围、肱骨长、大腿长和小腿长),并用Logistic、Bertalanffy、Gompertz模型进行生长曲线拟合。3种模型均能很好地拟合周龄与体质量之间的回归关系,根据回归方程决定系数判断,Bertalanffy对雄麝(R2=0.966)、雌麝(R2=0.954)体质量的拟合优于Logistic和Gompertz模型。体尺与周龄的拟合结果显示:Bertalanffy模型优于Logistic和Gompertz模型;肢体体尺与周龄的拟合度较高,头部体尺与周龄拟合度较低。在所检测的体尺指标中,Bertalanffy对雄麝(R2=0.927)、雌麝(R2=0.933)小腿长的拟合度最高。林麝体质量、体尺的生产发育规律可用Bertalanffy模型拟合。
关键词: 生长曲线     林麝     Logistic模型     Bertalanffy模型     Gompertz模型    
Studies on Growth and Development Model of Captive Forest Musk Deer
CAI Youghua1, YANG Ying1, FU Wenlong1, ZHU Ping1, FENG Dayong1, LEI Yi2, ZHANG Ming3*     
1. Institute of Breeding and Reproduction of Forest Musk Deer in Sichuan, Dujiangyan, Sichuan Province 611845, China;
2. College of Tourism, Sichuan Agricultural University, Dujiangyan, Sichuan Province 611830, China;
3. College of Animal Science and Technology, Sichuan Agricultural University, Ya'an, Sichuan Province 625014, China
Abstract: In order to explore the rule of growth and development of body weight and size of caotive forest musk deer (Moschus berezovskii), body weight and size (forehead width, head length, ear length, spine length, chest circumference, humerus length, thigh length and leg length) of 320 forest musk deer (males: 160, females: 160) were measured from the birth to the 400th week, and the regression of the measured values and week-age were fitted with Logistic, Bertalanffy and Gompertz model, respectively. The results showed that the three tested models, Logistic, Bertalanffy and Gompertz, could fit the regression of body weight and week-age of forest musk deer. The fitting degree (R2) of Bertalanffy model was better than that of Logistic and Gompertz for males (R2=0.966) and females (R2=0.954). The results of the regression body size and week-age revealed that: Bertalanffy model was better than Logistic and Gompertz models; The fitting degree of limb size and week-age was high, whereas that of head size and week-age was low. In all parameters of body size, the fitting degree of leg length and week-age was the highest in males (R2=0.927) or females (R2=0.933) with Bertalanffy model. The rule of growth and development of body weight and size of forest musk deer could be fitted with Bertalanffy model.
Key words: growth curve     forest musk deer     Logistic model     Bertalanffy model     Gompertz model    

动物生长曲线是动物个体生长发育规律的反映,通常采用非线性数学模型进行描述(Migon et al.,1990盛志廉,吴常信,1995)。目前常用Logistic、 Bertalanffy和Gompertz模型来探讨动物的生长发育规律(Woolson & Leeper,1980von-Rosen,1991;Nunez-Anton et al.,2001)。生长曲线模型可以用于预测动物的体质量、体尺等生长发育指标,并进一步以此判断动物的饲养管理和营养水平(李娟等,2009)。

林麝Moschus berezovskii是国家Ⅰ级保护动物(Yang et al.,2003Meng et al. ,2006),雄麝分泌的麝香具有极高的药用价值。随着林麝的人工驯养与繁殖的成功,已在林麝的基础生理学(姜海瑞等,2007何迟酩等,2012)、行为学(Meng et al. ,2011)、遗传学(Xia et al. ,2006Zhang et al. ,2007Zhao et al. ,2008)和常见疾病(朱承嗣等,2012周瑜等,2013)等方面进行了探索与研究。林麝体质量、体长和肩高(体高)的生长发育规律已有报道(竭航等,2014),但已有的研究中,测量的个体数少,持续测定时间短,头长、耳长、胸围、大腿长和小腿长等体尺没有测定,而且使用的拟合模型不是经典模型。本研究利用Logistic、Bertalanffy和Gompertz模型对圈养林麝的体质量、额宽、头长、耳长、脊柱长、胸围、肱骨长、大腿长和小腿长的生长曲线进行拟合,为林麝生长发育研究提供更多的基础数据。

1 材料与方法 1.1 实验材料

四川省养麝研究所都江堰和马尔康养麝场的圈养林麝320只(雄麝160只,雌麝160只)。实验麝群自由采食、饮水。其他饲养管理措施参见程世国和邹真慧(1991)的研究。

1.2 测定指标

从出生到400周龄,每周测定实验林麝的空腹体质量,以及体尺指标:额宽、头长、耳长、脊柱长、胸围、肱骨长、大腿长和小腿长。

体尺指标定义如下:

额宽:两眼眶外侧突起点之间的距离;

头长:从两耳之间中部到鼻端的长度;

耳长:耳背根部到耳尖端的长度;

脊柱长:从头部枕骨后第一脊椎到尾根前第一尾椎之间,沿脊柱弯曲线的长度;

胸围:紧靠前肢腋下,垂直围绕胸部一周的长度;

肱骨长:前肢从肩关节凸出顶点到肘关节后端顶点间的直线距离;

小腿长:从后肢脚跟后端凸点到蹄冠后部间的直线距离;

大腿长:从后肢膝关节前段凸出顶点到脚跟后端突出点之间的直线距离。

1.3 生长曲线模型

采用3种最常见的动物生长曲线模型:Logistic、Bertalanffy和Gompertz(表 1)。

表 1 3种常用动物生长曲线模型 Table 1 Three kinds of common growth curve models
参数LogisticBertalanffyGompertz
表达式yt=A/(1+Be-Kt)yt=A(1-Be-Kt)3yt=Ae-Bexp(-Kt)
绝对生长率dy/dt=ABKe-Kt/(1+e-Kt)2dy/dt=3KA(1-Be-Kt)2Be-Ktdy/dt=KABe-Bexp(-Kt)e-Kt
相对生长率K(1-yt/A)3KK(lnA-lnyt)
拐点(ti,yi)ti=(lnB)/K,yi=A/2ti=(ln3B)/K,yi=8A/27ti=(lnB)/K,yi=A/e
最大增重(长)Kyi/23Kyi/2Kyi
注: t为周龄, yt为t周龄的体质量, A为成熟体质量, K为生长速率参数, e=2.72, B为常数尺度, ti为拐点周龄, yi为拐点体质量。
Notes: t. week-age, yt. body weight in the t week, A. body weight of adult, K. growing rate, e=2.72, B. constant, ti. the week on the inflection point, yi. the body weight on the inflection point.
1.4 数据处理

用SPSS 20拟合模型,建立生长曲线模型,推算出拐点体质量和最大增重、增长,并且根据拟合度(R2)对生长曲线模型进行评价。

2 结果分析 2.1 林麝体质量与周龄拟合

雌雄麝体质量的生长拟合方程和拟合度(R2)见表 2。结果显示:雄麝周龄与体质量的Logistic、Bertalanffy和Gompertz拟合方程决定系数分别为0.960、0.966和0.964,雌麝3种拟合方程的决定系数分别为0.938、0.954和0.950。结果表明:Logistic、Bertalanffy和Gompertz 3种模型均能很好拟合周龄与体质量的回归关系。但运用Bertalanffy模型计算雌麝的拐点周龄为0,因此相对较好的周龄-体质量拟合是Gompertz模型。

表 2 林麝体质量与周龄的3种拟合方程 Table 2 Three fitting equations of body weight-week of Moschus berezovskii
模型 Model性别 Gender拟合方程 Fitting equation拟合度 Fitting degree (R2)拐点周龄 Age of inflection value/w拐点体质量 Body weight of inflection value/kg最大周增重 Maximum weekly increase/kg
Logistic 0.96038.13.9520.109
0.93813.63.7260.341
Bertalanffy Bw=8.040(1-0.544e-0.028w)30.9660.52.3820.100
Bw=7.861(1-0.563e-0.030w)30.9540.02.3290.136
Gompertz Bw=7.986e-2.294e(-0.034w)0.96420.02.8900.125
Bw=7.786e-2.364e(-0.043w)0.95024.42.9360.100
注: w. 周龄, e=2.72; 黑体表示指标与周龄在3个模型中具有最高的拟合度; 下同。
Notes: w. week-age, e=2.72; the bold represented the highest degree of fitting among the three models; the same below.
2.2 不同模型拟合的体质量生长曲线

利用Logistic、Bertalanffy和Gompertz回归方程绘制雌雄麝的体质量生长曲线(图 1)。

图 1 Logistic、Bertalanffy和Gompertz模型拟合的林麝体质量生长曲线 Fig. 1 Growth curves of body weight-week of Moschus berezovskii by Logistic, Bertalanffy and Gompertz model

在3种模型中,Bertalanffy模型在雌雄麝周龄- 体质量拟 合中具有最高的拟合度。在Gompertz模型中,雌雄麝的初生体质量(0周龄)分别是1.236 kg和1.339 kg。实测雌雄麝初生体质量为0.48 kg±0.13 kg和0.53 kg±0.23 kg。在Logistic和Bertalanffy模型中,雌雄麝的初生体质量分别为0.567 kg、0.785 kg和0.866 kg、0.762 kg。

2.3 头部体尺与周龄的拟合

头部体尺指标额宽、头长和耳长与周龄的拟合方程和拟合度见表 3。结果显示:Logistic、Bertalanffy和Gompertz模型中,周龄与额宽拟合方程的决定系数为0.717~0.804,周龄与头长拟合方程的决定系数为0.860~0.899,周龄与耳长拟合方程的决定系数为0.810~0.941。雄麝周龄与额宽、头长和耳长拟合方程的决定系数分别为0.799~0.804、0.895~0.899和0.810~0.821,雌麝周龄与额宽、头长和耳长拟合方程的决定系数分别为0.717~0.721、0.860~0.866和0.939~0.941。综上所述,雌麝耳长与周龄用3种模型均能很好地拟合,而额宽和头长的拟合程度相对较低。以拟合度判断周龄与额宽、耳长的回归关系中,Bertalanffy模型具有最好的拟合度;雄麝头长与周龄,Logistic模型具有最好的拟合度,雌麝头长与周龄,Bertalanffy模型具有最好的拟合度。

表 3 林麝头部体尺与周龄的3种拟合方程 Table 3 Three fitting equations of head size-week of Moschus berezovskii
头部体尺 Head size模型 Model性别 Gender拟合方程 Fitting equation拟合度 Fitting degree (R2)拐点周龄 Age of inflection value/w拐点头部体尺 Head size of inflection value/cm最大周生长 Maximum weekly increase/cm
额宽 Forehead width/cm Logistic 0.7990.0003.1660.119
0.7170.0003.0460.451
Bertalanffy Fw=6.330(1-0.349e-0.063w)30.8040.4892.3820.100
Fw=6.130(1-0.155e-0.027w)30.7210.0001.8160.618
Gompertz Fw=6.330e-0.422e(-0.069w)0.8010.0002.3270.161
Fw=6.120e-0.504e(-0.243w)0.7200.0002.2500.547
头长 Head length/cm Logistic 0.8990.0007.8590.157
0.8600.0007.5330.166
Bertalanffy Hl=15.806(1-0.500e-0.026w)30.8950.4054.6830.183
Hl=15.038(1-0.186e-0.049w)30.8660.0004.4560.267
Gompertz Hl=15.754e-0.685e(-0.034w)0.8970.0005.7920.191
Hl=15.042e-0.612e(-0.041w)0.8640.0005.5300.227
耳长 Ear length/cm Logistic 0.8101.0004.9290.283
0.9390.3273.0460.499
Bertalanffy El=9.869(1-0.550e-0.079w)3 0.8210.5002.9240.347
El=10.016(1-0.252e-0.090w)30.9410.0002.9680.401
Gompertz El=9.858e-0.772e(-0.097w)0.8150.0003.6240.352
El=10.006e-0.865e(-0.100w)0.9400.0003.6790.368
2.4 躯体体尺与周龄的拟合

躯体体尺指标:脊柱长和胸围与周龄的拟合方程和拟合度见表 4。结果显示:Logistic、Bertalanffy和Gompertz中,雄麝脊柱长与周龄的拟合方程决定系数分别为0.940、0.943和0.942,而雌麝脊柱长与周龄的拟合方程决定系数分别为0.865、0.869和0.868。Logistic、Bertalanffy和Gompertz 3种模型中,雄麝胸围与周龄的拟合方程决定系数分别为0.913、0.925和0.918,而雌麝胸围与周龄的拟合方程决定系数分别为0.893、0.897和0.896。但Bertalanffy和Gompertz模型中,均存在拐点周龄为0的情况。以拟合度判断,Bertalanffy模型在周龄与脊柱长和胸围回归关系中具有最好的拟合度。

表 4 林麝躯体体尺与周龄的3种拟合方程 Table 4 Three fitting equations of body size-week of Moschus berezovskii
躯体体尺 Body size模型 Model性别 Gender拟合方程 Fitting equation拟合度 Fitting degree (R2)拐点周龄 Age of inflection value/w拐点躯体体尺 Body size of inflection value/cm最大周生长 Maximum weekly increase/cm
脊柱长 Spine length/cm Logistic 0.9405.40830.7131.029
0.8653.92430.6222.159
Bertalanffy Sl=61.703(1-0.606e-0.041w)30.9430.00018.2821.124
Sl=61.392(1-0.295e-0.095w)30.8690.00018.1902.592
Gompertz Sl=61.553e-0.908e(-0.053w)0.9420.00022.6301.199
Sl=61.340e-1.036e(-0.106w)0.8680.00022.5512.390
胸围 Chest circumference/cm Logistic 0.9136.25222.7560.887
0.8934.83123.6301.465
Bertalanffy Cc=46.140(1-0.637e-0.040w)3 0.9250.64713.6710.820
Cc=47.469(1-0.299e-0.079w)30.8970.00014.0651.667
Gompertz Cc=45.869e-0.980e(-0.054w)0.9180.00016.8640.911
Cc=47.391-0.084e(-0.022w)0.8960.00017.4230.383
2.5 肢体体尺与周龄的拟合

表 5结果显示了林麝肢体体尺与周龄的3种拟合曲线。结果显示:周龄与肱骨长、大腿长和小腿长的拟合方程的决定系数分别为0.903~0.914、0.914~0.930和0.810~0.933。Logistic、Bertalanffy和Gompertz中,肢体体尺与周龄的拟合度分别为0.810~0.928、0.905~0.933和0.903~0.932。3种模型之间没有差异,但在肱骨和大腿与周龄的拟合中,Bertalanffy和Gompertz模型出现了拐点周龄为0的情况;在小腿与周龄拟合中,3种模型均出现了拐点周龄为0的情况。以拟合度判断,Bertalanffy 模型在周龄与肱骨长、大腿长和小腿长回归关系中具有最好的拟合度。

表 5 林麝肢体体尺与周龄的3种拟合方程 Table 5 Three fitting equations of limb size-week of Moschus berezovskii
肢体体尺 Limb size模型 Model性别 Gender拟合方程 Fitting equation拟合度 Fitting degree (R2)拐点周龄 Age of inflection value/w拐点肢体体尺 Limb size of inflecution value/cm最大周生长 Maximum weekly increase/cm
肱骨长 Humerus length/cm Logistic 0.9013.6187.6670.157
0.9102.1667.6120.346
Bertalanffy Hul=15.356(1-0.550e-0.029w)30.9050.5004.5500.198
Hul=15.296(1-0.237e-0.063w)30.91504.5320.428
Gompertz Hul=15.340e-0.781e(-0.035w)0.90305.6400.197
Hul=15.274e-0.808e(-0.069w)0.91405.6150.387
大腿长 Thigh length/cm Logistic 0.9231.98910.6470.447
0.9141.90510.7190.670
Bertalanffy Tl=21.383(1-0.556e-0.052w)3 0.9300.4255.4820.592
Tl=21.474(1-0.246e-0.092w)30.92106.3630.878
Gompertz Tl=21.335e-0.793e(-0.066w)0.92607.8440.518
Tl=21.461e-0.839e(-0.100w)0.91907.8900.789
小腿长 Leg length/cm Logistic 0.81009.2500.476
0.9280.6019.1890.763
Bertalanffy Ll=18.501(1-0.510e-0.072w)3 0.9270.4255.4820.592
Ll=18.419(1-0.226e-0.125w)30.93305.4571.023
Gompertz Ll=18.499e-0.697e(-0.087w)0.92406.8010.592
Ll=18.407e-0.761e(-0.135w)0.93206.7670.914
3 讨论

生长曲线分析实质是把不同时期体质量、体尺资料提供的信息综合成少数几个参数。动物生长中常用Logistic、Bertalanffy和Gompertz模型来探讨动物的生长发育规律(Woolson & Leeper,1980von-Rosen,1991Nunez-Anton et al.,2001)。因此本研究中仅用了Logistic、Bertalanffy和Gompertz模型拟合林麝体质量与体尺的回归关系。增重是一个连续的过程,在动物的整个生产过程中,动物的生长主要表现为“S”曲线,但“S”曲线必须在非限制饲养条件下(竭航等,2014)。在本研究中,林麝体质量与周龄在Logistic模型中呈“S”曲线,在Bertalanffy和Gompertz模型中接近幂函数型,本研究中Bertalanffy模型具有最好的拟合度。研究结果反映出林麝前期增重非常迅速,这与已有的研究结果一致(张保良,1982程世国,1984竭航等,2014)。在已有的研究中,体质量与日龄在Gompertz、Logistic模型中的拟合度分别为0.988、0.980(竭航等,2014),与本研究的拟合度相比更高,其原因主要是研究的个体数少,个体生长发育体质量变异较小;另一方面使用的Logistic模型与本研究中经典的Logistic模型有差异。

林麝生产发育过程中体尺生长模型的研究很少,竭航等(2014)研究了肩高(体高、体长)与日龄的拟合曲线。本研究尝试用Logistic、Bertalanffy和Gompertz模型来探讨林麝体尺发育规律。结果表明Bertalanffy模型的拟合度相对较高,而且肢体体尺(肱骨长、大腿长和小腿长)与周龄的拟合度较高,头部体尺(额宽、头长和耳长)与周龄的拟合度较低,躯体体尺(脊柱长和胸围)与周龄的拟合度介于二者之间。在动物的体尺测量上:体长和肩高与动物站姿有关,胸围测量比较麻烦,因此通过测量林麝肢体体尺和头部体尺来估测林麝周龄对于其管理非常方便。

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