达赉湖国家级自然保护区位于内蒙古呼伦贝尔草原腹地，是以保护水鸟及湿地草原生态系统为主的保护区(刘丙万等，2005)。以达赉湖水系为主体发育的湿地生态系统是该保护区的主要生态类型(李光宇，2006)，泥岸、浅水和湖边湿草甸为水鸟提供了丰富的食物资源。每年春秋季都有百余种、数万只水鸟在达赉湖湿地停歇或繁殖(梁秀梅等，2008a)，其中包括丹顶鹤Grus japonensis、白枕鹤G. vipio、疣鼻天鹅Cygnus olor、遗鸥Larus relictus等国家重点保护物种，因而达赉湖是东北亚-澳大利亚水鸟迁徙的重要驿站。

20世纪90年代初以来，达赉湖地区暖干化现象十分显著，致使达赉湖水位下降，水面面积由2 300 km²减少到1 900 km²(特喜铁，梁秀梅，2009)。湖水面积减小导致湖泊周边环境发生演替，深水区变成湖边沼泽地，而原有的沼泽地则干涸变成草地(杨秀丽，2011)。水深和水域面积是影响水鸟生存的重要因素(Lee et al.，2007)，浅水区域有利于涉禽栖息觅食(孙砚峰，2006)，而深水区则更有利于雁鸭类等游禽(Ding et al.，2008)，因此湖泊演替可通过影响水鸟的栖息地及食物资源而对水鸟的迁徙和繁殖造成影响(杨秀丽，2011)。目前虽已有对达赉湖水鸟多样性、水鸟生境利用以及水鸟迁徙的研究(李光宇，2006; 李艳，2008；特喜铁，2008；梁秀梅等，2008a，2008b，2010)，但尚未开展长时间尺度的湖泊面积变化对水鸟群落变化的影响研究。本文根据保护区2004—2013年长达10年的水鸟群落调查数据以及1961—2013年长达50年的湖泊面积数据，在较长的时间尺度上分析了湖水面积变化过程中水鸟群落结构的变化及对水面积较为敏感的重点保护游禽种群数量的变化，为了解气候暖干化对我国东北草原湖泊鸟类多样性的影响提供依据。

达赉湖国家级自然保护区(47°45′50″~49°20′20″N；116°50′10″~118°10′10″E)位于内蒙古自治区呼伦贝尔市西部，横跨新巴尔虎右旗、新巴尔虎左旗和满洲里市行政区域。保护区湿地面积为3 253 km²(梁秀梅等，2010)，该地区属中温带半干旱大陆性气候，冬长夏短，昼夜温差大。年均降水量为283.2 mm，年均蒸发量为1 637 mm(赵格日乐图等，2008)。

本研究选择达赉湖的乌兰诺尔、嘎拉达白辛、栓马桩、呼伦沟为调查点(图 1)。乌兰诺尔位于贝尔湖和达赉湖之间，是由乌尔逊河支流形成的湖沼湿地，有水域、沼泽、柳灌丛等生境；嘎拉达白辛位于达赉湖西南部，是克鲁伦河入湖处的湖滨冲积平原及浅滩湿地；栓马桩位于达赉湖西北部，分布着众多小型季节性湖泊；呼伦沟位于达赉湖东北部，是乌尔逊河入湖口的湖滨湿地(赵格日乐图等，2008；特喜铁，梁秀梅，2009)。

图 1 达赉湖国家级自然保护区水鸟调查点分布图 Fig. 1 The survey sites of waterbirds in Dalai Lake National Nature Reserve

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2004—2013年每年春季4月10日、夏季7月10日、秋季9月10日对4个调查点的迁徙、繁殖水鸟进行为期2周的同步调查。每年的调查方法一致：记录水鸟的种类、数量及生境；使用60倍单筒望远镜和8倍双筒望远镜，以分区直接记数法记录水鸟个体数，对数量较大的群体采用“集团计数法”，以10或100为单位将水鸟群体分成不同的小集团，根据对集团数的统计计算水鸟的数量。湖水面积数据来自于保护区的监测记录。

采用Shannon-Wiener多样性指数(H)和均匀度指数(E)作为水鸟群落结构指数，各指数计算 公式见表 1。采用Spearman相关性分析研究保护区2004—2013年湖水面积与水鸟群落多样性指数、不同水鸟类群多样性指数间的相关性。全年平均多样性指数计算以一年内3次调查记录到的所有物种数为种数，以每个物种在3次调查中记录数量的平均值为每个物种的个体数。相关分析在SPSS 19.0中进行。

表 1 生物多样性指数计算公式 Table 1 The formula of biodiversity index

生物多样性指数	计算公式	计算说明
Shannon-Wiener多样性指数( H)
均匀度指数( E)
注： n i为第 i个物种个体数量； N为所有物种个体数之和； S为物种数目。 Notes: n i means the number of the i th individual species; N means the total number of all the individuals of the species; S means the number of the species.

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对2004—2013年的湖水面积与水鸟群落多样性及均匀度指数的相关分析表明，湖水面积与水鸟多样性指数呈显著负相关(r=-0.38；P=0.012)(图 2:a )，与水鸟均匀度指数呈极显著负相关(r=-0.84；P=0.007)(图 2:b )。在2004—2011年湖水面积下降期间，水鸟Shannon-Wiener多样性指数与均匀度指数均呈上升趋势，且均在2011年湖水面积缩减到最低值时达到最大值。2011年后，随着湖水面积增加，指数值又有所下降(图 2)。

图 2 2004—2013年达赉湖湖水面积、多样性指数(a)及均匀度指数(b)的变化 Fig. 2 The lake area, diversity index (a) and evenness index (b) of Dalai Lake from 2004 to 2013

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达赉湖2004—2013年的水鸟调查共记录到水鸟107种，分属7目15科46属。其中雁形目和鸻形目在种类和数量上均占优势，分别占水鸟总种类的28.04%和35.51%。水鸟物种、保护级别、数量等级以及观测年份见表 2。

湖水面积与雁形目、鸻形目及鹳形目鸟类全年平均多样性指数的相关性分析表明，湖水面积与雁形目全年平均多样性指数呈不显著负相关，(r=-0.59，P=0.07)(图 3:a)，与鸻形目全年平均多样性指数呈显著负相关(r=-0.69，P =0.03)(图 3:b)，而与鹳形目全年平均多样性指数呈不显著正相关(r=0.25，P =0.48)(图 3:c)。总体看，雁行目和鸻形目鸟类多样性随湖水面积减少而上升，鹳形目鸟类多样性在2010—2012年湖水面积最小时有所下降。

图 3 2004—2013年达赉湖湖水面积与雁形目(a)、 鸻形目(b)、鹳形目(c)鸟类全年平均多样性指数 Fig. 3 The area of Dalai Lake and the annual average diversity of Anseriformes (a), Charadriiformes (b) and Ciconiiformes (c) in Dalai Lake from 2004 to 2013

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对达赉湖地区2004—2013年常见的重点保护水鸟类群——鹤类、天鹅类和遗鸥的种群数量的年际变化分析表明，随湖水面积缩减，丹顶鹤与白枕鹤数量下降，而灰鹤与蓑羽鹤数量有所上升(图 4)。2008年和2009年湖水面积下降过程中，大天鹅与小天鹅数量均有显著增加，但从总体看，湖水面积缩减到最小时3种天鹅(大天鹅、小天鹅和疣鼻天鹅)的数量均大幅下降(图 5)。随湖水面积缩小，遗鸥数量上升(图 6)。

图 4 2004—2013年达赉湖湖水面积及丹顶鹤(a)、白枕鹤(b)、灰鹤(c)、蓑羽鹤(d)数量 Fig. 4 The area of Dalai Lake and the number of Grus japonensis (a), G. vipio (b), G. grus (c), Anthropoides virgo (d) from 2004 to 2013

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图 5 2004—2013年大天鹅(a)、小天鹅(b)、 疣鼻天鹅(c)数量与达赉湖湖水面积 Fig. 5 The area of Dalai Lake and the number of Cygnus cygnus (a), C. columbianus (b), C. olor (c) from 2004 to 2013

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图 6 2004—2013年遗鸥数量与达赉湖湖水面积 Fig. 6 The area of Dalai Lake and the number of Larus relictus from 2004 to 2013

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水鸟是达赉湖国家级自然保护区的主要保护对象，而湖泊生境的维持是水鸟生存的关键(Wmatthew et al.，2006)。本研究对湖水面积与水鸟群落结构指数的分析结果表明湖水面积的适度下降有利于水鸟多样性的提高，更多的水鸟物种可在此生存。从水鸟类群看，雁形目和鸻形目鸟类的多样性均在湖水面积最小时达到最大值。其原因应与湖水退缩过程中水位下降，新的沼泽生境形成更有利于雁形目和鸻形目鸟类取食有关。在近10年的水位下降过程中，我们调查的嘎拉达白辛、呼伦沟及栓马桩均由明水面生境变成浅水沼泽湿地，因而更适合作为雁形目和鸻形目鸟类的迁徙停留地。然而，沼泽生境的出现仅发生在退水过程的一段时期，随着内蒙古暖干化气候的持续发生，湖面将继续缩减，这些沼泽地将很快干涸，进而沙化(鄂云峰，孙辉成，2009；姜志国，2013)。目前，嘎拉达白辛已出现大面积退水干涸后形成的沙地，这将对水鸟群落多样性的维持非常不利。根据气候模型预测，未来100年全球气温仍将上升1.4 ℃～5.8 ℃(盛文萍，2007)。随着气温升高，加之当地特有的干旱多风气候，湿地干涸、沙化的程度加剧，以湿地为主要生境的水鸟的生存将受到强烈影响。

达赉湖是许多重点保护物种的迁徙停留地，其中7种属于国家Ⅰ级保护物种，包括黑鹳Ciconia nigra、大鸨Otis tarda、白鹤G. leucogeranus、白头鹤G. monacha、丹顶鹤、黑嘴鸥L. saundersi、遗鸥，属于国家Ⅱ级保护物种的有13种，包括赤颈 Podiceps grisegena、角 P. auritus、白琵鹭 Platalea leacorodia、白枕鹤、灰鹤 G. grus、蓑羽鹤 Anthropoides virgo、小鸥 L. minutus、小杓鹬 N. minutus、卷羽鹈鹕 Pelecanus crispus、大天鹅 Cygnus cygnus、小天鹅 C. clumbianus、疣鼻天鹅 C. olor、白额雁 A. albifrons，调查表明湖水面积减小可对一些重点保护物种产生影响。丹顶鹤与白枕鹤的生境选择较相似，对水深和隐蔽度的选择性较强，生境有芦苇丛的浅水沼泽湿地最适宜这2种鹤类栖息(孙岩，2004；刘红玉，2005；朱丽娟，刘红玉，2008)。随着达赉湖湖水面积缩减，适合丹顶鹤和白枕鹤栖息的水位逐渐下降，一些生境甚至完全干涸，因而适宜生境的减少可能导致2种鹤类不选择在此停歇。与丹顶鹤和白枕鹤相比，灰鹤和蓑羽鹤则更偏好在开阔沼泽地带栖息(王志良，2006；刘福剀，2008)，退水过程中形成了大量的湖边滩涂使这2种鹤类的生境扩大，因而数量大幅增加。天鹅类属于游禽，主要以水生植物为食(郑光美，1995)，水深是其生境选择的重要因子(董超等，2013)，湖水水位持续偏高可导致其食物短缺，湖水水位下降使沼泽生境增多，进而使食物丰富度增加(张永，2009；李言阔等，2013)。达赉湖2008年和2009年水位下降过程中，浅水生境增多，因而大天鹅、小天鹅数量显著上升。Chisholm和Spray(2002)对疣鼻天鹅研究发现水体植被是影响其生境选择的重要因素，水位急剧下降可造成河流植被覆盖情况发生改变。因此推测达赉湖水位下降通过改变水体植被组成而影响疣鼻天鹅的食物资源，进而导致其数量减少。然而，在2010年和2011年达赉湖湖水面积下降到最低点时，3种天鹅的数量均大幅减少，其原因可能与湖泊继续退缩导致适宜天鹅生存的适宜深度的水域减少有关。对遗鸥的研究发现高水位不适宜遗鸥生存(Bannikov，1978；何芬奇等，2002)，因此退水对遗鸥有利。一些物种的种群数量在湖水面积相似的年际间变化较大的原因尚不明确，可能与水位持续偏低造成生境的稳定性下降进而使不同年份的食物条件发生变化有关，此问题有待进一步的监测研究。鉴于重点保护物种在湖水面积下降过程中种群数量变化的差异，建议今后应加强对重点保护物种进行针对性的种群数量及其栖息生境监测，以及时了解导致这些物种种群数量变化的具体原因，从而采取不同措施加以保护。