道路网络和各种交通工具为人类社会带来巨大效益的同时，对自然景观和生态系统所产生的影响也在不断加大，如动物死亡率增加、生物多样性减少、外来物种入侵、景观破碎、生态阻隔和廊道效应等(van der Z and e et al.，1980；Andrews，1990； Trombulak & Frissell，2000；Forman et al. ，2002；Bohemen & Delaak，2003；宗跃光等，2003;Lenz et al.，2004)。从20世纪70年代起，随着人们对道路产生的影响的不断关注，有关道路对野生动物和生态系统影响的研究也不断增多，在欧美发达国家已开展了较多的基础和理论性研究(Forman et al. ，2000；Jones，2000；Trombulak ＆Frissell，2000)。在我国，道路生态研究的概念虽已提出，但在道路对动物及其生境的研究中，目前仅有初步的评价，且主要以描述为主，针对性的研究案例很少，道路的规划设计阶段也很少考虑其对生态系统的影响。直到2005年以后才有一些相关的研究和报道，如云南思小高速公路亚洲象Elephas maximus的野生动物通道监测研究、若尔盖湿地公路对沿线野生动物致死方面的研究(戴强等，2006；林柳等，2008；Gu et al. ，2011)。

目前，随着长白山区旅游业的快速发展，旅游设施和道路建设已经在长白山国家级自然保护区周边区域不断增多和完善。保护区内共修建林区道路、旅游干线及环区公路已超过400 km。保护区道路根据其功能可分为国防兼旅游公路、环区巡护公路、林间车道和观景人行栈道。保护区面积约1968.4 km²，其中近0.3%的面积被道路占据。保护区平均道路密度为0.254 km·km^-2，其中核心区道路密度为0.038 km·km^-2，占总道路密度的38.8%。20世纪80年代后期，保护区内公路从210 km增加至400多km，已有62.4%的路面为水泥或沥青。道路网的形成和增加使栖息地片段化严重，特别是对于爬行动物的影响较为严重，可能会导致当地爬行类物种的濒危。但是，目前关于长白山地区道路对爬行动物的影响尚无系统调查研究。因此本研究选取爬行动物为研究对象，探讨道路运营对其的影响范围及程度、时空变化特征等，并在此基础上提出减小道路对爬行动物的影响措施，从而保护长白山生态系统及生物多样性。1 研究地概况及调查方法 1.1 研究地概况

长白山国家级自然保护区成立于1960年，是保护以长白山天池为中心的自然环境、野生资源和森林生态系统的综合性自然保护区，包括长白山的火山椎体、山麓倾斜高原的全部和山前熔岩台地的一部分。全区纵贯于安图、抚松、长白三县境内，东南部与朝鲜毗邻。地理坐标127°42′55″~128°16′48″E，41°41′49″~42°51′18″N，南北长79.5 km，总面积1964.65 hm²。区内植物种类十分丰富，目前已知有野生植物1619种，分属于186科665属。其中，国家Ⅰ级重点保护植物有人参Panax ginseng、东北红豆杉Taxus cuspidata和长白松Pinus sylvestriformis 3种，国家Ⅱ级重点保护植物有岩高兰Empetrum nigrum、山楂海棠Malus komarovii等20种。区内野生动物种类繁多，目前已知有野生动物1586种，分属于52目229科。国家Ⅰ级重点保护动物9种，包括东北虎Panthera tigris、中华秋沙鸭Mergus squamatus、原麝Moschus moschiferus、梅花鹿Cervus nippon、紫貂Martes zibellina等；国家Ⅱ级重点保护动物40种。

爬行动物在保护区分布的种类较少，共1目3科8属12种，占全国总数的3.93%左右，多数种类的种群密度非常低(陈霞，2010)。1.2 调查与数据分析

选取保护区相邻的3条主要公路：头道公路为二道至头道，全长8 km，于2007年建成，路基宽4.5 m；白山公路为二道至长白山山门，全长30 km，于2000年建成，路基宽7 m；环区公路为二道至白溪，全长80 km，于2009年建成，路基宽10 m；车量行驶速度平均为70 km·h^-1(图 1)。在3条公路上分别选择海拔、地形、植被等环境条件基本相似，爬行动物栖息活动相对集中的路段设定样方；路域边坡草丛盖度及灌木密度从大到小分别为：头道公路、白山公路、环区公路。

本次调查采用直接观察计数法沿样线记录种类和个体数。长白山区的爬行动物从5月开始繁殖，直至10月中旬进入冬眠期，在此期间调查了3条公路路面上由于道路致死的爬行动物种类、数量及位置。在调查时只记录在路面及路肩上的爬行动物，不考虑路侧排水沟(由于草丛密集，视线受阻)。于每年的5—10月，每月进行2~4次道路致死爬行动物种类和数量的统计。

同时，采用2台美国进 口便携式交通量记录仪器(Quixote transportation technologies，NC-200，USA)，分别布设于每条车道上，每月选择1周完整记录交通量分析仪统计数据，同时结合其他调查工作期间计数每小时车流量。

动物致死率以每10 km致死的动物个体数计数统计，交通量以每小时通过车辆计数统计。应用Kolmogorov-Smirnov Z检验法进行数据的分布状态检验：若符合正态分布，使用单因素方差(One-Way ANOVA)分析；若不符合正态分布，则使用非参数 Mann-Whitney U方法及Kruskal Wallis Test进行检验；并进行动物道路致死率与交通量的Pearson相关分析。所有分析在SPSS 19.0上进行。

图 1 调查样带示意图 Fig. 1 Sketch map of the survey area注:Ⅰ. 白山公路(旅游公路)A至B(10 km)，Ⅱ. 头道公路A至C(8 km)，Ⅲ. 环区公路(旅游公路)C至D(10 km)。 Notes: Ⅰ. Baishan Road(tourist road)A to B(10 km)，Ⅱ. Toudao Road A to C(8 km)，Ⅲ. Ring Changbai Mountain Scenic Road(tourist road)C to D(10 km).

图选项

2007—2014年，在保护区3条道路上共发现5种爬行动物，分别为棕黑锦蛇Elaphe schrenckii、白条锦蛇E. dione、虎斑游蛇Rhabdophis tigrinus、极北蝰Vipera berus、岩栖蝮Gloydius saxatilis(表 1)。道路致死种类占保护区爬行动物种类总数(12种)的41.7%(表 2)。

2007—2014年，调查样带总长1568 km，调查爬行动物死亡总数为391条，平均致死率2.5条/10 km(表 2)。2007—2014年在3条公路上致死数量和致死率最高的爬行动物是白条锦蛇(195条，49.9%)；其次是岩栖蝮(82条，21.0%)；再次为棕黑锦蛇(54条)和虎斑游蛇(34条)，极北蝰(26条)最少。2.2 爬行动物道路致死的时空分布 2.2.1 爬行动物道路致死空间分布

3条公路路基宽度不同，分别为环区公路10 m，白山公路7 m，头道公路4.5 m；3条公路的道路致死率分别为：环区公路0.055条/10 km±0.037条/10 km，白山公路0.268条/10 km±0.059条/10 km，头道公路0.670条/10 km±0.176条/10 km；经Mann-Whitney U Test检验发现环区公路爬行动物的道路致死率与白山公路(Z=-3.333，P=0.001<0.01)、头道公路(Z=-2.473，P=0.013<0.05)差异有统计学意义；头道公路爬行动物的道路致死率与白山公路差异无统计学意义(Z=-0.537，P=0.591>0.05)。

图 2 2007—2014年长白山国家级自然保护区爬行动物道路致死率 Fig. 2 Road mortality of reptiles in Changbai Mountain National Nature Reserve from 2007 to 2014

图选项

白条锦蛇在环区公路的道路致死率与白山公路(Z=-3.538，P=0.000<0.05)和头道公路(Z=-3.170，P=0.002<0.05)差异有统计学意义，白山公路与头道公路的道路致死率差异无统计学意义；岩栖蝮在环区公路的道路致死率与白山公路(Z=-2.664，P=0.008<0.05)、头道公路(Z=-2.257，P=0.024<0.05)的道路致死率差异有统计学意义，白山公路与头道公路的道路致死率差异无统计 学意义；极北蝰在白山公路与头道公路(Z=-2.408，P=0.016<0.05)差异有统计学意义，在其他2条公路的道路致死率差异无统计学意义；棕黑锦蛇及虎斑游蛇的道路致死率差异无统计学意义。2.2.2 爬行动物道路致死率时间分布

经Kruskal Wallis Test检验，只有岩栖蝮不同月份道路致死率差异有统计学意义(χ2=13.404，df=5，P=0.020<0.05)，其他4种爬行动物不同月份道路致死率差异均无统计学意义。除极北蝰的道路致死率在各月呈现不规律外，其他爬行动物均具有季节性，即从5月开始增加至10月开始减少，可见爬行动物道路致死高峰期集中在6—9月，5月与10月减少(图 3)。2.2.3 交通 量对爬行动物道路致死率时间影响趋势

3条公路的交通量具有明显的季节变化特征，从5月开始逐渐增加，8月的交通量最高，7—9月为车流量高峰期，9月开始下降，到10月由于旅游的影响略有增加(图 4)。但爬行动物道路致死率则只在5月和10月减少，其他月份均呈现高致死率且波动不大。各月交通量与各月道路致死率经Pearson相关分析显示不相关(R=0.423，P=0.407)3 讨论 3.1 不同物种的道路致死率差异性分析

长白山优势种白条锦蛇和岩栖蝮的道路致死率相对较高，占总致死数量的70.84%。我们认为，这2个种类的高致死数量与野外种群数量相对较大以及物种昼夜均有活动的习性有关；另外由于人们的宗教信仰，经常有放生的习俗，大量蛇类物种被放生在路域附近后，使得该路段区域集中出现车辆致死爬行动物现象，这也可能是白条锦蛇致死率最高的一个因素。

Andrews(2006)认为大型蛇和毒蛇会经常穿越公路，导致死亡率上升。但在本研究中却并未发现有毒蛇和无毒蛇致死率的差异性。3.2 爬行动物道路致死与道路生境关系

Jochimsen(2006)研究结果认为草原牛蛇Pituophis melanoleucus的道路致死率与路边草丛盖度增加和岩石的密集度呈正相关。在本研究所选取的3条公路，环区公路的路基最宽，而头道公路的路基最窄，在头道公路观测到死亡的爬行动物种类较其他2条公路明显增多，这可能与头道公路路面狭窄以及边坡草丛盖度大相关。因此，我们建议清理路边坡植被可以有效降低爬行动物的道路致死率。3.3 不同月份爬行动物道路致死率与生活习性关系

长白山区爬行动物基本于4月末结束冬眠，开始交配和觅食活动，至当年10月初寻找适宜地点冬眠。公路交通量对爬行动物致死影响主要集中在6—9月。爬行动物在这段时间的高致死率除了与交通量增加相关外，也与爬行动物的生活习性相关，具体表现在以下几个方面：首先，两栖动物是爬行动物的主要觅食对象，而两栖动物通常都会穿越繁忙的公路，尤其是在春季的繁殖迁移期和秋季的冬眠迁移期(Can & Fahrig，2001；Gibbs & Shriver，2005；王云等，2013a，2013b)，因此觅食行为可能是使爬行动物在6—9月出现致死率密集的原因之一；其二，由于繁殖交配季节爬行动物经常穿越公路寻找交配对象而致死(Aresco，2005；Gibbs & Steen，2005；Steen et al. ，2006)；其三，长白山属于温带大陆性山地气候，春夏秋季较短，温暖湿润且白天与夜晚温差大(陈霞等，2010)。在温带获取足够的热量是蛇类最主要的任务，当周围温度低于路面温度时，爬行动物会爬行至公路路面取暖，从而加大了致死的几率；其四，爬行动物不同季节对栖息地需求不同，从而不得 不通过公路，最终导致致死。

图 3 2007—2014年长白山国家级自然保护区道路致死爬行动物物种在各月分布数量 Fig. 3 Number of five dead reptiles species along roads in different months in Changbai Mountain National Nature Reserve from 2007 to 2014

图选项

图 4 长白山国家级自然保护区爬行动物月份道路致死率与交通量关系 Fig. 4 Relationship between monthly traffic volume and road mortality of reptiles in Changbai Mountain National Nature Reserve

图选项

保护区交通量呈明显的季节变化，从每年4月开始逐渐增加，7—9月为交通量高峰期，10月由于旅游黄金周的影响略有小幅增加。但是本研究发现爬行动物的道路致死率与交通量显著不相关。Donald(2008)研究认为交通量的强度对爬行动物致死率没有明显影响，但是如果公路通过的路段是爬行动物较适宜的栖息地环境，那么道路致死率会高于爬行动物适宜度低的路段。这与我们在对不同道路生境致死中分析结论基本一致。因此我们认为车流量对爬行动物道路致死率影响可能由于爬行动物栖息地适宜强度等多种因素综合影响而有所不同。4 建议

本文通过对长白山国家级自然保护区不同道路生境及交通量对爬行动物致死率的研究，了解可能影响爬行动物道路致死率的因素。在降低3条公路对爬行动物的致死率上提出以下建议：1、在3条公路爬行动物致死比较集中路段设立警示牌或在条件许可下设立电子警示牌进行车辆限速并警示加以回避。两栖动物是爬行动物觅食对象，两栖动物经常在春秋季的夜晚及雨后密集活动，因此爬行动物也会在此期间活动频繁，在该时间段警示并采取措施减缓爬行动物的道路致死。2、增设具有针对爬行动物的通道，通道附近设计特定设施以引导爬行动物进入，如Hara等(2008)研究认为十字型的涵管可以有效被两栖动物和爬行动物利用，从而降低两栖动物和爬行动物直接通过公路而引起的死亡率。对设立的爬行动物通道利用情况要进行长期的监测和评定。3、对爬行动物死亡比较集中的路段(如头道公路)加强路边坡植被及岩石清理强度，减少爬行动物适宜栖息地，从而减小道路致死率。4、对道路少且未成片断化的爬行动物栖息区域进行保护。5、道路修护之前，要先对该区域的爬行动物种群数量进行评定，并对可能造成的影响进行评价。