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文章信息
- 张玉峰, 刘莹莹, 申磊, 张一, 毕艳孟, 张一名, 赵琪
- ZHANG Yufeng, LIU Yingying, SHEN Lei, ZHANG Yi, BI Yanmeng, ZHANG Yiming, ZHAO Qi
- 廊坊地区陆栖蚯蚓优势种形态多样性分析
- Preliminary Analysis on Morphological Diversity of Terrestrial Earthworm Dominant Species in Langfang Region
- 四川动物, 2016, 35(1): 118-122
- Sichuan Journal of Zoology, 2016, 35(1): 118-122
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20150193
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文章历史
- 收稿日期: 2015-05-28
- 接受日期: 2015-09-14
2. 中国农业大学资源与环境学院, 北京 100193
2. College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China
蚯蚓是土壤生态系统主要动物类群之一,具有重要的生态学与环境指示功能,能够促进植物根系营养成分吸收,改善土壤结构等(丁亦男,王帅,2010)。蚯蚓隶属于环节动物门Annelida寡毛纲Oligochaeta后孔寡毛目Opisthopora,是一种重要的大型土壤动物。截止到2011年,我国共记录陆栖蚯蚓303种,隶属9科31属(徐芹,肖能文,2011)。
近年来,蚯蚓分类学研究主要侧重于通过形态学或辅以分子生物学方法对研究地区的蚯蚓物种多样性进行系统调查与分析,总结出该地区最新的蚯蚓名录和新种的详细记录与描述,如:王海军(2005)利用形态学方法对采集于湖北、贵州和广东等部分地区的蚯蚓样本进行物种鉴定,共记录6个新种,更新了研究地区的蚯蚓物种名录。同时,应用对应因子分析(FAC)综合分析文献数据,初步阐明我国环毛类蚯蚓的系统演化关系。 孙静(2009)通过对2006年在海南地区采集的大量蚯蚓样本进行形态学鉴定,发现蚯蚓新种10种,同时将数值分类学原理成功应用到蚯蚓分类学。孙倩(2010)对在胶东与辽东地区采集的蚯蚓样本进行鉴定,编制了最新的蚯蚓物种多样性名录。Blakemore(2013)通过调查蒙古地区陆栖蚯蚓多样性,共记录到诺登爱胜蚓Eisenia nordenskioldi的2个新亚种,分别是E. nordenskioldi mongol和E. nordenskioldi onon ssp. n.,并对其进行了详细的形态学描述与DNA条形码分析。
然而,鲜有利用形态学方法鉴定并分析蚯蚓优势物种的相关研究,尤其是河北地区的相关研究目前还未见详细报道,故本文对河北廊坊地区蚯蚓优势种形态多样性进行了初步分析。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况河北廊坊地区位于华北平原北部,属大陆性季风气候,年平均降雨量540 mm,年平均气温11.5 ℃,土壤类型为潮壤土(杜希勋,吴志刚,1986)(表 1)。
代号Code | 地点Location | 北纬North latitude | 东经East longitude | 海拨Elevation/m |
L1 | 廊坊师范学院校园内 | 39°31.540′ | 116°40.116′ | 19 |
L2 | 廊坊师范学院校园内 | 39°31.645′ | 116°40.125′ | 11 |
L3 | 廊坊师范学院校园内 | 39°31.347′ | 116°39.840′ | 12 |
L4 | 廊坊师范学院校园内 | 39°31.519′ | 116°39.907′ | 12 |
L5 | 廊坊师范学院校园内 | 39°31.394′ | 116°39.824′ | 11 |
L6 | 西郊北史家务乡刘各庄村 | 39°31.053′ | 116°38.709′ | 12 |
L7 | 西郊北史家务乡刘各庄村 | 39°31.009′ | 116°38.720′ | 13 |
L8 | 西郊北史家务乡刘各庄村 | 39°31.262′ | 116°38.380′ | 20 |
L9 | 西郊北史家务乡刘各庄村 | 39°31.194′ | 116°38.348′ | 17 |
L10 | 固安县马庄镇马北村 | 39°11.673′ | 116°15.135′ | 17 |
L11 | 南郊仇庄乡三间房村 | 39°22.858′ | 116°45.543′ | 12 |
L12 | 南郊仇庄乡三间房村 | 39°22.829′ | 116°44.435′ | 12 |
L13 | 东马圈镇董标垡村 | 39°28.110′ | 116°47.957′ | 9 |
L14 | 大厂县祁各庄镇八百户村 | 36°52.153′ | 116°51.392′ | 19 |
本次调查在每种生境类型中随机选取3个样方,每个样方面积50 cm×50 cm,土层深度为0~15 cm。蚯蚓分布生境主要包括次生林地、菜园、农田、潮湿的草垛和枯枝落叶层等。挖掘法采集蚯蚓个体。野外采集到的蚯蚓置于潮湿土壤带回实验室,在采集当日用70%酒精处死,以95%酒精或无水乙醇保存,全部个体现保存于廊坊师范学院生命科学学院浸制动物标本室。
1.3 形态学鉴定与分析利用游标卡尺测量蚯蚓个体的体长、体宽,体视显微镜观察其他外部特征(体节数、体色、背孔始位、环带形状及所占体节数、雌孔、雄孔、受精囊孔位置与数目)和内部解剖特征(受精囊形状、大小与数量等),依据《中国陆栖蚯蚓》(徐芹,肖能文,2011)介绍的蚯蚓形态学特征为鉴定标准。对蚯蚓优势种不同采集群体的形态结构(体长、体宽、体节数)进行比较,量化形态多样性指标。
1.4 数据分析运用Statistic 8.0和Excel 2007进行聚类、相关性和方差分析。
2 结果 2.1 优势种形态结构本次调查共记录蚯蚓3科6属9种(附录),其中优势种为天锡杜拉蚓Drawida gisti (n=55),日本杜拉蚓D. japonica(n=78),梯形流蚓Aporrectodea trapezoides(n=37)。
天锡杜拉蚓 隶属链胃蚓科Moniligastridae杜拉蚓属Drawida。口前叶为前叶式。背孔自2/3节间始。环带位于Ⅹ~节;雄孔1对,位于10/11节间,阴茎高而尖,尖端朝向体前;雌孔1对,位于11/12腹面节间,较雄孔不明显。受精囊孔1对,位于7/8腹面节间沟。受精囊1对,导管在7/8隔膜后多圈盘绕。身体暗褐色或灰色,环带灰白(95%酒精浸泡)。
日本杜拉蚓 隶属链胃蚓科杜拉蚓属。无背孔。口前叶为前叶式。环带位于Ⅹ~节,雄孔1对,位于第10节腹面后缘。砂囊2~3个,位于Ⅶ~Ⅵ Ⅹ节。受精囊较天锡杜拉蚓小而圆,位于7/8隔膜后方。身体灰褐色,环带白色(95%酒精浸泡)。
梯形流蚓 隶属正蚓科Lumbricidae流蚓属Aporrectodea。口前叶为上叶式。 背孔自12/13节间始。环带位于Ⅹ Ⅹ Ⅶ~Ⅹ Ⅹ Ⅹ Ⅳ节。性隆脊位于Ⅹ Ⅹ Ⅺ~Ⅹ Ⅹ Ⅹ Ⅲ节。雄孔位于第15节腹面。受精囊孔2对,位于9/10与10/11腹面节间。身体后部背腹扁平。身体红褐色,头部偏暗(95%酒精浸泡)。
2.2 形态多样性经统计分析,研究数据符合正态分布。天锡杜拉蚓的体节数为51~207,体长为59.80 mm±19.15 mm,体宽为4.30 mm±1.21 mm;日本杜拉蚓体节数为54~174,体长为42.00 mm±10.90 mm,体宽为3.00 mm±0.69 mm;梯形流蚓体节数为67~191,体长为63.40 mm±20.72 mm,体宽为4.50 mm±0.92 mm(表 2)。
物种Species | 最大值Max | 最小值Min | 均值Mean | 标准差SD | 自由度df | P值P-value | |
体长Body length/mm | Drawida gisti (n=55) | 105.0 | 19.4 | 59.80 | 19.15 | 54 | 0.000 05 |
Drawida japonica (n=78) | 95.7 | 17.2 | 42.00 | 10.90 | 77 | 0.000 03 | |
Aporrectodea trapezoides (n=37) | 117.2 | 20.0 | 63.40 | 20.72 | 36 | 0.000 01 | |
体宽Body width/mm | D. gisti (n=55) | 6.0 | 2.0 | 4.30 | 1.21 | 54 | 0.000 02 |
D. japonica (n=78) | 4.3 | 1.6 | 3.00 | 0.69 | 77 | 0.000 01 | |
A. trapezoides (n=37) | 6.1 | 2.0 | 4.50 | 0.92 | 36 | 0.000 15 | |
体节数Segmentnumber/节 | D. gisti (n=55) | 207 | 51 | — | — | — | — |
D. japonica (n=78) | 174 | 54 | — | — | — | — | |
A. trapezoides (n=37) | 191 | 67 | — | — | — | — |
3个优势种的个体体长与体宽之间的显著正相关反映了蚯蚓外部结构的发育特点,即体长随体宽的增大而增加(图 1~图 3),体长与体节数之间极显著的回归关系亦表明体长随体节数的增加而增长(图 4~图 6)。
3种蚯蚓的体长聚类分析符合种属差异,即同属的天锡杜拉蚓与日本杜拉蚓 身体长度较正蚓科的梯形流蚓更为相似(图 8),然而天锡杜拉蚓较粗,日本杜拉蚓与梯形流蚓的体宽较为接近(图 7)。
3 讨论徐芹和肖能文(2011)指出,蚯蚓个体的背孔始位、环带形状及所占体节数、雌孔、雄孔、受精囊孔位置与数目、受精囊形状、大小与数量等是蚯蚓物种分类的基本特征,即同一种蚯蚓的上述结构相同或相似,没有显著差异。而蚯蚓的体长、体宽和体节数在不同的蚯蚓物种或同一物种的不同地理群体可能变化较大。故本研究选取上述3个指标以量化河北廊坊地区陆栖蚯蚓优势种的形态多样性。一般来说,蚯蚓的体宽并不和体长成正比。但本研究的3种蚯蚓个体体长与体宽存在一定的正比关系,并且回归关系显著(P<0.05)。其中以天锡杜拉蚓体长与体宽的拟合度最高(R2=0.671),日本杜拉蚓的拟合度最低(R2=0.335),表明天锡杜拉蚓体长与体宽的相关性最高,而日本杜拉蚓的相关度最低。而天锡杜拉蚓的体宽较大,未与同属的日本杜拉蚓聚在一起的原因可能与其在土壤环境中的生态型有关(张卫信等,2007)。同时,鉴于文献记录资料相对有限,并且记录的蚯蚓种类较少、形态分类特征不完善、分布范围较窄,未涉及本研究地区的细致比较也可能是结论出现差异的原因。天锡杜拉蚓、日本杜拉蚓与梯形流蚓个体的体长与体节数之间的拟合度均较高(R2>0.85),并且呈极显著正相关(P<0.01),这一结论与文献记录结果(徐芹,肖能文,2011)相一致,并且反映了环节动物身体的长度随体节数的增多而变大的基本发育规律。此外,3种蚯蚓在不同采集点的样本数量均存在差异,故其体长与体宽的回归曲线拟合度(R2)也不尽相同。在未来的研究中应注意进一步拓展采集区域,扩大样本数量。
我国的蚯蚓分类学研究,如王海军(2005)、孙静(2009)和孙倩(2010)均侧重于通过个体的形态结构特征完成陆栖蚯蚓的物种鉴定,进而更新研究地区的蚯蚓新物种或新记录物种的地理分布名录。而本次研究首次在系统调查廊坊地区蚯蚓物种多样性的基础之上,重点分析了该地区的优势物种个体之间形态多样性,探讨其外部表观结构差异的显著性。Donnelly等(2014)结合形态学、生物统计学及DNA条形码等方法分析并比较了广布于欧洲地区的红正蚓Lumbricus rubellus的形态结构差异与地理群体间高度的遗传多样性。尽管该项研究的研究区域、研究对象与研究方法和本次研究均有所不同,但是其形态学数据及其分析方法为本研究的顺利开展具有重要的指导意义。此外,本文填补了河北廊坊地区大型土壤动物研究的空白,并为该地区陆栖蚯蚓生态学的深入研究提供了基础数据。
丁亦男, 王帅. 2010. 蚯蚓在土壤生态系统中的重要作用研究[J]. 现代农业科技, 16: 281-282. |
杜希勋, 吴志刚. 1986. 廊坊地区地图集[M]. 廊坊: 河北省廊坊地区地名委员会. |
孙静. 2009. 中国海南岛陆栖寡毛类分类学研究[D]. 乌鲁木齐: 新疆农业大学. |
孙倩. 2010. 我国东北部半岛蚯蚓生物多样性与赤子爱胜蚓分子系统地理学研究[D]. 北京: 中国农业大学. |
王海军. 2005. 中国环毛类蚯蚓分类学和系统发育研究[D]. 上海: 上海交通大学. |
徐芹, 肖能文. 2011. 中国陆栖蚯蚓[M]. 北京: 中国农业出版社: 42-256. |
张卫信, 陈迪马, 赵灿灿. 2007. 蚯蚓在生态系统中的作用[J]. 生物多样性, 15(2): 142-153. |
Blakemore RJ. 2013. Earthworms newly from Mongolia (Oligochaeta, Lumbricidae, Eisenia)[J]. ZooKeys, 285: 1-21. |
Donnelly RK, Harper GL, Morgan JA, et al. 2014. Mitochondrial DNA and morphological variation in the sentinel earthworm species Lumbricus rubellus[J]. European Journal of Soil Biology, 64: 23-29. |