四川动物  2016, Vol. 35 Issue (1): 97-103

扩展功能

文章信息

容粗徨, 刘旭坤, 赵佳琪, 汪安泰
RONG Cuhuang, LIU Xukun, ZHAO Jiaqi, WANG Antai
达氏科(扁形动物门,单肠目)涡虫二新种
Two New Planarian Species of Dalyelliidae (Platyhelminthes: Rhabdocoela)
四川动物, 2016, 35(1): 97-103
Sichuan Journal of Zoology, 2016, 35(1): 97-103
10.11984/j.issn.1000-7083.20150217

文章历史

收稿日期: 2015-06-23
接受日期: 2015-10-29
达氏科(扁形动物门,单肠目)涡虫二新种
容粗徨, 刘旭坤, 赵佳琪, 汪安泰     
深圳大学生命科学学院, 广东 深圳 518060
摘要: 本文记述淡水涡虫类单肠目Rhabdocoela达氏科Dalyelliidae小达氏涡虫属Microdalyellia一新种,广东小达氏涡虫Microdelyellia guangdongensis Wang et Rong, sp. nov.,模式标本由卢彦宏于2013年6月9日采自广东省深圳市石岩水库(22°40'58"N,113°53'42"E);杰氏涡虫属Gieysztoria一新种,七星岩杰氏涡虫Gieysztoria qixingyanensis Wang et Rong, sp. nov.,模式标本由刘旭坤于2014年8月6日采自广东省肇庆市七星岩风景区(23°04'32"N,112°28'46"E)。对2个涡虫新种的形态特征作了详细描述,并分别与小达氏涡虫属和杰氏涡虫属近似物种进行了比较。所有标本保存于中国科学院国家动物博物馆。
关键词: 扁形动物门     单肠目     达氏科     小达氏涡虫属     杰氏涡虫属     新种    
Two New Planarian Species of Dalyelliidae (Platyhelminthes: Rhabdocoela)
RONG Cuhuang, LIU Xukun, ZHAO Jiaqi, WANG Antai     
College of Life Sciences, Shenzhen University, Shenzhen, Guangdong Province 518060, China
Abstract: Two new species of Dalyelliidae (Platyhelminthes: Rhabdocoela), Microdalyellia guangdongensis Wang et Rong, sp. nov. and Gieysztoria qixingyanensis Wang et Rong, sp. nov. are described in this paper.
Microdalyellia guangdongensis Wang et Rong, sp. nov.(Plate Ⅰ: 1-7)
Material examined: Holotype PLA-Mi0001, wetlands of Shiyan Reservoir in Shenzhen, Guangdong province,China (22°40'58"N, 113°53'42"E), June 2013. Paratype PLA-Mi0002-PLA-Mi0004 (PLA-Mi0002 and PLA-Mi0004, isolated sclerotic stylet; PLA-Mi0003, the whole specimen). All materials were collected by Lu Yanhong and deposited in National Zoological Museum, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences (IZCAS), Beijing, China.
Description: Living adults are 900-1200 μm long, anterior part of body bluntly rounded, posterior part tapered. Reddish brown spots distribute over the dorsal side.
Sclerotic stylet is 130 μm long. Two proximal stalks are about 55 μm and 45 μm long. Base of stylet is connected by stylet cross-connection. Cross-connection stretches backwards along with 2 stalks, which form lateral distal branch and median branch and stout spine.
Habitat: The new species was found in wetlands of Shiyan Reservoir in Shenzhen, Guangdong province, China. The altitude is 35 m, and water temperature is 20 ℃.
Etymology: The specific name reflects the original place from which the material was collected.
Remarks: Through careful comparison, the new species is most similar to two species: M. sillimani Graff, 1911, and M. tennesseenisis Ruebush & Hayes, 1939. The stylet of M. sillimani has the 76 μm lateral distal branch with 4-7 small spines at one side and 8 small spines at another side. Stout spine is 32 μm long in S-shaped. M. tennesseenisis has the 98-110 μm lateral distal branch with 3-6 small spines at both sides. Stout spine is flat-triangle-shaped. However, the stylet of M. guangdongensis Wang et Rong, sp. nov. is 130 μm in length with the 70 μm lateral distal branch, which has 6 small spines at both sides. Stout spine is 70 μm long in needle-shaped.
Gieysztoria qixingyanensis Wang et Rong, sp. nov.(Fig. 1, Fig. 2, Plate Ⅱ: 10-15)
Material examined: Holotype PLA-G0101, Qixing Lake of Qixingyan Scenic Spot in Zhaoqing, Guangdong province, China (23°04'32"N, 112°28'46"E), August 2014. Paratype PLA-G0102-PLA-G0103, same data as holotype. All materials were collected by Liu Xukun and deposited in National Zoological Museum, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences (IZCAS), Beijing, China.
Description: Body length 950 μm, anterior part of body bluntly rounded, posterior part tapered. Whole body appears spindle-like. Epidermis has black irregular-oval stripes.
Sclerotic stylet is 52 μm long, consists of a proximal handle-shape girdle and distal 16 fang-like spines. These spines are different in both size and shape.
Habitat: The new species was found in Qixing Lake of Qixingyan Scenic Spot in Zhaoqing, Guangdong province, China. The altitude is 4 m, and water temperature is 18 ℃.
Etymology: The specific name reflects the original place from which the material was collected.
Remarks: By comparing the configuration and structure of the sclerotic stylet, G. pulchra is most similar to G. qixingyanensis Wang et Rong, sp. nov. However, the stylet of G. pulchra is 48 μm in length, has 13 sclerotic spines.
Key words: Platyhelminthes     Rhabdocoela     Dalyelliidae     Microdalyellia     Gieysztoria     new species    

涡虫类是最原始的三胚层动物,现隶属于扁形动物门Platyhelminthes被杆体纲Rhabditophora(Tyler et al., 2006—2015),全球已经记录近5000种。20世纪至21世纪初中国仅描述淡水涡虫21种(汪安泰,2004汪安泰,吴海龙, 2005a,2005b)。近10年发现各类涡虫35种,绝大多数分布于华南地区(赖晓婷等,2013俞安祺等,2013Lu et al.,2013马柳安等,2014孙婷,汪安泰,2014Chen XM et al.,2015; Chen YH et al.,2015; Sun et al., 2015)。

达氏科Dalyelliidae是单肠目Rhabdocoela达氏亚目Dalyellioida内最大的淡水涡虫科之一,包含16属近200种(Tyler et al., 2006—2015),广泛分布在全球的淡水环境,少数分布于半咸水环境。 达氏科涡虫自然游动时,虫体呈长梭形,体长0.3~5.0 mm,前端较钝或较宽,体中部较圆,后端锥体形。不同的物种有不同的体色或无色,或有各种色点、色斑和色纹,其颜色是由于表皮下有不同的色素细胞。脑位于眼下附近,眼后为酒桶状的咽,咽后接一段不分枝的囊状肠道,口在虫体的前三分之一,生殖孔开放于虫体后半段。精巢1对,致密,位于腹部两侧(杰氏涡虫属Gieysztoria)或分布于咽肠交界处两侧(小达氏涡虫属Microdalyellia)。雄性交配器官外一般包裹着复杂的表皮结构,依次是储精囊、颗粒囊和骨质化的交配刺。卵巢不分叶,位于近尾部;卵黄腺成对,无分枝,光滑或有较少的乳头状突起,位于体背两侧;大多数有交配囊;子宫多数是输卵管的一部分;无阴道。另外,达氏科涡虫杆状体微小。生殖器官的位置和形态是达氏科涡虫分类依据之一,尤其是骨质化交配刺的形态是重要分类依据(汪安泰,2004Tyler et al., 2006—2015Lu et al.,2013)。

中国的达氏科物种迄今已记录3属16种,其中小达氏涡虫属5种:木鱼小达氏涡虫Microdalyellia muyuensis、神农架小达氏涡虫M. shennongjiae、中国小达氏涡虫M. sinensis、湖南小达氏涡虫M. hunanensis(汪安泰,吴海龙, 2005a,2008)、褐小达氏涡虫M. fusca(Fuhrmann,1894;张小英等,2010);杰氏涡虫属10种:深圳杰氏涡虫Gieysztoria shenzhensis(汪安泰,吴海龙,2005b)、丽杰氏涡虫G. pulchra(汪安泰,邓利,2006)、大变杰氏涡虫九刺亚种G. macrovariata 9-spinosa(Luther,1955汪安泰,邓利,2006)、武夷山杰氏涡虫G. wuyishanensis(赖晓婷等,2013)、双斑杰氏涡虫G. bimaculatas、广东杰氏涡虫G. guangdongensis( Lu et al.,2013)、石岩杰氏涡虫G. shiyanensis(Xia et al.,2014)、汕头杰氏涡虫G. shantouensis、惠州杰氏涡虫G. huizhouensis、大变杰氏涡虫G. macrovariata Weise,1942(Zhang et al. ,2014);达氏涡虫属1种:中国达氏涡虫Dalyellia sinensis(汪安泰,2004)。

本文分别对采自广东省深圳市石岩水库和肇庆市七星岩七星湖的2种达氏涡虫科物种进行鉴定,确定为小达氏涡虫属1新种和杰氏涡虫属1新种。

1 材料与方法 1.1 采集与培养

用200目浮游动物网捞取水生植物于塑料储物箱内摆洗,用80目浮游生物网套在200目浮游生物网上,放在水里,网圈在水面上,塑料储物箱内水体通过上述2层网过滤,2层网内物分别洗入2个塑料保鲜盒,带回室内在体视显微镜下分离。分离的涡虫移入盛有生境水的培养皿,皿内投放少量原生境细渣后,置于塑料保鲜盒密封,以此控制培养生境的盐度。每周补充适量高纯水,投放1 mL草履虫培养液,室温25 ℃±1 ℃,空调控温。

1.2 标本制作

整装片标本使用Bouin氏固定液(苦味酸饱和溶液∶ 甲醛∶ 冰醋酸体积比=80∶ 15∶ 5),固定前,用5%乙醇麻醉虫体,Bouin氏液固定6~10 h,苏木精-伊红(HE)整体染色,梯度酒精脱水,二甲苯透明,中性树胶封片。骨质交配刺用乳酸-苯酚混合液分离。所有标本保存于北京市中国科学院国家动物博物馆。

1.3 观察及数据处理

所有标本在Olympus BX51显微镜下观察,DP72数码专用相机拍照,使用显微镜配套测量软件进行测量。应用Adobe Photoshop 7.0编辑数码图版,参照数码图片绘制模式图。

2 广东小达氏涡虫,新种Microdalyellia guangdongensis Wang et Rong,sp. nov.(图版Ⅰ:1~7)
图版 Ⅰ 广东小达氏涡虫新种 Plate Ⅰ Microdalyellia guangdongensis Wang et Rong sp. nov. 1. 活体照片Photographed in live; 2. 活体压片Squeezed living animal, ventral view; 3~4. 整装片Permanent slide stained by HE method; 5~7. 交配刺Stylets; Scale bars: 1=100 μm, 2=50 μm, 3=100 μm, 4=50 μm, 5~7=20 μm.
bc. 交配囊bursa copulatrix, br. 脑brain, eg. 卵egg, i. 肠intestines, ld. 侧端枝lateral distal branch, mb. 中枝median branch or piece, ov. 卵巢ovary, ph. 咽pharynx, ps. 基柄proximal stalk, rs. 受精囊receptaculum seminalis, s. 小刺spine, ss. 粗刺stout spine, st. 交配刺stylet, t. 睾丸testis, vg. 颗粒囊vesicula granulorum, vi. 卵黄腺vitellaria, vs. 储精囊vesicula seminalis;下图同, the same below.
2.1 模式标本

正模PLA-Mi0001,HE染色的整装片标本。于2013年6月9日由卢彦宏采自广东省深圳市石岩水库(22°40′58″N,113°53′42″E)的小溪凤眼莲Eichhornia crassipes间,副模PLA-Mi0002、PLA-Mi0004为乳酸酚分离的骨质交配刺装片,PLA-Mi0003为整装片标本。

2.2 形态结构

外部形态 成熟个体长900~1200 μm,身体中部宽190~230 μm。头部钝圆,端部有感觉毛;眼点呈肾形,眼间距60 μm,眼至体侧边距30 μm。尾部锥形,尾端有粘着腺。尾端感觉毛长30 μm。全身均匀分布着密集的纤毛,长18 μm。虫体背部有红褐色斑点,腹部无色素(图版Ⅰ:1)。

内部结构 脑部在眼点下方,咽在脑后,呈酒桶状,长宽为230 μm×160 μm,咽后接消化道,长400 μm(图版Ⅰ:3)。

生殖器官 雌雄同体。雄性生殖系统由精巢、输精管、储精囊、颗粒囊和骨质交配刺等组成(图版Ⅰ:3)。1对精巢(180 μm×60 μm)位于咽肠交接处的两侧,略呈三角形。其后端各有1根输精管通往腹部右侧的储精囊(80 μm×70 μm)。储精囊后连接椭圆形的颗粒囊(65 μm×30 μm)。颗粒囊向后连接骨质交配刺。交配刺全长130 μm,2条基柄的长度分别为55 μm和45 μm。横枝相接左右基柄。横枝后缘附有中枝、粗刺与侧端枝:中枝1根,长80 μm,呈片型折叠状;粗刺1根,长70 μm,位于横枝中部后缘,基部2/5是肌肉附着层,远端3/5呈刺状,略有弯曲。侧端枝2根,长70 μm,分别位于横枝两端的后缘,每根侧端枝中部至远端的内侧附有小刺6~7根,长15~25 μm(近端最长,远端最短;图版Ⅰ:5~7)。侧端枝外被一层膜,老化个体的膜完全骨质化。

雌性生殖系统由卵巢、受精囊、交配囊、卵黄腺、子宫与生殖孔等组成(图版Ⅰ:2,4)。2条卵黄腺呈棒状,长约920 μm,分别位于肠道背部的两侧,在肠道后部汇合为卵黄总管。交配囊位于交配刺和卵巢之间,呈长袋形,环行肌丝明显,长约180 μm,宽约50 μm。卵巢位于肠后缘背部。受精囊位于卵巢的后方。子宫位于虫体尾部,带有一棕黄色呈椭圆形的卵(140 μm×90 μm)。交配囊、子宫开口都朝向生殖孔。

生殖与发育 卵的孵化时间5~6 d(n=5),幼体孵出至性发育成熟(产下第1枚卵)约10 d(n=5)。

生境与习性 采集地为深圳市石岩水库上游人工湿地间的水渠,海拔35 m,日照12 h。溪中的水质较浑浊。标本采集于该水体水生植物的根部。该涡虫在实验室易于饲养和繁殖(15 ℃~26 ℃),以草履虫为食,对水质要求不高,在实验室饲养半年,未见异常。

2.3 分类讨论

小达氏涡虫属全球已经记录近60种,中国已经记录5种,其主要特征:咽位于脑后,1对精巢位于咽肠交接处的两侧,交配刺骨质,其基部有2根基柄,端部附有中枝、侧端枝、粗刺等(汪安泰,吴海龙, 2005a,2008张小英等,2010)。本新种标本采自深圳市石岩水库。在广东省河源市、深圳市的其他水库均发现此物种,其分类性状均一致。

本文标本与该属所有已知物种比较,与M. sillimani(Graff,1911)和M. tennesseenisis(Ruebush & Hayes,1939)在交配刺形态上最为相似,如交配刺端部附有2根侧端枝、1根中枝和1根粗刺。M. sillimani的侧端枝长76 μm,一侧4~7根小刺,另一侧8根小刺,粗刺长32 μm,呈S型;M. tennesseenisis的侧端枝长98~110 μm,每支侧端枝带有3~6根小刺,粗刺呈扁平长三角形。本文标本交配刺长130 μm,带有70 μm长呈针状粗刺,2根侧端枝长70 μm,每根侧端枝上有6个羽状小刺,与其他形态近似的物种均有明显区别,可以确定广东小达氏涡虫为一新种Microdalyellia guangdongensis Wang et Rong,sp. nov.。

3 七星岩杰氏涡虫,新种Gieysztoria qixingyanensis Wang et Rong,sp. nov.(图 1,图 2,图版 Ⅱ:10~15)
图 1 七星岩杰氏涡虫,新种 Fig. 1 Gieysztoria qixingyanensis Wang et Rong sp. nov. ag. 黏液腺adhesive glands,e. 眼eye, og. 食管腺oesophagieal glands;下图同, the same below.
图 2 七星岩杰氏涡虫,新种的骨质交配刺 Fig. 2 The sclerotic stylet of Gieysztoria qixingyanensis Wang et Rong sp. nov.
图 02 七星岩杰氏涡虫,新种 Fig. 02 Gieysztoria qixingyanensis Wang et Rong, sp. nov.10. 活体照片Photographed in live,11. 整装片侧面观Permanent slide stained by HE method, lateral view, 12. 交配器官Copulatory apparatus, 13~15. 交配刺Stylets; go. 生殖孔 gonopore; Scale bars: 10=100 μm, 11=50 μm, 12~15=10 μm.
3.1 模式标本

正模PLA-G0101,侧面压整体装片,HE染色。于2014年8月6日由刘旭坤采自广东省肇庆市七星岩风景区(23°04′32″N,112°28′46″E)的七星湖岸边。副模PLA-G0102~PLA-G0103为用乳酸酚分离制作的骨质交配刺标本装片。

3.2 形态结构

外部形态 成熟个体长950 μm,宽220 μm,整体呈梭形,前端钝圆,尾部锥形。体表有不规则的黑色斑纹。咽至吻端之间有1对呈肾形的黑色眼点,两眼间距36 μm(图版 Ⅱ:10)。

内部结构 咽呈酒桶形(200 μm×166 μm),长度约为体长的1/5。咽后连接肠道,咽肠交界处外围有丰富的咽腺(图 1,图版 Ⅱ:11)。

生殖系统 雌雄同体。雄性生殖系统由精巢、输精管、储精囊、颗粒囊和骨质交配刺组成(图 1,图版 Ⅱ:11,12)。精巢1对,呈椭圆形,位于肠后部腹侧,其后端均有输精管连接至储精囊。储精囊1个,呈双球形,内含丰富的精子,外被较厚环肌。储精囊后紧连颗粒囊,呈圆柱形,囊内有噬酸性的颗粒,囊外分布有颗粒囊腺。骨质化的交配刺附于颗粒囊后端,全长52 μm,由环状基部和远端小刺组成,柄长30 μm,呈开环形,基部附有16根形态相近大小各异的小刺。小刺最长24 μm,最短14 μm,呈蛇毒牙状(图 2,图版 Ⅱ:13~15)。

雌性生殖系统由卵巢、输卵管,卵黄腺、 子宫、受精囊、交配囊、生殖腔和生殖孔组成(图 1)。卵巢1个,呈棒状,位于肠后缘背部,卵巢后有1根输卵管通往子宫。输卵管旁有1个球形的受精囊,成熟个体的囊内聚集有精子。子宫位于尾部,呈囊状,常含1个椭圆形卵。卵黄腺分支呈指状排列,卵黄管2条,位于肠道两侧,呈V形汇合成卵黄总管后通往子宫。

生境与习性 标本采自肇庆市七星岩景区的七星岩下池塘的金鱼藻上,海拔4 m。池塘与七星湖被一条旅游公路所隔离。在实验室能够人工饲养和繁殖该涡虫(15 ℃~26 ℃),以草履虫为食。

3.3 分类讨论

全球杰氏涡虫属已记录近100种,中国的杰氏涡虫属已经发现10种(汪安泰,吴海龙,2005b汪安泰,邓利,2006;赖晓婷等,2013Lu et al.,2013;Xia et al.,2014Zhang et al.,2014),几乎均分布于华南地区。骨质交配刺是达氏科Dalyelliidae杰氏涡虫属Gieysztoria内物种鉴定的关键分类性状。基于交配刺结构,将杰氏涡虫属分为等刺群Aequales和异刺群Inaquales(Luther,1955)。等刺群交配刺通常具有一个近端“腰带”,远端附着许多形状和大小相似的刺。异刺群交配刺结构复杂,依据环带与刺的形态划分为4个亚群:窗孔亚群Fenestratae、辐射亚群Radiatae、异型亚群Aberrantes(Luther,1955Damborenea et al.,2005)、钩刺亚群Falcatae(van Steenkiste et al.,2012)。比较该属现有的所有物种,七星岩杰氏涡虫属于异刺群。与该新种相似种有产于欧洲的Gieysztoria rubra intermedia(Gieysztor,1931)、G. macrovariata(Weise,1942)和产于中国的G. pulchra(汪安泰,邓利,2006)、G. shantouensis(Zhang et al. ,2014)(表 1)。在骨质交配刺的形态方面,只有G. pulchra与之最为相似,交配刺长48 μm,粗刺13根。本新种交配刺长52 μm,粗刺16根,与近似种G. pulchra差异显著,故鉴定为新种。

表 1 七星岩杰氏涡虫,新种与近似种骨质交配刺的形态学比较 Table 1 Characteristics of Gieysztoria qixingyanensis sp. nov. and its homologous species
学名交配刺全长/μm小刺数目/根小刺长度/μm参考文献
G. qixingyanensis521614~24sp. nov.
G. shantouensis137759~94Zhang et al.,2014
G. pulchra481320~28汪安泰,邓利,2006
G. macrovariata102~1401075~97Weise,1942
G. rubra intermedia92~981445~62Gieysztor,1931

致谢: 深圳大学生命科学学院2014级研究生马柳安、本科生物科学专业2010级卢彦宏、2011级张航和2012级张吕在野外采集活动中给予帮助,在此一并致谢!

参考文献
赖晓婷, 卢彦宏, 汪安泰. 2013. 杰氏涡虫属一新种(扁形动物门,单肠目,达氏科)[J]. 动物分类学报, 38(2): 251-256.
马柳安, 容粗徨, 汪安泰. 2014. 中国涡虫一新纪录科肠口涡虫属一新纪录种格氏肠口涡虫(原卵黄目, 柱口科)[J]. 动物学杂志, 49(2): 244-252.
孙婷, 汪安泰. 2014. 澳洲异尾涡虫(无肠目,盘旋科)新纪录及描述[J]. 动物学杂志, 49(3): 415-422.
汪安泰, 邓利. 2006. 杰氏涡虫属一新种及中国一新纪录种(扁形动物门 单肠目 达氏科)[J]. 动物分类学报, 31(1): 120-124.
汪安泰, 吴海龙. 2005a. 达氏科中国一新纪录属及三新种(扁形动物门 单肠目 达氏亚目)[J]. 动物分类学报, 30(2): 300-308.
汪安泰, 吴海龙. 2005b. 达氏科中国一新纪录属一新种(扁形动物门 单肠目 达氏亚目)[J]. 动物分类学报, 30(3): 516-519.
汪安泰, 吴海龙. 2008. 小达氏涡虫属一新种(扁形动物门 单肠目 达氏科)[J]. 动物分类学报, 33(1): 123-126.
汪安泰. 2004. 中国涡虫一新纪录科达氏涡虫属一新种(单肠目 达氏科)[J]. 动物分类学报, 29(4): 697-699.
俞安祺, 汪安泰, 赖晓婷. 2013. 中国涡虫一新纪录科宫孔科米罗涡虫属一新种(扁形动物门 三肠目)[J]. 动物分类学报, 38(2): 257-266.
张小英, 李逸, 汪安泰. 2010. 小达氏涡虫属(扁形动物门 单肠目 达氏科)亚洲一新纪录种[J]. 四川动物, 29(6): 950-953.
Chen XM, Chen YH, Wu CC, et al. 2015. A new species of the genus Girardia (Tricladida: Dugesiidae) from China[J]. Zoological Systematics, 40(2): 166-178.
Chen YH, Chen XM, Wu CC, et al. 2015. A new species of the genus Dugesia (Tricladida: Dugesiidae) from China[J]. Zoological Systematics, 40(3): 237-249.
Damborenea C, Brusa F, Norea C. 2005. New species of Gieysztoria (Platyhelminthes, Rhabdocoela) from Peruvian Amazon floodplain with description of their stylet ultrastructure[J]. Zoological Science, 22: 1319-1329.
Gieysztor M. 1931. Contribution à la connaissance des Turbellariés Rhabdocoèles (Turbellaria Rhabdocoela) d'Espagne[J]. Bull int Acad Polonaise Sci Lett, Classe Sci Math Nat, B2: 125-153, Plates 13-14.
Graff L. 1911. Acoela, Rhabdocoela und Alloeocoela des Ostens der Vereinigten Staaten von Amerika[J]. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 99: 321-428.
Lu YH, Wu CC, Xia XJ, et al. 2013. Two new species of Gieysztoria (Platyhelminthes, Rhabdocoela, Dalyelliidae) from a freshwater artificial lake in Shenzhen, China[J]. Zootaxa, 3745(5): 569-578.
Luther A. 1955. Die Dalyelliiden ( Turbellaria, Neorhabdocoela ). Eine Monographie[M]. Finland: Acta Zoologica Fennica: 87.
Ruebush TK, Hayes W Jr. 1939. The genus Dalyellia in America Ⅱ [J]. Zoologischer Anzeiger, 128: 136-152, 6 f.
Sun T, Zhang L, Wang AT, et al. 2015. Three new species of freshwater Macrostomum (Platyhelminthes, Macrostomida) from southern China[J]. Zootaxa, 4012(1): 120-134.
Tyler S, Schilling S, Hooge M, et al. 2006-2015. Turbellarian taxonomic database. Version 1.8[DB/OL].[2015-03-12]. http://turbellaria.umaine.edu.
van Steenkiste N, Tessens B, Willems W, et al. 2012. The "Falcatae", a new Gondwanan species group of Gieysztoria (Platyhelminthes: Dalyelliidae), with the description of five new species[J]. Zoologischer Anzeiger, 251(4): 344-356.
Weise M. 1942. Die Rhabdocoela und Alloecoela der Kurmark mit besonderer Berücksichtigung des Gebietes von Gross-Berlin.Ⅰ[M]. Berlin: Sitz-ber Ges naturf: 143-204. f. 17-20.
Xia XJ, Lu YH, Wang AT. 2014. A new species of Aequales, genus Gieysztoria (Rhabdocoela: Dalyelliidae) from China[J]. Zoological Systematics, 39(2): 229-235.
Zhang H, Li YK, Wu CC, et al. 2014. Two new species of the genus Gieysztoria (Rhabdocoela: Dalyelliidae) from China[J]. Zoological Systematics, 39(4): 485-495.