四川动物  2016, Vol. 35 Issue (1): 84-92

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刘洋洋, 潘昭, 陈祥盛
LIU Yangyang, PAN Zhao, CHEN Xiangsheng
贵州5种药用豆芫菁形态比较研究
Comparative Morphological Study on Five Medicinal Epicauta Species from Guizhou Province
四川动物, 2016, 35(1): 84-92
Sichuan Journal of Zoology, 2016, 35(1): 84-92
10.11984/j.issn.1000-7083.20150202

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收稿日期: 2015-06-04
接受日期: 2015-09-14
贵州5种药用豆芫菁形态比较研究
刘洋洋1,2, 潘昭3, 陈祥盛1,2,4     
1. 贵州大学昆虫研究所, 贵阳 550025;
2. 贵州大学贵州昆虫资源开发与利用特色重点实验室, 贵阳 550025;
3. 河北大学生命科学学院, 河北保定 071002;
4. 贵州大学动物科学学院, 贵阳 550025
摘要: 本文对贵州5种药用豆芫菁外部形态及其雌、雄外生殖器特征进行比较研究,旨在增补和完善该类昆虫的形态特征,为药用芫菁的分类及种类鉴定提供系统全面的参考资料。结果表明:所研究的5种药用豆芫菁的外部形态特征(体长、触角、头部、前胸背板、雄性前足胫节)及雌雄外生殖器构造(阳茎基、阳茎、产卵瓣)在种间既有共性,又存在明显差异,可作为该类药用昆虫物种准确鉴定的主要依据。此外,本文提供了这5种豆芫菁的整体照片、局部特征图及分种检索表。
关键词: 药用昆虫     豆芫菁属     比较形态学     分种检索表     贵州    
Comparative Morphological Study on Five Medicinal Epicauta Species from Guizhou Province
LIU Yangyang1,2, PAN Zhao3, CHEN Xiangsheng1,2,4     
1. Institute of Entomology, Guizhou University, Guiyang 550025, China;
2. Special Key Laboratory for Development and Utilization of Insect Resources of Guizhou, Guizhou University, Guiyang 550025, China;
3. College of Life Sciences, Hebei University, Baoding, Hebei Province 071002, China;
4. College of Animal Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, China
Abstract: In order to provide detail data for taxonomy and species identification of medicinal meloids, external morphological characters and genitalia of five Epicauta species from Guizhou province were studied by using comparative method. The results showed that there were similarities and differences among these five species on both external morphological characters (body length, antenna, head, pronotum, male protibiae) and genitalia (tegmen, aedeagus and valvifer) and those characters can be availably used in taxonomy and species identification of medicinal meloids. Moreover, photographs of habitus, illustrations of external characters and a key to these five species were given.
Key words: medicinal insect     Epicauta     comparative morphology     key to the species     Guizhou    

芫菁是我国传统中药材之一,因其体内含有斑蝥素(Cantharidin)而具有重要的药用价值(国家药典编委会,2010)。近年来,随着临床上斑蝥类药物对癌症及其他疾病治疗效果的发现,对斑蝥素的需求量也急剧增加。目前野生芫菁仍是药用斑蝥素及其衍生物的主要来源,芫菁科昆虫已被列为我国紧缺的动物药材之一(Schmidt,2002云月利,徐冠军,2003Nikbakhtazadeh et al.,2007殷幼平,靳贵晓,2010李晓飞等,2013)。

豆芫菁属Epicauta隶属于鞘翅目Coleoptera拟步甲总科Tenebrionoidea芫菁科Meloidae豆芫菁族Epicautini。该属由Dejean于1834年建立,全世界迄今已知396种,广布于除澳大利亚、新西兰和马达加斯加以外的世界各地(Bologna et al.,2002),其中,中国记录38种(王新谱等,2010)。谭娟杰(1958)谭娟杰和邓正先(1993)邵光红等(1994)李晓飞和王雪梅(2007)任国栋和杨玉霞(2007)杨玉霞和任国栋(2007)李晓飞等(2008)曾先后对豆芫菁属进行了分类研究、形态学研究或资源调查。豆芫菁属种类较多,种类间的形态和体色颇为相似,加之我国豆芫菁属的分类研究起步晚,研究工作薄弱,大多数种类的描述过于简单且未提供详细的形态特征图,从而导致我国药用豆芫菁误鉴种类多、鉴定困难、参考资料缺乏、家底不清,严重阻碍药用豆芫菁资源的进一步开发利用。

本文通过对贵州5种药用豆芫菁的外部形态特征和生殖器开展详细的比较形态学研究,旨在增补和完善该类昆虫的形态特征,为药用芫菁的分类及种类鉴定提供系统全面的参考资料。

1 材料与方法 1.1 实验材料

研究材料为5种豆芫菁共135号标本,均为贵州大学昆虫研究所馆藏标本(表 1)。

表 1 研究所用5种药用豆芫菁标本信息 Table 1 The information of five Epicauta species
物种Species采集地Locality标本数量Number of specimens
扁角豆芫菁
E. impressicornis Pic,1913
金沙县、罗甸县、花溪区、雷公山11♂♂ 19♀♀
毛角豆芫菁
E. hirticornis Haag-R.,1880
雷公山、贵阳森林公园、金沙县、花溪区、长顺县、惠水县、正安县16♂♂ 12♀♀
钩刺豆芫菁
E. curvispina Kaszab,1952
雷公山26♂♂ 14♀♀
短翅豆芫菁
E. aptera Kaszab,1952
雷公山、惠水县、金沙县、花溪区11♂♂ 10♀♀
毛胫豆芫菁
E. tibialis Waterhouse,1871
雷公山、罗甸县、花溪区、金沙县8♂♂ 8♀♀
1.2 实验方法

在Olympus SZX7双目体视镜下,对标本进行鉴定并记录,而后深入观察其头、触角、前胸背板等外部形态。回软标本后,用手术刀将其整个腹部取下,置于10%NaOH溶液中浸泡15 min后煮沸至其肌肉组织溶解,取出用清水冲洗,在Olympus SZX7双目体视镜下处理外生殖器,并用甘油保存备用。使用Leica M125体视显微镜绘制特征图,覆墨后扫描,使用Adobe Photoshop软件处理,比较分析相关特征。

2 结果 2.1 外部形态特征对比

5种药用豆芫菁整体外观颜色是体黑,头红。药用豆芫菁外部形态差异主要存在于触角、头部和前胸背板等(图版Ⅰ~表 2)。

表 2 5种药用豆芫菁外部形态特征比较 Table 2 Comparisons of the external morphological characteristics of five medicinal Epicauta species
物种Species体长
Body length/mm
触角Antenna头部Head前胸背板Pronotum雄性前足
Foreleg of male
扁角豆芫菁
E. impressicornis
13.8~15.1♂锯齿状,第Ⅲ~Ⅶ节展宽处具纵沟,第Ⅰ~Ⅳ节腹面被灰白毛,第Ⅲ~Ⅴ节长比约为7∶4∶5,之后各节渐狭长,末节钝尖,柱状;♀丝状头横长(长宽比约2.04∶2.92);后颊明显宽于复眼处;额部刻点之间距离约0.10 mm,明显大于刻点直径(约0.04 mm);额部近触角基部内侧有1对光亮的黑色圆“瘤” 突中部最宽,基半部两侧近平行;盘区中纵沟明显,基部中央具1明显三角形凹洼胫节及第Ⅰ跗节内侧被灰白毛;2端距,短尖细
毛角豆芫菁
E. hirticornis
14.3~19.6丝状;♂除末节外,各节被直立黑长毛,第Ⅲ~Ⅶ节略扁,第Ⅲ~Ⅴ节长度比约为3∶1∶1,之后各节渐狭长,末节钝尖,细柱状;♀不被长毛头近圆形(长宽比约3.30∶3.44);后颊约与复眼处等宽;额部刻点之间距离约0.05 mm,约等于刻点直径(约0.06 mm);触角基部“瘤”突与头部同色中部最宽,基半部两侧近平行;盘区中纵沟较浅,基部中央具1三角形凹洼胫节外侧被直立黑色长毛;仅具1内端距,长尖细
钩刺豆芫菁
E. curvispina
13.9~17.1细长丝状;♂基部Ⅱ、Ⅲ节基部被短褐色毛,第Ⅲ~Ⅴ节长度比约为1.3∶1∶1,之后各节渐狭短,末节稍长,尖柱状头横长(长宽比约1.98∶2.65);后颊约与复眼处等宽;额部刻点间距离约0.05 mm,与刻点直径相同;触角基部“瘤”突与头部同色端部1/3处最宽,基部两侧近平行;盘区中纵沟稍凹,向基部扩展成1三角形凹洼胫节内侧被棕色短毛,外侧仅基部被1簇直立黑毛;2端距,外端距粗,尖端弯曲如钩
短翅豆芫菁
E. aptera
12.7~13.8粗丝状;♂基部7节被直立黑长毛,第Ⅲ~Ⅶ节略扁,端部稍膨大,第Ⅲ~Ⅴ节长度比约为3∶2∶2,之后各节渐狭长,末节钝尖,细柱状;♀不被长毛头近圆形(长宽比约2.62∶2.78);后颊略宽于复眼处宽度;额部刻点间距离约0.06 mm,略大于刻点直径(约0.04 mm);触角基部“瘤”突与头部同色中部最宽,并向基部明显收缩;盘区隆起,中纵沟略凹,基部具1三角形凹洼胫节外侧被较长的黑毛;仅具1内端距,细而尖
毛胫豆芫菁
E. tibialis
18.9~29.5丝状,细长具毛;♂基部7节被直立黑长毛,第Ⅲ~Ⅶ节略扁,第Ⅲ~Ⅴ节长度比约为2∶1∶1,之后各节渐狭长,末节钝尖,细柱状;♀不被长毛头横长(长宽比约2.15∶2.96);后颊略宽于复眼处宽度;额部刻点间距离约0.08 mm,明显大于刻点直径(约0.04 mm);触角基部“瘤”突与头部同色中部最宽,基半部两侧近平行;盘区中纵沟极浅,基部中凹明显胫节和第Ⅰ跗节外侧密被直立黑色长毛;仅具1内端距,短尖细
图版Ⅰ 5种药用豆芫菁成虫背面观 Plate Ⅰ Habitus of five medicinal Epicauta species in dorsal view 1, 2. 扁角豆芫菁E. impressicornis, 3, 4. 毛角豆芫菁E. hirticornis, 5, 6. 钩刺豆芫菁E. curvispina, 7, 8. 短翅豆芫菁E. aptera, 9, 10. 毛胫豆芫菁E. tibialis; ♂ : 1, 3, 5, 7, 9; ♀: 2, 4, 6, 8, 10; 比例尺scale bar=0.5 mm.
图版Ⅱ 5种药用豆芫菁触角 Plate Ⅱ Antennae of five medicinal Epicauta species 11, 12. 扁角豆芫菁E. impressicornis: 11. ♂ , 12. ♀; 13. 毛角豆芫菁E. hirticornis, ♂ ; 14. 钩刺豆芫菁E. curvispina, ♂ ; 15. 短翅豆芫菁E. aptera, ♂ ; 16. 毛胫豆芫菁E. tibialis, ♂ ; 比例尺scale bar=0.5 mm.
图版Ⅲ 5种药用豆芫菁雄虫头部背面观 Plate Ⅲ Heads of five medicinal male Epicauta species in dorsal view 17. 扁角豆芫菁E. impressicornis, 18. 毛角豆芫菁E. hirticornis, 19. 钩刺豆芫菁E. curvispina, 20. 短翅豆芫菁E. aptera, 21. 毛胫豆芫菁E. tibialis; 比例尺scale bar=0.5 mm.
图版Ⅳ 5种药用豆芫菁雄虫前胸背板背面观 Plate Ⅳ Pronotums of five medicinal male Epicauta species in dorsal view 22. 扁角豆芫菁E. impressicornis, 23. 毛角豆芫菁E. hirticornis, 24. 钩刺豆芫菁E. curvispina, 25. 短翅豆芫菁E. aptera, 26. 毛胫豆芫菁E. tibialis; 比例尺scale bar=0.5 mm.
图版Ⅴ 5种药用豆芫菁雄虫前足胫节腹面观 Plate Ⅴ Protibiae of five medicinal male Epicauta species in ventral view 27. 扁角豆芫菁E. impressicornis, 28. 毛角豆芫菁E. hirticornis, 29. 钩刺豆芫菁E. curvispina, 30. 短翅豆芫菁E. aptera, 31. 毛胫豆芫菁E. tibialis; 比例尺scale bar=0.5 mm.
2.2 阳茎基形状对比

阳茎基由基片和阳基侧突组成,基片多近圆形。阳基侧突均长于基片,中央至基部一定距离向端部分裂。5种豆芫菁的阳茎结构近似,但存在个别差异(图版Ⅵ表 3)。

图版Ⅵ 5种药用豆芫菁的阳茎基 Plate Ⅵ Tegmen of five medicinal Epicauta species 32, 37, 42. 扁角豆芫菁E. impressicornis; 33, 38, 43. 毛角豆芫菁E. hirticornis; 34, 39, 44. 钩刺豆芫菁E. curvispina; 35, 40, 45. 短翅豆芫菁E. aptera; 36, 41, 46. 毛胫豆芫菁E. tibialis; 32~36: 腹面观ventral view; 37~41: 背面观dorsal view; 42~46: 侧面观lateral view; 比例尺scale bar=0.5 mm.
表 3 5种药用豆芫菁阳茎基比较 Table 3 Comparisons of tegmen of five medicinal Epicauta species
物种Species阳茎基Tegmen
扁角豆芫菁 E. impressicornis阳茎基片近长圆形;侧突长约为基片的1.8倍,中央自基部约1/2向端部叉开;侧面观阳基侧突顶端侧叶短粗
毛角豆芫菁 E. hirticornis阳茎基片似长椭圆形;侧突长约为基片的1.7倍,中央自基部约1/2向端部叉开;侧面观阳基侧突顶端侧叶较长
钩刺豆芫菁 E. curvispina阳茎基片明显呈心形;侧突长约为基片的1.9倍,中央自基部约4/7向端部叉开;侧面观阳基侧突顶端侧叶较长
短翅豆芫菁 E. aptera阳茎基片近圆形;侧突长约为基片的1.7倍,中央自基部约2/3向端部叉开;侧面观阳基侧突顶端侧叶短
毛胫豆芫菁 E. tibialis阳茎基片呈近圆形;侧突长约为基片的1.7倍,中央自基部约1/2向端部叉开;侧面观阳基侧突顶端侧叶较短
2.3 阳茎形状对比

豆芫菁阳茎端部仅具1背钩和1腹钩,后者较前者小,二者的形状在不同种类中存在一定的差异(图版Ⅶ表 4)。

表 4 5种药用豆芫菁阳茎侧面观比较 Table 4 Comparisons of aedeagus of five medicinal Epicauta species in lateral view
物种Species阳茎侧面观Aedeagus in lateral view
扁角豆芫菁E. impressicornis背钩稍长,呈尖细钩状;腹钩短,呈尖细钩状
毛角豆芫菁E. hirticornis背钩钝粗,呈钝钩状;腹钩短,呈短钝钩状
钩刺豆芫菁E. curvispina背钩尖细,呈尖钩状;腹钩尖细,呈尖钩状
短翅豆芫菁E. aptera背钩细长,呈长钝钩状;腹钩长,呈长钝钩状
毛胫豆芫菁E. tibialis背钩尖细,呈尖钩状;腹钩细长,呈长尖钩状
图版Ⅶ 5种药用豆芫菁阳茎侧面观 Plate Ⅶ Aedeagus of five medicinal Epicauta species in lateral view 47. 扁角豆芫菁E. impressicornis, 48. 毛角豆芫菁 E. hirticornis, 49. 钩刺豆芫菁E. curvispina, 50. 短翅豆芫菁E. aptera, 51. 毛胫豆芫菁E. tibialis; 比例尺scale bar=0.5 mm.
2.4 产卵瓣形状对比

豆芫菁的雌性产卵瓣为1对,其仅是一层骨化度较高的薄壁组织,具微小刻点,背腹面观并不呈对称状,端部较中部稍狭,被不同长度的刚毛,5种豆芫菁的雌性产卵 瓣外生殖突性状依次是近似长锥形、近似锥形、近似楔形、近似柱形、近似长锥形(图版Ⅷ)。

图版Ⅷ 5种药用豆芫菁雌性产卵瓣侧面观 Plate Ⅷ8 Valvifer of five medicinal female Epicauta species in lateral view 52. 扁角豆芫菁E. impressicornis,53. 毛角豆芫菁E. hirticornis, 54. 钩刺豆芫菁E. curvispina, 55. 短翅豆芫菁E. aptera, 56.毛胫豆芫菁E. tibialis; 比例尺scale bar=0.5 mm.
2.5 分种检索表

根据上述5种豆芫菁的种间差异,编制贵州5种豆芫菁的分种检索表如下:

1. 雄性触角锯齿状(图版Ⅱ:11);触角基部瘤突黑色(图版Ⅲ:17);前胸背板中纵沟明显(图版Ⅳ:22);雄性前足胫节具2枚大小形状相似的端距(图版Ⅴ:27);阳茎背钩极小(图版Ⅶ:47)扁角豆芫菁E. impressicornis雌性触角丝状;触角基部瘤突红至橙黄色;前胸背板中纵沟较弱;雄性前足胫节仅具1枚 内端距,若端距为2枚,则 2. 外端距弯曲呈钩状,明显大于内端距;阳茎背钩较大 2

2. 雄性前足胫节具2枚端距,外端距明显大于内端距,弯曲呈钩状(图版Ⅴ:29);雄性触角不被黑色长毛(图版Ⅱ:14);雄性前足胫节仅于基部具1簇黑色长毛(图版Ⅴ:29);前胸背板端部1/3处最宽(图版Ⅳ:24)钩刺豆芫菁E. curvispina雄性前足胫节仅具1枚内端距,外端距退化;雄性触角密被黑色长毛,至少基部7节;雄性前足胫节整个外侧均被有黑色长毛;前胸背板中部最宽 3

3. 体较大(18.9~29.5 mm);头部宽大于长(图版Ⅲ:21),额部刻点较稀疏,刻点间距明显大于刻点直径;雄性前足第Ⅰ附节外侧密被黑色长毛 毛胫豆芫菁E. tibialis体较小(12.7~19.6 mm);头近圆形,长约等于宽;前足第Ⅰ跗节外侧无黑色长毛 4

4. 雄性触角除末节外,各节两侧密被直立黑长毛,第Ⅲ节约为第Ⅳ节的3倍(图版Ⅱ:13);前胸背板基部两侧近平行(图版Ⅳ:23);阳基侧突自中部向顶端开裂(图版Ⅵ:35),侧叶较长(图版Ⅵ:37);阳茎背钩钝粗(图版Ⅶ:48)毛角豆芫菁E. hirticornis雄性触角仅基部7节密被直立黑长毛,第Ⅲ节略长于第Ⅳ节(图版Ⅱ:15);前胸背板基部收缩,明显窄于中部最宽处(图版Ⅳ:25);阳基侧突自基部约2/3处向顶端开裂(图版Ⅵ:41),侧叶较短(图版Ⅵ:43);阳茎背钩细长(图版Ⅶ:50)短翅豆芫菁E. aptera

3 小结与讨论

综上可知,5种豆芫菁的外形特征总体上较为相似:1)体型差异较小,仅毛胫豆芫菁体长略长于其他4种;2)体色相似,均为黑身红头,仅扁角豆芫菁头部触角基部的瘤突为黑色而异于其他4种;3)头部形状近似,仅扁角豆芫菁头部宽明显大于长,且后颊突出,宽于复眼处的宽度;4)前胸背板形状相似,其中除钩刺豆芫菁外的4种均为中部最宽,而除短翅豆芫菁之外的4种则基半部两侧近平行。由于上述原因,它们常常被误认为是同一种,尤其是雌性,不同物种之间更加难以区分,仅能依据头和前胸背板的形状和刻点密度进行判别。

本研究发现这5种豆芫菁的雄性在触角、前足胫节和跗节以及外生殖器等结构特征上具有一些明显的区别,如:触角的形状、是否被黑色长毛、前足胫节和跗节是否被黑长毛、前足胫端距的数目及形状、阳茎侧突形状及阳茎背钩和腹钩的形状和大小等。此外,Gupta(19711978)认为雄性腹部第Ⅷ背板和沟状小针突具有一定的种间差异,可作为分类特征使用,但 据作者 观察,该特征在种内的变异幅度较大,不宜作为分种特征使用。

李晓飞等(2008)首次系统调查了贵州地区药用芫菁种类,共记述了14种,其中豆芫菁属有9种。但仅通过外部形态进行简单鉴别,未提供整体照片及局部特征图,尤其是未进行雌雄外生殖器的解剖、观察,部分种类的鉴定可能有误。贵州的地形、地貌、气候等自然环境条件复杂多样,豆芫菁的物种应远不止记录的9种。尽管本文研究的豆芫菁物种数有限,但结合外部形态特征(体长、触角、头部、前胸背板、雄性前足胫节)及雌雄外生殖器构造(阳茎基、阳茎、产卵瓣),可对豆芫菁进行准确物种鉴定,从而为今后药用芫菁的进一步开发利用奠定基础。

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