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文章信息
- 刘洋洋, 潘昭, 陈祥盛
- LIU Yangyang, PAN Zhao, CHEN Xiangsheng
- 贵州5种药用豆芫菁形态比较研究
- Comparative Morphological Study on Five Medicinal Epicauta Species from Guizhou Province
- 四川动物, 2016, 35(1): 84-92
- Sichuan Journal of Zoology, 2016, 35(1): 84-92
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20150202
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文章历史
- 收稿日期: 2015-06-04
- 接受日期: 2015-09-14
2. 贵州大学贵州昆虫资源开发与利用特色重点实验室, 贵阳 550025;
3. 河北大学生命科学学院, 河北保定 071002;
4. 贵州大学动物科学学院, 贵阳 550025
2. Special Key Laboratory for Development and Utilization of Insect Resources of Guizhou, Guizhou University, Guiyang 550025, China;
3. College of Life Sciences, Hebei University, Baoding, Hebei Province 071002, China;
4. College of Animal Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, China
芫菁是我国传统中药材之一,因其体内含有斑蝥素(Cantharidin)而具有重要的药用价值(国家药典编委会,2010)。近年来,随着临床上斑蝥类药物对癌症及其他疾病治疗效果的发现,对斑蝥素的需求量也急剧增加。目前野生芫菁仍是药用斑蝥素及其衍生物的主要来源,芫菁科昆虫已被列为我国紧缺的动物药材之一(Schmidt,2002;云月利,徐冠军,2003;Nikbakhtazadeh et al.,2007;殷幼平,靳贵晓,2010;李晓飞等,2013)。
豆芫菁属Epicauta隶属于鞘翅目Coleoptera拟步甲总科Tenebrionoidea芫菁科Meloidae豆芫菁族Epicautini。该属由Dejean于1834年建立,全世界迄今已知396种,广布于除澳大利亚、新西兰和马达加斯加以外的世界各地(Bologna et al.,2002),其中,中国记录38种(王新谱等,2010)。谭娟杰(1958)、谭娟杰和邓正先(1993)、邵光红等(1994)、李晓飞和王雪梅(2007)、任国栋和杨玉霞(2007)、杨玉霞和任国栋(2007)、李晓飞等(2008)曾先后对豆芫菁属进行了分类研究、形态学研究或资源调查。豆芫菁属种类较多,种类间的形态和体色颇为相似,加之我国豆芫菁属的分类研究起步晚,研究工作薄弱,大多数种类的描述过于简单且未提供详细的形态特征图,从而导致我国药用豆芫菁误鉴种类多、鉴定困难、参考资料缺乏、家底不清,严重阻碍药用豆芫菁资源的进一步开发利用。
本文通过对贵州5种药用豆芫菁的外部形态特征和生殖器开展详细的比较形态学研究,旨在增补和完善该类昆虫的形态特征,为药用芫菁的分类及种类鉴定提供系统全面的参考资料。
1 材料与方法 1.1 实验材料研究材料为5种豆芫菁共135号标本,均为贵州大学昆虫研究所馆藏标本(表 1)。
物种Species | 采集地Locality | 标本数量Number of specimens |
扁角豆芫菁 E. impressicornis Pic,1913 | 金沙县、罗甸县、花溪区、雷公山 | 11♂♂ 19♀♀ |
毛角豆芫菁 E. hirticornis Haag-R.,1880 | 雷公山、贵阳森林公园、金沙县、花溪区、长顺县、惠水县、正安县 | 16♂♂ 12♀♀ |
钩刺豆芫菁 E. curvispina Kaszab,1952 | 雷公山 | 26♂♂ 14♀♀ |
短翅豆芫菁 E. aptera Kaszab,1952 | 雷公山、惠水县、金沙县、花溪区 | 11♂♂ 10♀♀ |
毛胫豆芫菁 E. tibialis Waterhouse,1871 | 雷公山、罗甸县、花溪区、金沙县 | 8♂♂ 8♀♀ |
在Olympus SZX7双目体视镜下,对标本进行鉴定并记录,而后深入观察其头、触角、前胸背板等外部形态。回软标本后,用手术刀将其整个腹部取下,置于10%NaOH溶液中浸泡15 min后煮沸至其肌肉组织溶解,取出用清水冲洗,在Olympus SZX7双目体视镜下处理外生殖器,并用甘油保存备用。使用Leica M125体视显微镜绘制特征图,覆墨后扫描,使用Adobe Photoshop软件处理,比较分析相关特征。
2 结果 2.1 外部形态特征对比5种药用豆芫菁整体外观颜色是体黑,头红。药用豆芫菁外部形态差异主要存在于触角、头部和前胸背板等(图版Ⅰ~Ⅴ,表 2)。
物种Species | 体长 Body length/mm | 触角Antenna | 头部Head | 前胸背板Pronotum | 雄性前足 Foreleg of male |
扁角豆芫菁 E. impressicornis | 13.8~15.1 | ♂锯齿状,第Ⅲ~Ⅶ节展宽处具纵沟,第Ⅰ~Ⅳ节腹面被灰白毛,第Ⅲ~Ⅴ节长比约为7∶4∶5,之后各节渐狭长,末节钝尖,柱状;♀丝状 | 头横长(长宽比约2.04∶2.92);后颊明显宽于复眼处;额部刻点之间距离约0.10 mm,明显大于刻点直径(约0.04 mm);额部近触角基部内侧有1对光亮的黑色圆“瘤” 突 | 中部最宽,基半部两侧近平行;盘区中纵沟明显,基部中央具1明显三角形凹洼 | 胫节及第Ⅰ跗节内侧被灰白毛;2端距,短尖细 |
毛角豆芫菁 E. hirticornis | 14.3~19.6 | 丝状;♂除末节外,各节被直立黑长毛,第Ⅲ~Ⅶ节略扁,第Ⅲ~Ⅴ节长度比约为3∶1∶1,之后各节渐狭长,末节钝尖,细柱状;♀不被长毛 | 头近圆形(长宽比约3.30∶3.44);后颊约与复眼处等宽;额部刻点之间距离约0.05 mm,约等于刻点直径(约0.06 mm);触角基部“瘤”突与头部同色 | 中部最宽,基半部两侧近平行;盘区中纵沟较浅,基部中央具1三角形凹洼 | 胫节外侧被直立黑色长毛;仅具1内端距,长尖细 |
钩刺豆芫菁 E. curvispina | 13.9~17.1 | 细长丝状;♂基部Ⅱ、Ⅲ节基部被短褐色毛,第Ⅲ~Ⅴ节长度比约为1.3∶1∶1,之后各节渐狭短,末节稍长,尖柱状 | 头横长(长宽比约1.98∶2.65);后颊约与复眼处等宽;额部刻点间距离约0.05 mm,与刻点直径相同;触角基部“瘤”突与头部同色 | 端部1/3处最宽,基部两侧近平行;盘区中纵沟稍凹,向基部扩展成1三角形凹洼 | 胫节内侧被棕色短毛,外侧仅基部被1簇直立黑毛;2端距,外端距粗,尖端弯曲如钩 |
短翅豆芫菁 E. aptera | 12.7~13.8 | 粗丝状;♂基部7节被直立黑长毛,第Ⅲ~Ⅶ节略扁,端部稍膨大,第Ⅲ~Ⅴ节长度比约为3∶2∶2,之后各节渐狭长,末节钝尖,细柱状;♀不被长毛 | 头近圆形(长宽比约2.62∶2.78);后颊略宽于复眼处宽度;额部刻点间距离约0.06 mm,略大于刻点直径(约0.04 mm);触角基部“瘤”突与头部同色 | 中部最宽,并向基部明显收缩;盘区隆起,中纵沟略凹,基部具1三角形凹洼 | 胫节外侧被较长的黑毛;仅具1内端距,细而尖 |
毛胫豆芫菁 E. tibialis | 18.9~29.5 | 丝状,细长具毛;♂基部7节被直立黑长毛,第Ⅲ~Ⅶ节略扁,第Ⅲ~Ⅴ节长度比约为2∶1∶1,之后各节渐狭长,末节钝尖,细柱状;♀不被长毛 | 头横长(长宽比约2.15∶2.96);后颊略宽于复眼处宽度;额部刻点间距离约0.08 mm,明显大于刻点直径(约0.04 mm);触角基部“瘤”突与头部同色 | 中部最宽,基半部两侧近平行;盘区中纵沟极浅,基部中凹明显 | 胫节和第Ⅰ跗节外侧密被直立黑色长毛;仅具1内端距,短尖细 |
阳茎基由基片和阳基侧突组成,基片多近圆形。阳基侧突均长于基片,中央至基部一定距离向端部分裂。5种豆芫菁的阳茎结构近似,但存在个别差异(图版Ⅵ,表 3)。
物种Species | 阳茎基Tegmen |
扁角豆芫菁 E. impressicornis | 阳茎基片近长圆形;侧突长约为基片的1.8倍,中央自基部约1/2向端部叉开;侧面观阳基侧突顶端侧叶短粗 |
毛角豆芫菁 E. hirticornis | 阳茎基片似长椭圆形;侧突长约为基片的1.7倍,中央自基部约1/2向端部叉开;侧面观阳基侧突顶端侧叶较长 |
钩刺豆芫菁 E. curvispina | 阳茎基片明显呈心形;侧突长约为基片的1.9倍,中央自基部约4/7向端部叉开;侧面观阳基侧突顶端侧叶较长 |
短翅豆芫菁 E. aptera | 阳茎基片近圆形;侧突长约为基片的1.7倍,中央自基部约2/3向端部叉开;侧面观阳基侧突顶端侧叶短 |
毛胫豆芫菁 E. tibialis | 阳茎基片呈近圆形;侧突长约为基片的1.7倍,中央自基部约1/2向端部叉开;侧面观阳基侧突顶端侧叶较短 |
豆芫菁阳茎端部仅具1背钩和1腹钩,后者较前者小,二者的形状在不同种类中存在一定的差异(图版Ⅶ,表 4)。
物种Species | 阳茎侧面观Aedeagus in lateral view |
扁角豆芫菁E. impressicornis | 背钩稍长,呈尖细钩状;腹钩短,呈尖细钩状 |
毛角豆芫菁E. hirticornis | 背钩钝粗,呈钝钩状;腹钩短,呈短钝钩状 |
钩刺豆芫菁E. curvispina | 背钩尖细,呈尖钩状;腹钩尖细,呈尖钩状 |
短翅豆芫菁E. aptera | 背钩细长,呈长钝钩状;腹钩长,呈长钝钩状 |
毛胫豆芫菁E. tibialis | 背钩尖细,呈尖钩状;腹钩细长,呈长尖钩状 |
豆芫菁的雌性产卵瓣为1对,其仅是一层骨化度较高的薄壁组织,具微小刻点,背腹面观并不呈对称状,端部较中部稍狭,被不同长度的刚毛,5种豆芫菁的雌性产卵 瓣外生殖突性状依次是近似长锥形、近似锥形、近似楔形、近似柱形、近似长锥形(图版Ⅷ)。
2.5 分种检索表根据上述5种豆芫菁的种间差异,编制贵州5种豆芫菁的分种检索表如下:
1. 雄性触角锯齿状(图版Ⅱ:11);触角基部瘤突黑色(图版Ⅲ:17);前胸背板中纵沟明显(图版Ⅳ:22);雄性前足胫节具2枚大小形状相似的端距(图版Ⅴ:27);阳茎背钩极小(图版Ⅶ:47)扁角豆芫菁E. impressicornis雌性触角丝状;触角基部瘤突红至橙黄色;前胸背板中纵沟较弱;雄性前足胫节仅具1枚 内端距,若端距为2枚,则 2. 外端距弯曲呈钩状,明显大于内端距;阳茎背钩较大 2
2. 雄性前足胫节具2枚端距,外端距明显大于内端距,弯曲呈钩状(图版Ⅴ:29);雄性触角不被黑色长毛(图版Ⅱ:14);雄性前足胫节仅于基部具1簇黑色长毛(图版Ⅴ:29);前胸背板端部1/3处最宽(图版Ⅳ:24)钩刺豆芫菁E. curvispina雄性前足胫节仅具1枚内端距,外端距退化;雄性触角密被黑色长毛,至少基部7节;雄性前足胫节整个外侧均被有黑色长毛;前胸背板中部最宽 3
3. 体较大(18.9~29.5 mm);头部宽大于长(图版Ⅲ:21),额部刻点较稀疏,刻点间距明显大于刻点直径;雄性前足第Ⅰ附节外侧密被黑色长毛 毛胫豆芫菁E. tibialis体较小(12.7~19.6 mm);头近圆形,长约等于宽;前足第Ⅰ跗节外侧无黑色长毛 4
4. 雄性触角除末节外,各节两侧密被直立黑长毛,第Ⅲ节约为第Ⅳ节的3倍(图版Ⅱ:13);前胸背板基部两侧近平行(图版Ⅳ:23);阳基侧突自中部向顶端开裂(图版Ⅵ:35),侧叶较长(图版Ⅵ:37);阳茎背钩钝粗(图版Ⅶ:48)毛角豆芫菁E. hirticornis雄性触角仅基部7节密被直立黑长毛,第Ⅲ节略长于第Ⅳ节(图版Ⅱ:15);前胸背板基部收缩,明显窄于中部最宽处(图版Ⅳ:25);阳基侧突自基部约2/3处向顶端开裂(图版Ⅵ:41),侧叶较短(图版Ⅵ:43);阳茎背钩细长(图版Ⅶ:50)短翅豆芫菁E. aptera
3 小结与讨论综上可知,5种豆芫菁的外形特征总体上较为相似:1)体型差异较小,仅毛胫豆芫菁体长略长于其他4种;2)体色相似,均为黑身红头,仅扁角豆芫菁头部触角基部的瘤突为黑色而异于其他4种;3)头部形状近似,仅扁角豆芫菁头部宽明显大于长,且后颊突出,宽于复眼处的宽度;4)前胸背板形状相似,其中除钩刺豆芫菁外的4种均为中部最宽,而除短翅豆芫菁之外的4种则基半部两侧近平行。由于上述原因,它们常常被误认为是同一种,尤其是雌性,不同物种之间更加难以区分,仅能依据头和前胸背板的形状和刻点密度进行判别。
本研究发现这5种豆芫菁的雄性在触角、前足胫节和跗节以及外生殖器等结构特征上具有一些明显的区别,如:触角的形状、是否被黑色长毛、前足胫节和跗节是否被黑长毛、前足胫端距的数目及形状、阳茎侧突形状及阳茎背钩和腹钩的形状和大小等。此外,Gupta(1971,1978)认为雄性腹部第Ⅷ背板和沟状小针突具有一定的种间差异,可作为分类特征使用,但 据作者 观察,该特征在种内的变异幅度较大,不宜作为分种特征使用。
李晓飞等(2008)首次系统调查了贵州地区药用芫菁种类,共记述了14种,其中豆芫菁属有9种。但仅通过外部形态进行简单鉴别,未提供整体照片及局部特征图,尤其是未进行雌雄外生殖器的解剖、观察,部分种类的鉴定可能有误。贵州的地形、地貌、气候等自然环境条件复杂多样,豆芫菁的物种应远不止记录的9种。尽管本文研究的豆芫菁物种数有限,但结合外部形态特征(体长、触角、头部、前胸背板、雄性前足胫节)及雌雄外生殖器构造(阳茎基、阳茎、产卵瓣),可对豆芫菁进行准确物种鉴定,从而为今后药用芫菁的进一步开发利用奠定基础。
国家药典编委会. 2010. 中华人民共和国药典2010年版 一部[M]. 北京: 中国医药科技出版社. |
李晓飞, 王雪梅. 2007. 芫菁科[M].// 李子忠, 杨茂发, 金道超. 雷公山景观昆虫. 贵阳: 贵州科技出版社: 278-280. |
李晓飞, 陈祥盛, 侯晓晖. 2008. 贵州产斑蝥素芫菁科、蜡蝉科昆虫名录与种类鉴定[J]. 山地农业生物学报, 27(1): 79-82. |
李晓飞, 娄方明, 晏容, 等. 2013. 芫菁体内斑蝥素和结合斑蝥素抗肿瘤活性的比较研究[J]. 时珍国医国药, 24(3): 535-538. |
殷幼平, 靳贵晓. 2010. 芫菁体内斑蝥素的合成、转移和生物学功能[J]. 昆虫学报, 53(11): 1305-1313. |
云月利, 徐冠军. 2003. 斑蝥素对植物病原菌抑制作用的研究[J]. 湖北大学学报(自然科学版), 25(4): 342-345. |
任国栋, 杨玉霞. 2007. 中国豆芫菁属一新种及二雌性补充描述(鞘翅目, 芫菁科)[J]. 动物分类学报, 32(3): 705-710. |
邵光红, 侯艳君, 张枉玲, 等. 1994. 新疆芫菁雄性外生殖器的研究[J]. 昆虫学报, 37(3): 323-330. |
谭娟杰. 1958. 中国豆芫菁属记述[J]. 昆虫学报, 8(2): 152-167. |
谭娟杰, 邓正先. 1993. 中国豆芫菁属一新种记述[J]. 动物学集刊, 10: 155-156. |
王新谱, 潘昭, 任国栋. 2010. 中国芫菁科属级分类概要[J]. 昆虫分类学报, 32(8): 43-52. |
杨玉霞, 任国栋. 2007. 中国毛胫豆芫菁组分类研究(鞘翅目, 芫菁科)[J]. 动物分类学报, 32(3): 711-715. |
Bologna MA, Pinto JD. 2002. The old world genera of Meloidae (Coleoptera): a key and synopsis[J]. Journal of Natural History, 36: 2013-2102. |
Gupta AP. 1971. External genitalia of Meloidae (Coleoptera) Ⅱ the genitalia and their taxonomic significance[J]. Miscellaneous Publications of the Entomological Society of America, 8(1): 1-29. |
Gupta AP. 1978. External genitalia of Meloidae (Coleoptera) Ⅲ significance of some genitalic components in the higher classification of the family[J]. Deutsche Entomologische Zeitschrift (N.F.), 25: 131-157. |
Nikbakhtazadeh MR, Dettner K, Boland W, et al. 2007. Intraspecific transfer of cantharidin within selected members of the family Meloidae (Insecta Coleoptera)[J]. Journal of Insect Physiology, 53: 890-899. |
Schmidt J. 2002. Cantharidin and meloids: a review of classical history, biosynthesis and function[J/OL]. [2015-06-02]. http://www.colostate.edu/Depts/Entomology/courses/en570/papers_2002/schmidt.htm. |