高黎贡山指怒江和伊洛瓦底江之间南北走向的狭长山脉以及山脉两侧的区域(薛纪如，1995；Chaplin，2005)，地处横断山区南段，因其十分丰富的生物多样性而受到广泛关注，是全球25个生物多样性保护的热点地区之一(Myers et al.，2000)。高黎贡山全境面积约为111 000 km²，行政区划包括云南保山市隆阳区、龙陵县北部、腾冲县全境，以及怒江州泸水县、福贡县、贡山县的西部(李嵘等，2007)。根据不同的地质历史和独特的生态自然环境，高黎贡山通常被分为南、中、北三段(艾怀森，2006；Dumbacher et al.，2011)。本文所指高黎贡山中段范围参照Dumbacher等(2011)的标准，特指泸水县怒江以西部分，主要包括六库-姚家坪-风雪垭口-片马一线。

高黎贡山的鸟类考察始于19世纪末，至20世纪30年代后期，主要是一些外国传教士和博物学家的生物标本采集活动，其中包括鸟类标本(Anderson & Edin，1878)。涉及到高黎贡山中段的考察主要有1938—1939年英国人Stanford J Keith在缅甸北部附近区域开展的采集活动，其中就有片马、岗房一带的采集记录(Stanford & Mayr，1940，1941a，1941b，1941c，1941d)。国内鸟类学工作者对高黎贡山的鸟类考察从20世纪50年代末开始，主要以中国科学院的考察为主。如1959—1961年南水北调综合考察队对该地区的调查以及1973—1975年昆明动物研究所鸟类组在高黎贡山进行的考察和标本采集。这一时期的成果于1980年整理成《高黎贡山地区脊椎动物考察报告(第二册·鸟类)》(中国科学院昆明动物研究所鸟类组，1980)，该书记录鸟类473种，对其中417种进行了描述。1981—1985年横断山区综合考察队对横断山鸟类区系进行了调查，也在片马-姚家坪-六库一线进行采集，考察结果汇集到《横断山区鸟类》一书中，该书共记录鸟类585种，并将横断山区划分为5个小区，其中位于泸水的高黎贡山中段属于察隅腾冲小区(唐蟾珠等，1996)。高黎贡山1986年申报成为国家级自然保护区，1995年出版的《高黎贡山国家自然保护区》中记录保护区内共有鸟类343种，分属于18目52科，另4亚科(薛纪如，1995)。20世纪90年代，在麦克阿瑟基金的资助下，中国科学院昆明动物研究所对高黎贡山区域的鸟类进行了调查，主要涉及生物多样性的保护(Han，1995；Ma et al.，1995；韩联宪等，1996；Lan & Dunbar，2000)。其中，韩联宪等(1996)根据1991—1993年在整个高黎贡山(包括德宏州部分)的野外观察记录和昆明动物研究所鸟类组的标本采集记录对高黎贡山的鸟类进行了梳理，记录485种鸟类。编著《云南鸟类志》时，杨岚等(1999，2004)将高黎贡山的鸟类进行整理，共记录鸟类425种。以往这些标本采集和鸟类调查为高黎贡山的鸟类名录奠定了基础。2002—2005年，昆明动物研究所和美国加州科学院合作开展对高黎贡山动物类群进行生物多样性研究，在高黎贡山南、中和北段共采集标本166种共1732号，加上以往的历史资料，整理出高黎贡山鸟类486种，其中南段记录408种，中段六库-姚家坪-风雪垭口-片马一线记录286种，北段193种(Dumbacher et al.，2011)，这是首次对高黎贡山巨大的山体进行分段的鸟类记录，南段种类明显多于中段和北段。然而，与南段比较，中段和北段山体更宽而且植被更完整，植物种类比南段更加丰富(李嵘等，2007)，鸟类记录较少的原因很可能是因为历史上这些区域较难到达而调查较少，特别是高海拔区域的调查不多(韩联宪等，1996；Dumbacher et al. ，2011)。因此，高黎贡山中段和北段的鸟类多样性数据尚需补充完善。

笔者于2011年8月—2014年7月在高黎贡山中段对鸟类资源进行了调查，旨在获得该区域较为详尽的鸟类多样性本底信息，尤其是补充林线以上的高海拔鸟类分布资料；并在调查中重点关注各个鸟种出现的海拔和生境，以了解该地鸟类的垂直分布规律。

调查区域主要在六库-姚家坪-风雪垭口-片马镇一线，属于高黎贡山国家级自然保护区泸水管理局的管辖范围内。泸水管理局所辖区域地理位置为25°33′~26°31′N，98°50′~98°42′E，最高海拔4148 m，最低海拔1093 m(薛纪如，1995)，S316跃进桥至片马边防公路从公路里程桩号K45.5~K75穿越保护区，并到达3150 m的风雪垭口，气候随海拔变化较大，风雪垭口年平均气温7 ℃，最高12.5 ℃(8月)，最低-0.5 ℃(2月)，12月至次年3月为积雪期(王云等，2012)。研究区域植被随海拔变化明显，主要有：(1)1800~2200 m，半湿润常绿阔叶林；(2)2200~2800 m，中山湿性常绿阔叶林；(3)2800~ 3400 m，温凉性针叶林；(4)2800~3600 m，寒温性竹林；(5)3200~3400 m，寒温性灌丛；(6)3050~3800 m，高山草甸和流石滩(薛纪如，1995)。

野外工作时间为2011年8月，2012年2—5月、10月，2013年3—7月，2014年3—7月。因1800 m以下缺乏原始生境，主要被村庄农田等次生环境所代替，野外调查主要在保护区1800 m以上范围内开展。调查主要采用样线法，将1800 m至山顶3800 m划分为4个海拔带，从下至上以500 m海拔作为一个梯度，其中1800~2300m，2300~2800 m，2800~3300 m等3个海拔带上各设置1~3条样线，每条样线长度为2~4 km，每月进行一次调查，3300~3800 m的调查是2014年7月1—4日，沿风雪垭口至听命湖的巡护步道进行调查，样线长度共约22 km，往返各调查1次。调查过程中记录不同样线上观察到的鸟的种类，并记录其海拔和生境。用奥林巴斯8×42双筒望远镜进行观察，对于一些较难观察的鸟类，辅以鸣声录制-回放等手段进行识别，对于较难辨别的鸟类，用Canon 7D和长焦镜头拍照进行辨认。野外鸟类识别主要根据《中国鸟类野外手册》(马敬能等，2000)。

按照各种鸟类所记录垂直分布的海拔，将所录 鸟类的分布大致分为≤1800 m、1800~2300 m、2300~ 2800 m、2800~3300 m、3300~3800 m等5个垂直带进行分析，以探讨高黎贡山中段鸟类垂直地带性分布的自然规律。每个鸟种栖息的海拔段主要为实际观察到的鸟种所处的最低和最高海拔，也参考其他文献中在该区域内采集标本时所记录的海拔(Stanford & Mayr，1940，1941a，1941b，1941c，1941d)，部分雉类的海拔参考艾怀森(2006)。主要根据薛纪如(1995)对该区域植被类型的描述将生境分为7种类型：河谷稀树灌木草丛、半湿润常绿阔叶林、中山湿性常绿阔叶林、寒温性竹林和灌丛、高山草甸和流石滩、村寨农耕区、河流水域。鸟类所栖息的生境主要以实际观察为主，也参考该区域鸟类的相关文献中所记录的生境信息(中国科学院昆明动物研究所鸟类组，1980；薛纪如，1995；唐蟾珠等，1996)。

查阅高黎贡山中段鸟类的历史数据对该区域鸟类进行补充(Stanford & Mayr，1940，1941a，1941b，1941c，1941d；中国科学院昆明动物研究所鸟类组，1980；薛纪如，1995；杨岚等，1995，2004；唐蟾珠等，1996；艾怀森，2006；Dumbacher et al.，2011；王云等，2012)。鸟类分类系统参照《中国鸟类分类与分布名录》第二版(郑光美，2011)。鸟类多样性指数采用G-F指数进行计算(蒋志刚，纪力强，1999)。居留状况主要参照《云南鸟类志》对该区域鸟类种的分布状况及居留类型进行划分(杨岚等，1995，2004)，结合实际观察情况进行确定。按当地繁殖鸟主要分布区域划分鸟类区系成分的原则，即主要繁殖地位于东洋界的鸟类，称东洋种；主要繁殖地位于古北界的鸟类，称古北种；主要繁殖地可同时广布于东洋界和古北界的则称为广布种。查阅《中国动物地理》和《云南鸟类志》对于该区域的鸟类物种的区系成分的描述进行划分(杨岚等，1995，2004；张荣祖，2011)。横断山区特有种根据《横断山区鸟类》(唐蟾珠等，1996)。国家重点保护等级参考《国家重点保护动物名录》，CITES附录以CITES官方网站(http://www.cites.gov.cn/)Version 2011.4为准，IUCN濒危等级参照IUCN红色名录的标准(IUCN，2013)。

野外共观察到鸟类225种，查阅该地区标本采集信息以及文献记载，高黎贡山中段鸟类合计357种，分属于18目60科177属(表 1)，占云南省鸟类903种(杨晓君，2009)的39.53%。其中雀形目鸟类266种，占74.51%，非雀形目鸟类91种，占25.49%。2013年7月和2014年6月记录的黄腰响蜜 Indicator xanthonotus、2012年3月记录的棕背黑头鸫Turdus kessleri以及2013年5月记录的苍鹰Accipiter gentilis为高黎贡山首次记录。该区域鸟类的G-F指数分析结果为DF=34.48，DG=4.89，DG-F=0.86。在科级水平上，以画眉科鸟类最为丰富，共58种，占中国画眉科鸟类118种的49.15%；其次，鸫科和莺科鸟类较多，分别为41种和27种；此外，鹟科、鹰科、燕雀科、雉科和杜鹃科鸟类都超过了10种。

高黎贡山中段所记录357种鸟类中，282种为留鸟，占78.99%；42种为夏候鸟，占11.77%；29种为冬候鸟，占8.12%；4种为旅鸟，仅占1.12%。因此，该区域内主要以留鸟为主，夏候鸟次之，冬候鸟和旅鸟较少。

按当地繁殖鸟主要分布区域划分鸟类区系成分的原则，对高黎贡山中段繁殖鸟进行鸟类区系分析。结果表明，在高黎贡山中段所记录357种鸟类中，在该区域内繁殖的鸟类(包括留鸟和夏候鸟)有324种，占90.76%。其中，262种鸟类主要在东洋界繁殖，占80.86%；15种鸟类主要在古北界繁殖，占4.63%；47种鸟类繁殖区域广布于东洋界和古北界，占14.51%。可见该区域鸟类区系以东洋界成分为主，广布种次之，古北界成分最少。此外，该区域位于横断山区西南部，特有现象比较明显： 有57种鸟类为横断山区所特有，占所记录鸟类的15.97%。

在所记录的鸟类中，国家重点保护的鸟类共有30种，其中国家Ⅰ级重点保护鸟类4种，即金雕Aquila chrysaetos、白尾梢虹雉Lophophorus sclateri、黑颈长尾雉Syrmaticus humiae和绿孔雀Pavo muticus，国家Ⅱ级重点保护鸟类有林雕Ictinaetus malayensis、血雉Ithaginis cruentus、白腹锦鸡Chrysolophus amherstiae、灰林鸮Strix aluco等26种。列入IUCN红色名录的鸟类有10种，其中濒危(EN)的有绿孔雀、巨 Sitta magna和黄胸鹀Emberiza aureola 3种，近危(NT)的有滇 S. yunnanensis、灰头鹦鹉Psittacula finschii、黄腰响蜜等6种，易危(VU)的有白尾梢虹雉1种。被濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)收录的鸟种有28种，其中被附录Ⅰ收录的有白尾梢虹雉和黑颈长尾雉2种，被附录Ⅱ收录的有蛇雕Spilornis cheela、绯胸鹦鹉P. alex and ri、领鸺鹠Glaucidium brodiei、红嘴相思鸟Leiothrix lutea等26种。高黎贡山中段共有珍稀濒危鸟类42种，占所记录鸟类的11.76%。

分析该区域有海拔信息的272种鸟类垂直分布特征，结果表明：该区域鸟类种数在2300~2800 m的海拔带最为丰富，有172种，占63.24%；其次是1800~2300 m和2800~3300 m，分别记录到鸟类117和86种，各占43.01%和24.09%；1800 m以下和3300~3800 m记录的鸟类种数最少，分别为56种和32种，各占21.32%和11.76%。因此，该区域鸟类的垂直分布表现出2300~2800 m最多，并向低海拔和高海拔逐渐减少(图 1)。

图 1 高黎贡山中段鸟类垂直分布 Fig. 1 Vertical distribution of the birds in middle Gaoligong Mountain

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根据各生境鸟类的分布情况分析，高黎贡山中段的中山湿性常绿阔叶林和半湿性常绿阔叶林中分布鸟类最为丰富，分别为234种和184种，占所记录鸟类的65.55%和51.54%，这2种植被类型是高黎贡山面积最大的2种植被类型，是鸟类栖息的主要类型；其次是寒温性竹林和灌丛、河谷稀树灌木草丛和村寨农耕区，分别记录鸟类77种、75种和51种，各占21.57%、21.01%和14.29%；河流水域、高山草甸和流石滩最少，分别记录25种和6种，仅占7.00%和1.68%(图 2)。研究区域内42种珍稀濒危鸟类中，分布在中山湿性常绿阔叶林和半湿润常绿阔叶林中的种类最多，分别记录22种和21种，占52.38%和50.00%；其次是河谷稀树灌木草丛和寒温性竹林和灌丛，分别有11种和10种，占26.19%和23.81%；高山草甸和流石滩以及次生环境的珍稀濒危鸟类最少(图 2)。

图 2 高黎贡山中段鸟类(A)和珍稀濒危鸟类(B)在不同生境的分布 Fig. 2 Distribution of total (A) and endangered species (B) in different habitats of middle Gaoligong Mountain 1. 河谷稀树灌木草丛, 2. 半湿润常绿阔叶林, 3. 中山湿性常绿阔叶林, 4. 寒温性竹林和灌丛, 5. 高山草甸和流石滩, 6. 村寨农耕区, 7. 河流水域。 1. Valley alsium shrub tussock, 2. Semi-moist evergreen broadieaved forest, 3. Subalpine moist evergreen broadleaf forest, 4. Cold-temperate bamboo and scrub forest, 5. Alpine meadow and rocks, 6. Villages and farmland, 7. River and wetlands.

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本研究记录整理了高黎贡山中段357种鸟类，包含3个高黎贡山新纪录，是迄今为止中段最为全面的鸟类多样性记录，较Dumbacher等(2011)在该区域记录的286种增加了71种。在目和科的水平上，其数目与高黎贡山全段的18目60科相同(韩联宪等，1996)，即该区域涵盖了整个高黎贡山鸟类所有的目和科。虽然只是高黎贡山的一部分，但其鸟类多样性十分丰富，特别是科级水平上，科的总数高于云南其他保护区，如较为临近的玉龙雪山(刘鲁明等，2010)和澜沧江自然保护区(张淑霞等，2006)。研究区域G-F指数高于梵净山、大瑶山、伏牛山等区域(蒋志刚，纪力强，1999)，但与江西武夷山相似(程松林，林剑生，2011)。

高黎贡山中段鸟类种数在海拔梯度分布上呈单峰状，其中峰值出现在2300~2800 m，而在这一海拔主要植被类型为中山湿性常绿阔叶林。对各生境鸟类种数的对比也得到了相似的结论，在中山湿性常绿阔叶林中鸟类种数最为丰富。这种单峰型垂直分布格局是中国西南山地鸟类垂直分布的一致性规律，如韩联宪等(1996)、Wu等(2013)研究成果均如此，但峰值出现的海拔带稍有不同，这与不同研究所涉及的范围相关。韩联宪等(1996)对高黎贡山地区的鸟类调查还包括更南的德宏州，鸟类种数调查结果以500~2500 m最丰富，峰值位于1000~1500 m；Wu等(2013)对横断山区繁殖鸟的垂直分布研究包含了从云南河口到四川贡嘎山更大的区域，结果以800~1800 m海拔段鸟类最多。

山地海拔梯度大且生境多样，可以为鸟类栖息提供丰富的生态位，一直被认为是生物多样性热点 地区之一(Fjelds et al. ，2012)。Wu等(2010)对云南哀牢山鸟类群落的研究表明低海拔空间异质性高，鸟类多样性从低海拔向高海拔递减，认为在保护区的划界时应该考虑增大低海拔的保护面积。生境面积和破碎化程度都是影响鸟类物种分布的重要因素(韩联宪等，1996；杨岚等，2004)。在高黎贡山中段，保护区主要覆盖了海拔2000 m以上的山体，1800m以下多已由居民区和农耕区等次生环境代替了原始林，是人口高密度区和农耕区，生境破碎化严重(薛纪如，1995；韩联宪等，1996)，仅在河谷及周边保留了十分有限的原始生境斑块，应加强保护和管理，将来也应专门对低海拔尤其是泸水境内怒江河谷的鸟类进行调查。

特有种和珍稀种及其分布形式是指示某一个地区生物多样性的重要指标(Jablonski，1986；Myers et al. ，2000)。对高黎贡山中段的特有种和珍稀濒危鸟类的分析表明，该区域的鸟类特有化程度高、珍稀濒危物种多。研究区域位于横断山区西南部，位于第一阶梯(唐蟾珠等，1996)。横断山地区因其古老的地质历史且未受喜马拉雅造山运动和第四纪冰川的剧烈影响，保存了丰富的特有种，被认为是中国特有鸟类3个分布中心之一(雷富民等，2002)。高黎贡山中段珍稀鸟类较多，以中山湿性常绿阔叶林和半湿性常绿阔叶林中的种类最为丰富，这些植被类型所在区域大部分已被纳入保护区范围且得到了较好的保护。然而，仍有不少珍稀鸟类栖息于低海拔河谷稀树灌木草丛中，因人为活动频繁而受到更多威胁而值得关注。如绿孔雀分布于河谷稀树灌木草丛中，因人为的生境破坏而导致其种群数量迅速下降，在1980年以前在海拔1200 m以下还能见到绿孔雀(Han，1995；艾怀森，2006)，近年来都未曾有过该濒危物种的记录。高山环境的珍稀物种较少，但仍不乏十分濒危的鸟类，高山环境生境单一且生产力低下使得这些物种易受环境的影响，因此值得关注。如白尾梢虹雉是一种高山濒危雉类，其种群数量增长很慢(韩联宪等，2004)，以往关于该物种的研究主要集中在高黎贡山南段(罗旭等，2004；罗旭，韩联宪，2011；梁丹等，2012)，本调查在3400 m和3800 m分别观察到1次，有必要对高黎贡山中段的白尾梢虹雉种群开展研究。

致谢： 感谢Paul Holt、董磊、岩道和高建云提供部分鸟种信息。