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文章信息
- 刘杉杉, 董赛红, 任国栋
- LIU Shanshan, DONG Saihong, REN Guodong
- 河北拟步甲多样性组成与区系分析
- Species Diversity and Faunal Composition Analysis of Darkling Beetles from Hebei, China
- 四川动物, 2015, 34 (6): 903-909
- Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34 (6): 903-909
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20150101
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文章历史
- 收稿日期: 2015-03-19
- 接受日期: 2015-06-08
拟步甲科昆虫分布范围广、种类丰富、生活类型多样,与人类经济利益密切相关。迄今为止,全球记录的拟步甲约25 000种,根据生境该类群大致可分为4类:除成虫外的3个虫态均为在土壤中生活的土栖种类,以植物茎叶花为食的树栖种类,以真菌子实体或被真菌感染的木质部为食的菌栖种类和以仓储动植物产品为食的仓库种类。中国记录的拟步甲种类超过1810种(任国栋,贾龙,2013;任国栋,杨秀娟,2013)。
河北(含京、津地区)地处古北界东北亚界向东洋界的过渡地带,东亚亚界和中亚亚界两种动物区系的成分在此交融,境内有高原、山地、丘陵、盆地、平原,包括坝上高原、燕山和太行山山地、河北平原三大地貌单元,地貌复杂多样,拟步甲物种资源丰富。但是河北拟步甲区系的调查和分类工作在全国较为落后,已知种类缺乏系统的汇总整理,已有工作只涉及少量类群(Hu,1936;赵养昌,1963;徐志华,1985;任国栋等,2004;王凤艳,2008;任国栋,贾龙,2013;任国栋,杨秀娟,2013;杨丽坤等,2013;张越,2014),共记录5亚科10族24属45种。作者曾在河北进行多次昆虫种类考察,积累了一定的拟步甲种类标本,经鉴定和整理将河北的拟步甲种类补充和修订为64种(亚种)。本研究基于这些数据并整合文献资料,对在河北的拟步甲物种多样性及其区系分布特点进行初步分析,结果如下。
1 材料与方法本研究主要依据河北大学博物馆所收藏的河北拟步甲标本和相关的文献资料,经过检视标本、鉴定与核查物种、厘定分类地位、记录分布地信息,分析并总结前人的研究结果,按照最新的拟步甲科分类体系(Löblet al.,2008;Bouchard et al.,2011)进行编排,编制了河北拟步甲科昆虫名录。并依据检视信息、文献记载及张荣祖(1998,1999)、章士美(1998)、崔景岳和王宝升(1987)等学者的观点确定物种在各地理分布区的归属,分析了河北拟步甲区系组成和分布特点。
2 结果与分析 2.1 种类组成经查阅文献和整理标本,得知河北已知拟步甲科昆虫64种(亚种),隶属于5亚科19族38属(表 1),占中国已知拟步甲1810种(7亚科、46族、254属)的3.6%(71.4%、41.3%、15.0%)。由表 1可知,河北拟步甲种类组成数量由多到少依次为:拟步甲亚科Tenebrioninae 20属(52.6%)40种(62.5%)>漠甲亚科Pimeliinae 9属(23.7%)12种(18.8%)>朽木甲亚科Alleculinae 3属(7.9%)5种(7.8%)>伪叶甲亚科Lagriinae 3属(7.9%)4种(6.2%)>菌甲亚科Diaperinae 3属(7.9%)3种(4.7%)。拟步甲亚科和漠甲亚科是构成河北拟步甲的主体,种类占到了河北已知种类的81.3%,占中国已知拟步甲种类的2.9%;特别是拟步甲亚科,种类占总种数的62.5%,为该区域的优势类群,其中以琵甲族、土甲族和刺甲族种类最为丰富;而朽木甲亚科、伪叶甲亚科和菌甲亚科种类在河北则为少量分布,总种类仅占河北已知种类的18.7%。
亚科 Subfamily | 族 Tribe | 属 Genus | 种 Species | |||
数量Quantity | 百分比Percentage/% | 数量Quantity | 百分比Percentage/% | 数量Quantity | 百分比Percentage/% | |
拟步甲亚科 Tenebrioninae | 10 | 52.6 | 20 | 52.6 | 40 | 62.5 |
漠甲亚科 Pimeliinae | 4 | 21.1 | 9 | 23.7 | 12 | 18.8 |
朽木甲亚科 Alleculinae | 1 | 5.3 | 3 | 7.9 | 5 | 7.8 |
伪叶甲亚科 Lagriinae | 2 | 10.5 | 3 | 7.9 | 4 | 6.2 |
菌甲亚科 Diaperinae | 2 | 10.5 | 3 | 7.9 | 3 | 4.7 |
合计 Total | 19 | 100.0 | 38 | 100.0 | 64 | 100.0 |
按照张荣祖(1998,1999)的观点,中国动物地理区划一般分为东北区、华北区、蒙新区、青藏区、华南区、华中区和西南区7个区,隶属于世界动物地理区划中的古北界和东洋界。河北拟步甲的分布与中国动物地理区划的基本关系如表 2和表 3所示,其物种组成与全国各动物地理区划的关系由近到远依次是华北区38属(100%)63种(98.4%)>蒙新区28属(73.7%)47种(73.4%)>华中区22属(57.9%)31种(48.4%)>东北区21属(55.3%)29种(45.3%)>华南区16属(42.1%)21种(32.8%)>青藏区12属(31.6%)16种(25.0%)>西南区11属(28.9%)16种(25.0%),说明河北拟步甲的物种组成中,华北区成分占有绝对优势,占河北拟步甲物种总数的98.4%;其次为蒙新区成分,占73.4%;其他区域成分较少。河北特有种7种:Blaps (Blaps) aspericollis Schuster,1923、Blaps (Blaps)eleodes Kaszab,1962、Cylindrinotus pekinensis Fairmaire,1888、Caedius yangiRen,1995、Penthicus(Aulonolcus)cribratella (Fairmaire,1888)、Dichillus sanguinipes sanguinipes Fairmaire,1888、Sinoecia puncticollis Chatanay,1914较为丰富,占河北拟步甲总种数的10.9%,说明该区域的自然地理有其特殊性。
此外,由表 2可知河北拟步甲跨区域的分布情况,除了仓储种类在各动物地理区都有分布外,华北区+蒙新区(11种,17.2%)和华北区(9种,14.1%)两个类型比例最高,也说明了河北地区拟步甲物种组成与华北区、蒙新区成分最为接近。
种数 | 所占比例/% | 中国动物地理区划 | ||||||
东北区 | 华北区 | 蒙新区 | 青藏区 | 华南区 | 华中区 | 西南区 | ||
1 | 1.6 | + | + | + | + | + | + | |
11 | 17.2 | + | + | |||||
4 | 6.3 | + | + | |||||
9 | 14.1 | + | ||||||
1 | 1.6 | + | + | + | + | + | + | |
1 | 1.6 | + | + | + | ||||
11 | 17.2 | + | + | + | + | + | + | + |
2 | 3.1 | + | + | + | ||||
3 | 4.6 | + | + | + | + | |||
1 | 1.6 | + | + | + | ||||
5 | 7.7 | + | + | + | + | + | ||
1 | 1.6 | + | ||||||
3 | 4.6 | + | + | + | ||||
5 | 7.7 | + | + | + | ||||
1 | 1.6 | + | + | |||||
1 | 1.6 | + | + | |||||
2 | 3.1 | + | + | + | + | |||
1 | 1.6 | + | + | + | + | |||
1 | 1.6 | + | + | + | + | + | ||
64 | 100.0 | 合计 |
根据崔景岳等(1987),河北昆虫地理区划分为坝上高原区、冀西北间山盆地区、冀北山区、冀西山区、山麓平原区和低平原区6个区,结合表 3数据,可知拟步甲在河北昆虫地理区中的地域分布特点为:山麓平原区30属(78.9%)42种(65.6%)>冀西北间山盆地区24属(63.2%)40种(62.5%)>冀北山区12属(31.6%)14种(21.9%)>坝上高原区11属(28.9%)14种(21.9%)>冀西山区9属(23.7%)10种(15.6%)>低平原区8属(21.1%)9种(14.1%)。
亚科、族、属、种 | 中国动物地理区划 | 河北昆虫地理区划 | ||||||||||||||
古北界 | 东洋界 | |||||||||||||||
东北区 | 华北区 | 蒙新区 | 青藏区 | 华南区 | 华中区 | 西南区 | 坝上高原区 | 冀西北间山盆地区 | 冀北山区 | 冀西山区 | 山麓平原区 | 低平原区 | 河北地区特有种 | |||
拟步甲亚科Tenebrioninae | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
粉甲族Alphitobiini | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
粉甲属 Alphitobius | * | * | * | * | * | * | * | * | ||||||||
黑粉甲 Alphitobius diaperinus | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||||
褐粉甲 Alphitobius laevigatus | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||||
烁甲族Amarygmini | * | * | * | * | * | |||||||||||
邻烁甲属 Plesiophthalmus | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
达卫邻烁甲 Plesiophthalmus davidis | + | + | + | |||||||||||||
中型邻烁甲 Plesiophthalmus spectabilis | + | + | + | + | + | + | + | |||||||||
琵甲族Blaptini | * | * | * | * | * | * | ||||||||||
琵甲属 Blaps | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | |||||
粗颈琵甲 Blaps (Blaps) aspericollis | + | + | + | |||||||||||||
中华琵甲 Blaps (Blaps) chinensis | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||||
达氏琵甲 Blaps (Blaps) davidis | + | + | + | + | + | + | ||||||||||
油泽琵甲 Blaps (Blaps) eleodes | + | + | + | + | ||||||||||||
弯齿琵甲 Blaps (Blaps) femoralis | + | + | + | |||||||||||||
日本琵甲 Blaps (Blaps) japonensis | + | + | + | + | + | + | ||||||||||
弯背琵甲 Blaps (Blaps) reflexa | + | + | + | + | ||||||||||||
皱纹琵甲 Blaps (Blaps) rugosa | + | + | + | + | + | + | ||||||||||
长尾琵甲 Blaps (Blaps) varicosa | + | + | + | |||||||||||||
齿琵甲属 Itagonia | * | * | * | * | ||||||||||||
原齿琵甲 Itagonia provostii | + | + | + | + | ||||||||||||
侧琵甲属 Prosodes | * | * | * | * | * | |||||||||||
北京侧琵甲 Prosodes (Prosodes) pekinensis | + | + | + | + | + | |||||||||||
褐甲族Helopini | * | |||||||||||||||
圆褐甲属 Cylindrinotus | * | * | ||||||||||||||
北京圆褐甲 Cylindrinotus pekinensis | + | + | + | |||||||||||||
土甲族Opatrini | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
塞土甲属 Caedius | * | * | ||||||||||||||
杨氏塞土甲 Caedius yangi | + | + | + | |||||||||||||
土甲属 Gonocephalum | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
直胫土甲 Gonocephalum (Gonocephalum) reichardti | + | + | + | |||||||||||||
网目土甲 Gonocephalum (Gonocephalum) reticulatum | + | + | + | + | + | + | ||||||||||
异齿土甲 Gonocephalum (Gonocephalum) sexuale | + | + | + | |||||||||||||
毛土甲属 Mesomorphus | * | * | * | * | * | * | * | * | * | |||||||
扁毛土甲 Mesomorphus villiger | + | + | + | + | + | + | + | + | + | |||||||
沙土甲属 Opatrum | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | ||||||
类沙土甲 Opatrum (Opatrum) subaratum | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||
笨土甲属 Penthicus | * | * | ||||||||||||||
多刻笨土甲 Penthicus (Aulonolcus) cribratella | + | + | + | |||||||||||||
帕粉甲族Palorini | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
帕粉甲属 Palorus | * | * | * | * | * | * | * | * | ||||||||
小帕粉甲 Palorus cerylonoides | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||||
姬帕粉甲 Palorus ratzeburgii | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||||
亚帕粉甲 Palorus subdepressus | + | + | + | + | + | + | ||||||||||
扁足甲族Pedinini | * | * | * | * | * | |||||||||||
直扁足甲属 Blindus | * | * | * | * | * | * | * | * | * | |||||||
瘦直扁足甲 Blindus strigosus | + | + | + | + | + | + | + | + | + | |||||||
刺甲族Platyscelidini | * | * | * | * | * | |||||||||||
齿刺甲属 Oodescelis | * | * | * | * | * | |||||||||||
多点齿刺甲 Oodescelis (Acutoodescelis) punctatissima | + | + | + | + | + | |||||||||||
胫齿刺甲 Oodescelis (Ovaloodescelis) tibialis | + | + | + | |||||||||||||
刺甲属 Platyscelis | * | * | * | * | * | * | * | * | ||||||||
短体刺甲 Platyscelis (Platyscelis) brevis | + | + | ||||||||||||||
盖氏刺甲 Platyscelis (Platyscelis) gebieni | + | + | + | |||||||||||||
心形刺甲 Platyscelis (Platyscelis) subcordata | + | + | + | + | ||||||||||||
卵形刺甲 Platyscelis (Pleipleura) ovata | + | + | + | + | + | |||||||||||
拟步甲族Tenebrionini | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
阿拟步甲属 Ariarathus | * | * | * | |||||||||||||
黑阿拟步甲 Ariarathus atronitens | + | + | + | |||||||||||||
纳拟步甲属 Neatus | * | * | * | * | ||||||||||||
毛纳拟步甲 Neatus picipes | + | + | + | + | ||||||||||||
拟步甲属 Tenebrio | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | |||
黄拟步甲 Tenebrio molitor | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | |||
黑拟步甲 Tenebrio obscurus | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||||
拟粉甲族Triboliini | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
隐拟粉甲属 Latheticus | * | * | * | * | * | * | * | * | ||||||||
长头隐拟粉甲 Latheticus oryzae | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||||
拟粉甲属 Tribolium | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | |||
赤拟粉甲 Tribolium castaneum | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | |||
杂拟粉甲 Tribolium confusum | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | |||
朽木甲亚科Alleculinae | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
朽木甲族Alleculini | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
朽木甲属 Allecula | * | * | * | |||||||||||||
齿朽木甲 Allecula densaticollis | + | + | + | |||||||||||||
匣朽木甲属 Cistelomorpha | * | * | * | |||||||||||||
类匣朽木甲 Cistelomorpha simillima | + | + | + | |||||||||||||
栉甲属 Cteniopinus | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | ||||
杂色栉甲 Cteniopinus hypocrita | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||
窄跗栉甲 Cteniopinus tenuitarsis | + | + | + | + | ||||||||||||
吉林栉甲 Cteniopinus tschiliensis | + | + | + | + | ||||||||||||
漠甲亚科Pimeliinae | * | * | * | * | ||||||||||||
砚甲族Akidini | * | * | * | * | ||||||||||||
齿砚甲属 Eocyphogenia | * | * | * | * | * | * | ||||||||||
齿砚甲 Eocyphogenia rugipennis | + | + | + | + | + | + | ||||||||||
砚甲属 Cyphogenia | * | * | * | * | ||||||||||||
中华砚甲 Cyphogenia (Cyphogenia) chinensis | + | + | + | + | ||||||||||||
掘甲族Lachnogyini | * | * | * | |||||||||||||
掘甲属 Netuschilia | * | * | * | * | * | |||||||||||
郝氏掘甲 Netuschilia hauseri | + | + | + | + | + | |||||||||||
细甲族Stenosini | * | |||||||||||||||
地细甲属 Dichillus | * | * | ||||||||||||||
血色地细甲 Dichillus sanguinipes sanguinipes | + | + | + | |||||||||||||
鳖甲族Tentyriini | * | * | * | |||||||||||||
圆鳖甲属 Scytosoma | * | * | * | * | ||||||||||||
暗色圆鳖甲 Scytosoma opaca | + | + | + | + | ||||||||||||
高鳖甲属 Hypsosoma | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
圆胸高鳖甲 Hypsosoma rotundixolle | + | + | + | |||||||||||||
蒙古高鳖甲 Hypsosoma mongolica | + | + | + | + | + | + | + | |||||||||
杯鳖甲属 Scythis | * | * | * | * | * | * | ||||||||||
雕纹杯鳖甲 Scythis sculptilis | + | + | + | + | + | + | ||||||||||
东鳖甲属 Anatolica | * | * | * | * | * | |||||||||||
条纹东鳖甲 Anatolica cellicola | + | + | + | + | ||||||||||||
纵凹东鳖甲 Anatolica externecostata | + | + | + | + | ||||||||||||
平原东鳖甲 Anatolica ebenina | + | + | + | |||||||||||||
华鳖甲属 Sinoecia | * | * | ||||||||||||||
点刻华鳖甲 Sinoecia puncticollis | + | + | + | |||||||||||||
菌甲亚科Diaperinae | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
隐甲族Crypticini | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
隐甲属 Crypticus | * | * | * | * | ||||||||||||
淡红毛隐甲 Crypticus ( Seriscius) rufipes | + | + | + | + | ||||||||||||
卵隐甲属 Ellipsodes | * | * | * | * | * | * | * | * | ||||||||
小卵隐甲 Ellipsodes ( Anthrenopsis) scriptus | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||||
菌甲族Diaperini | * | * | * | * | * | * | ||||||||||
粉菌甲属 Alphitophagus | * | * | * | * | * | * | * | * | ||||||||
二带粉菌甲 Alphitophagus bifasciatus | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||||
伪叶甲亚科Lagriinae | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
伪叶甲族Lagriini | * | * | * | * | * | * | ||||||||||
角伪叶甲属 Cerogria | * | * | * | * | ||||||||||||
刃脊角伪叶甲 Cerogria (Cerogriodes) klapperichi | + | + | + | + | ||||||||||||
伪叶甲属 Lagria | * | * | * | * | * | * | * | * | * | |||||||
红翅伪叶甲 Lagria (Lagria) rufipennis | + | + | + | + | + | |||||||||||
黑胸伪叶甲 Lagria ( Lagria) nigricollis | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||||
垫甲族Lupropini | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||
小垫甲属 Luprops | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | * | |||
东方小垫甲 Luprops orientalis | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | |||
合计Total | 属数量 | 21 | 38 | 28 | 12 | 16 | 22 | 11 | 11 | 24 | 12 | 9 | 30 | 8 | — | |
所占百分比/% | 55.3 | 100.0 | 73.7 | 31.6 | 42.1 | 57.9 | 28.9 | 28.9 | 63.2 | 31.6 | 23.7 | 78.9 | 21.1 | — | ||
种数量 | 29 | 63 | 47 | 16 | 21 | 31 | 16 | 14 | 40 | 14 | 10 | 42 | 9 | 7 | ||
所占百分比/% | 45.3 | 98.4 | 73.4 | 25.0 | 32.8 | 48.4 | 25.0 | 21.9 | 62.5 | 21.9 | 15.6 | 65.6 | 14.1 | 10.9 | ||
注: + 种一级的分布情况,* 科、族、属的分布情况。Note: + the distribution type of species, * the distribution type of the others, including family, tribe and genus. |
该区包括京广铁路和京山铁路两侧,含唐山、廊坊、保定、石家庄、邢台和邯郸6个地区。该区自然条件好,昆虫资源丰富,已知拟步甲30属42种,占河北拟步甲总种数的65.6%,是省内昆虫种类最丰富的地域。仅分布于该区的有18种:Blaps(Blaps)aspericollis Schuster,1923、Gonocephalum(Gonocephalum)reichardti Fairmaire,1888、Platyscelis(Platyscelis)subcordata Seidlitz,1893等。
2.3.2 冀西北间山盆地区该区包括张家口坝下全部,地形复杂,四周多陡峭山地,中部为盆地,在山地和盆地之间为浅山丘陵地带。盆地内自然条件较好,昆虫的种类也较多,已知拟步甲24属40种,占河北拟步甲总种数的62.5%,与山麓平原区接近。仅见于该区的有12种:Blaps(Blaps)varicosa Seidlitz,1893、Oodescelis(Ovaloodescelis)tibialis (Ballion,1878)、Anatolica cellicola (Faldermann,1835)等。
2.3.3 冀北山区该区包括承德坝下部分和唐山地区丘陵地带,北部多山,中部由盆地、丘陵和谷地组成,南部为燕山两侧,生境构造复杂,但昆虫多样性并不是很高,已知拟步甲12属14种,占河北拟步甲总种数的21.9%。无特有种。
2.3.4 坝上高原区该区位于河北省最北部,包括张家口北部的张北县、康保县、沽源县及尚义县大部分和承德的丰宁县、围场县的一部分,地势高,气候冷,物种相对较少,已知拟步甲11属14种,占河北拟步甲总种数的21.9%。仅见于该区的有2种:Platyscelis(Platyscelis)brevis Baudi, 1876、Cteniopinus tschiliensis Borchmann,1930。
2.3.5 冀西山区该区包括保定、石家庄、邢台及邯郸西部低山丘陵地区,地形复杂,丘陵、盆地、低山、中山相互交错,但植物种类相对单调,所以昆虫种类也较为贫乏,已知拟步甲9属10种,占河北拟步甲总种数的15.6%。无特有种。
2.3.6 低平原区该区包括山麓平原东南部的广大冲积平原区,含沧州、衡水全部和唐山、廊坊、保定、邢台和邯郸的部分地区,区内地势低平,多洼淀,昆虫多样性较低,已知拟步甲8属9种,占河北拟步甲总种数的14.1%。无特有种。
3 讨论河北(含京、津地区)拟步甲科昆虫64种(亚种),隶属于5亚科19族38属,物种资源丰富,多样性较高,并且在物种组成上以华北区和蒙新区种类为主。这与河北所处的特殊地理位置及其总体环境特征等因素密切相关。河北地貌复杂多样,具有坝上高原、燕山和太行山山地、河北平原等多种地理成分;加之该区域属温带大陆性季风气候,大部分地区四季分明,植物种类丰富,使得该地区拟步甲物种多样性较高。此外,在中国动物地理区划上跨华北、蒙新两区的黄淮平源亚区,黄土高原亚区和东部草原亚区,可能是造成该区域拟步甲种类组成与华北区和蒙新区最为密切的原因之一。
拟步甲在河北昆虫地理区划的分布数量呈现:山麓平原区>冀西北间山盆地区> 冀北山区>坝上高原区>冀西山区>低平原区,显示河北中北部地区拟步甲的分布数量最多,而最北端和南部地区数量较少,这可能与各小区域的地形地貌、植被丰富度、温湿度变化和调查采集力度不同有关。
河北特有种7种,其中6种分布在山麓平原区,占河北总种数的10.9%,但仅占全国已知拟步甲物种总数的0.39%,比例较低,一方面可能与针对该地区的调查采集的局限性有关,另一方面也可能与该地区的特殊自然地理条件有关。
致谢: 感谢河北大学博物馆的杨秀娟老师、巴义彬老师和甲虫研究室的彭吉栋同学在部分拟步甲种类的鉴定上给予的帮助。崔景岳, 王宝升. 1987. 河北省地下害虫区系调查研究[J]. 华北农学报, 2(1): 97-104. |
任国栋, 贾龙. 2013. 宁夏拟步甲的多样性组成与区系[J]. 环境昆虫学报, 35(3): 277-288. |
任国栋, 杨秀娟, 刘杉杉. 2004. 河北甲虫的区系面貌与分布格局[M].// 潘文亮, 李建成. 河北省植物保护研究进展. 北京: 中国农业科学技术出版社: 136-151. |
任国栋, 杨秀娟. 2013. 拟步甲科[M].// 任国栋, 郭书彬, 张锋. 小五台山昆虫. 保定: 河北大学出版社. |
王凤艳. 2008. 华北动物区拟步甲区系分类与分布格局研究(鞘翅目: 拟步甲总科)[D]. 保定: 河北大学 . |
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