有关人类跗骨的测量、形状和骨折治疗等研究已有许多报道( Harcourt-Smith &Aiello，2004；Tocheri et al.，2005；金丽颖等，2009)，但涉及到非人灵长类跗骨形态与功能的研究较少(俞发宏等，1993；赵俊杰等，2009)。尽管猕猴Macaca mulatta与人类在社会行为、生活环境和运动方式等方面存在显著差异，但作为人类近亲的灵长类动物，具有较高的医学、古生物学和遗传学研究价值。

非人灵长类不同骨骼存在显著性差，已被许多研究证实(潘汝亮等，1989a，1989b)，这些研究主要集中在颅骨、肢骨、肩胛骨和锁骨等方面。赵晓进等(2009)报道了猕猴距骨和跟骨的性差，跗骨其他部分的性差尚未见报道。本文首次报道了太行山猕猴舟骨、骰骨和2块楔骨的形态和性差，目的在于描述猕猴跗骨的三维结构，观察跗骨的性别差异和侧别差异，为非人灵长类跗骨形态学结构研究或与其他灵长类的运动方式比较积累资料。

跗骨标本来自河南省北部的太行山猕猴自然保护区，是中国境内非人灵长类自然分布的最北界(宋朝枢，瞿文元，1996)。成年猕猴跗骨标本52例(雄性15例，雌性37例)。标本成年与否的判断标准是依据牙齿的萌发和磨损情况，这方面已有很多文献资料报道(Hurme & van Wagenen，1956；Haight & Scott，1965；曾中兴等，1984)。按常规方法制备标本(McFadden & Bracht，2005)。要求标本干燥、完整，年龄和性别确定。标本现存于河南师范大学生物标本馆。

本文跗骨的三维结构是在标本制作时构成。使用SONY相机对其蹠面观、背面观、远侧端等观测面进行拍照，用Photoshop CS 5.0进行处理。对跗骨三维结构进行描述，包括跗骨的数量及各块跗骨之间的相对位置等。根据资料选择舟骨、骰骨和2块楔骨的5个形态变量进行测量(席焕久，陈昭，2010)，测量位点见图 1。测量工具为国际标准数字游标卡尺，单位mm，精度0.01 mm。为减少误差，任何影响正常变量测量的标本将从分析中剔除。所有标本测量由一人独立完成，在同一环境的不同时间进行2次重复测量，取其均值为最终数据。由于部分标本不符合测量要求而被剔除，所以各组跗骨变量的标本数不尽相同。

图 1 太行山猕猴右足舟骨、第1楔骨、骰骨和第3楔骨测量位点 Fig. 1 Measurements of navicular, the first cuneiform, cuboid and the third cuneiform in the right foot of Macaca mulatta from Taihang Mountains L1. 前关节面长, W1. 前关节面宽, H. 关节面高, L2. 后关节面长, W2. 后关节面宽。 L1. the length of the frontal articular surface, W1. the width of the frontal articular surface, H. the height between the articular surface, L2. the length of the distal articular surface, W2. the width of the distal articular surface.

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图 2 太行山雌性猕猴(No.1403)右侧跗骨解剖示意图 Fig. 2 Anatomy of the right tarsal bones in female Macaca mulatta from Taihang Mountains (No.1403) 2A. 跗骨外侧面观或腓骨侧, 2B. 跗骨内侧面观或胫骨侧, 2C. 跗骨背面观, 2D. 跗骨蹠面观, 2E. 远侧跗骨列(3块楔骨、骰骨和籽骨), 2F~2G. 远侧跗骨列和近侧跗骨列的外侧面和内侧面, 2H. 背面8块跗骨的位置和名称, 2I. 下肢骨和蹠骨与跗骨连接的主要关节面(其他部分未标识), 2J. 远侧跗骨列的近端或后面关节面。 2A. the tarsal bones on lateral view, 2B. the tarsal bones on medial view, 2C. the tarsal bones on dorsal view, 2D. the tarsal bones on plantar view, 2E. the distal tarsal row, 2F~2G. the distal tarsal row and proximate tarsal row on lateral and medial view, 2H. location and terminology of eight tarsal bones on dorsal view, 2I. several important articular surface, 2J. back articular surface.

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数据分析采用SPSS 20.0，分别计算各个跗骨变量的平均值和标准差，性别组间和侧别组间差异性检验采用方差分析(ANOVA)。根据有关资料报道(Barrio et al.，2006)，本研究统计分析时将两侧跗骨数据合并处理。

猕猴跗骨至少有8块。以跗骨间关节为界将跗骨大致分为2排，近侧一排只有2块，分别是距骨和跟骨。距骨上部的滑车关节与下肢的胫骨和腓骨形成踝关节，是猕猴下肢与足相接的唯一骨骼。两侧距骨头向足内侧倾斜，距骨头上的球形关节与舟骨近侧的凹面关节相连接。舟骨位于跗骨内侧，夹在远侧3块楔骨与近侧距骨之间，分别与第1楔骨、第2楔骨、第3楔骨、骰骨和距骨构成关节。远侧一排有5块，从内侧到外侧(胫骨到腓骨)依次是第1楔骨、第2楔骨、第3楔骨、骰骨和籽骨，分别与近侧端5根蹠骨构成跗蹠关节。

两侧跗骨比较结果表明：所有20个变量在两侧之间的差异无统计学意义(P>0.05)。

将4块跗骨的5个形态变量进行性别之间比较，结果表明：两侧跗骨合并统计时，性别之间差异具有高度统计学意义(P≤0.001)，所有20个变量都是雄性大于雌性；第3楔骨的前关节间宽性差最大(F=85.719，P＜0.001)；其次是舟骨的前关节宽(F=54.213，P＜0.001)和第1楔骨的前关节间长(F=51.865，P＜0.001)(表 1)。

人类、大猩猩Gorilla gorilla和猕猴足骨解剖学比较见图 3。结果显示，人类和大猩猩的跗骨形态与猕猴的存在明显的差异。

图 3 人类、大猩猩和猕猴足骨解剖示意图(人类和大猩猩引自Lewin, 2005) Fig. 3 Anatomy of the feet of Homo sapiens, Gorilla gorilla and Macaca mulatta (Figures for Homo sapiens and Gorilla gorilla follows Lewin, 2005)

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跗骨是连接下肢骨与蹠骨的重要骨骼，根据跗骨的数目和形态可以推测生物的进化程度、运动类型和生活习性等(叶智彰等，1985)。资料证明灵长类跗骨各关节面的大 小和形状与其树栖性或地栖性有密切关系，例如根据树鼩的跟骨和距骨的3个关节面可以推测树鼩的祖先是树栖的(彭燕章等，1991)。

人类跗骨共7块，属于短骨，主要功能是支持体质量，便于行走，因而跗骨形体较坚实粗壮，关节稳固，连接紧密。关节相对其排列为前、中、后三列，后列有距骨，与胫、腓骨形成关节，距骨下方为跟骨；中列为足舟骨，位于距骨前方偏内侧；前列由内侧向外侧依次为内侧楔骨、中间楔骨、外侧楔骨和骰骨，3块楔骨位于足舟骨之前，骰骨位于前外侧。

猕猴跗骨与人类跗骨形状和数量明显不同，一般有9块，即跟骨、距骨、舟骨、骰骨、3块楔骨和2块籽骨。9块跗骨均属于不规则短骨，关节面多而复杂。根据跗骨关节面将其分为两列半。近侧列为距骨和跟骨；中间半列为足舟骨，夹在远侧3块楔骨与近侧距骨球形关节之间，外侧与骰骨紧密连接，内侧一般有1块籽骨，附着在舟骨内侧；远侧列由内侧向外依次为3块楔骨、骰骨和1块籽骨。籽骨位于跗骨的蹠面。需要指出猕猴跗骨比人类跗骨多了2块籽骨，1块在跗骨内侧，1块在跗骨外侧，一般不可或缺，分别参与跗蹠关节和跗骨间关节的构成。

资料显示无论选取动物结构的哪一部分，不管是肌肉还是骨骼来做比较，结果都是一样的，猕猴同大猩猩的差别比大猩猩与人的差别要大(蔡重阳等，2010)。大猩猩并非是正常的四足运动类型，山地大猩猩主要栖息在地面上，却也不能真正地直立行走，于是出现一种从四足型运动到直立行走的中间类型，称为指撑型运动(knuckle-walking)，而只有人类的行走姿态才是名副其实的直立双足运动(bipedalism)。Huxley比较了大猩猩和人的四肢解剖差异，指出无论是骨骼还是肌肉，在排列上基本与人一样，但也会有一些差异，例如大猩猩的手比较粗笨，拇指比人的拇指要短，但是从未有人怀疑它不是真正的手(蔡重阳等，2010)。现代人双足因适应地面行走而逐渐缩短，拇趾相应缩短并向其他四趾靠拢，形成特有的相对较平的跗骨和蹠面结构，而大猩猩双足更像是一种抓握器官，从骨骼形态结构上来看大猩猩与猕猴更为相似(图 3)。但是，更多的证据表明大猩猩的足骨比猕猴更相似于人类，主要证据如下：(1)跗骨的数量，人类和大猩猩都是8块，而猕猴是9块或者10块(蔡重阳等，2010)；(2)依据跗骨的排列，各个关节面的形态，甚至包括跗骨远侧连接的蹠骨(趾骨)的排列和位置，大猩猩比猕猴更接近于人类(Harris & Case，2012)；(3)关于肌肉，大猩猩脚趾的短屈肌和人不同，它的短屈肌中有一条肌肉不与跟骨连接而是连接于长屈肌的肌腱上；猴类又和大猩猩不同，更多条肌肉附着于长屈肌的肌腱上；(4)分子生物学证据，大猩猩基因组测序完成，与人类基因相似度约为98%，它是继黑猩猩属Chimpanzee的2个种外与人类最接近的现存动物(Scally et al.，2012)。正如Huxley概述的，在身体结构的任何部分，还找不出比手或脚更适于说明事实真相：人和高等猿类之间的构造差异远不如高等猿类与低等猿类之间的差异更大(蔡重阳等，2010)。

人类和猕猴跗骨性差显著(Case & Ross，2007；Harris & Case，2012；Navega et al.，2015)，大猩猩跗骨性差资料较少，但是根据资料还是可以推测它们的性差是显著的。例如McFadden和Bracht(2005)研究了大猩猩和黑猩猩Pan troglodytes蹠骨长度性差，结果显示大猩猩蹠骨性差明显大于黑猩猩。灵长类跗骨性差的形成主要与体型或体重性差大小有关。一般说来，灵长类种类的体型越大，其性差越大。对灵长类性差起源比较合适的解释是性的选择压力、异速生长和雌雄两性不同的能量需要。

关于猕猴跟骨和距骨性差大小研究资料较多，这里不再赘述。本文主要探讨其他一些跗骨的性差特征及影响因素。本研究结果显示两侧跗骨没有统计学差异(P>0.05)，推测两侧跗骨的功能基本上是对称的。毛晓静等(2014)对太行山猕猴两侧蹠骨形态进行观察，指出无论雄性还是雌性猕猴蹠骨形态两侧是对称的。Bario等(2006)报道人跖骨一些变量也是两侧对称的。这些结果可以解释为日常行为活动对两侧骨骼生长发育的影响是一样的。另外猕猴在手和足的使用上不像人类具有利手现象。

总的来看，太行山猕猴跗骨性差有高度统计学意义(P≤0.001)，雄性大于雌性，反映了雄性个体具有较为强壮的体型和较大的抓握能力，也可以解释为雄性动物的后肢会受到更大的机械刺激，McFadden和Bracht(2005)的研究也证明了这一点。尽管总体上跗骨性差显著，但是通过比较发现不同跗骨性差不同，同块跗骨的不同变量性差不同。

整体上内侧跗骨性差较大，外侧骰骨性差较小；F检验结果显示F值最大的3块跗骨分别是舟骨前关节宽(F=54.213)、第1楔骨前关节长(F=51.866)和第3楔骨前关节宽(F=85.719)。这3个变量都是3块跗骨的前关节面，变量都位于跗骨关节的背蹠方向，如图 2右侧列的远侧跗骨列变量标识。这些结果反映了雌雄猕猴跗骨的差异可能是由于跗骨的不同位置和不同变量受到的机械刺激不同，也有可能是由于物种的遗传因素和后天环境因素的交互作用。

需要指出：(1)由于猕猴跗骨由多块不规则的短骨构成，它们的形状、位置和关节面复杂多变，这里所描述变量的长、宽、高与猕猴长骨上的长、宽、高并不是对应关系。例如猕猴蹠骨的长和宽是2种不同性质的变量，能够通过基本行为模式和功能性机械负荷来区分。长度变量主要受遗传基因的影响，受营养、行为和习性活动等后天因素的影响较小(Barrio et al.，2006)。(2)人类和非人灵长类的生活习性和运动类型是完全不同的。Lewin(2005)发现人类和黑猩猩的足骨形态特征是不同的，这些形态特征导致了行为模式和运动类型的差异，包括抓握的精度、灵活性和跗骨关节的形态等。(3)最近一项研究结果表明(赵哲等，2015)：总体上5根蹠骨之间的性差很小，猕猴5根蹠骨长度性差大小排序：3>1>4>5>2，与这里得到的跗骨第3楔骨性差最大的结果一致。McFadden和Bracht(2005)研究指出大猩猩5根蹠骨长度比存在明显性差，性差最大的是左侧的第1蹠骨与第2蹠骨的长度比。它们是否存在对应关系还需进一步研究。(4)这里得到的部分跗骨变量性差可以与猕猴腕骨性差进行比较，结果显示跗骨性差明显大于腕骨，提示手足的位置、使用频率和运动方式等的不同可能会影响到它们的性差大小和模式。许多资料支持这一结论(McFadden & Bracht，2005；赵哲等，2015)。

综上所述，猕猴跗骨大部分变量性差显著，两侧差异较小，影响跗骨性差大小的因素主要有种属差异、运动类型、体位、使用频率和统计方法等。研究灵长类跗骨性差为动物种属之间比对提供数据，促进现生非人灵长类和灵长类化石跗骨的深入研究。