大多数植物通过种子扩散实现领域扩张和自然更新(Vander，1990；Xiao et al.，2003)。在植物种子扩散过程中，许多森林鼠类扮演着重要的角色，它们是植物种子重要的捕食者和传播者(Jansen & Forget，2001)。植物种子是森林鼠类重要的食物资源，鼠类为了满足自身在觅食过程中的能量需求而取食种子，同时也会为了交配、繁殖或度过未来的食物短缺期而将部分种子贮藏起来，保证自身的生存和物种繁衍(Smith & Reichman，1984；Vander，1990)。一旦种子被埋藏在较为适宜的地点(土壤、微环境等)(Vander et al.，1993)并最终逃脱鼠类的捕食，就有可能萌发并最终建成幼苗，从而实现植物的自我更新(Vander et al.，1998)。

森林鼠类对种子的取食和扩散受到众多因素的影响，时空因素就是其中之一。许多研究表明，食物丰富度影响着鼠类扩散植物种子的策略(Jansen & Forget，2001；Vander，2001，2002；常罡，邰发道，2011a；孙明祥等，2011a)。食物丰富度较高时，除了可以满足鼠类的日常需求，还有充足的种子可供鼠类贮藏；而在食物丰富度较低时，鼠类为了生存必须取食大部分种子，导致种子的贮藏率降低(Sork，1983；Montana，2000；Xiao et al.，2005)。此外，种子特征，如大小(常罡，邰发道，2011b；刘国强等，2015)、营养含量(于飞等，2011；Yang et al.，2012；李娟等，2013)、单宁含量(Chang & Zhang，2014；Wang et al.，2014)、昆虫寄生(Xiao et al.，2003；孙明祥等，2011b；张博等，2014)等也是影响鼠类对种子取食和扩散策略的重要因素。昆虫寄生会导致种子胚的破坏，从而降低种子对鼠类的吸引力。然而，有关鼠类是否具有鉴别虫蛀种子的能力一直存在很大的争议。一些研究认为森林鼠类能够准确地识别虫蛀种子(Steele et al.，1996；Smallwood et al.，2001；Xiao et al.，2003；张博等，2014)，而有些研究则发现鼠类不能准确区分完好种子与虫蛀种子(Semel et al.，1988)。目前，大多数的研究主要关注食物丰富度对鼠类扩散种子的影响(Jansen & Forget，2001；Vander，2001，2002；常罡，邰发道，2011a)或鼠类如何鉴别虫蛀种子(Xiao et al.，2003；张博等，2014)，但有关二者交互作用对种子扩散的影响尚缺乏一定的研究。

短柄枹栎Quercus gl and ulifera广泛分布于秦岭地区，其种子是该地区森林鼠类的重要食物来源(Chang et al.，2012)。本研究旨在通过调查春、秋季秦岭南坡森林鼠类对完好和虫蛀短柄枹栎种子扩散的差异，探讨不同食物丰富度和昆虫蛀蚀的交互作用对鼠类扩散种子的影响。

本研究在秦岭南坡佛坪国家级自然保护区(33°33′~33°46′N，107°41′~107°55′E)内进行，时间为2012年春季(食物匮乏季节)和秋季(食物丰盛季节)。保护区位于秦岭中段南坡佛坪县境内的西北部，面积29 240 hm²，位于北亚热带向暖温带过渡区的北缘，年均气温11.4 ℃，年均降水943 mm。研究样地选取在低中山典型落叶阔叶林带内，海拔1200 m左右，短柄枹栎属于该区分布的优势壳斗科树种，其他常见的壳斗科树种还有板栗Castanea mollissima、锐齿槲栎Q. aliena和栓皮栎Q. variabilis等。该区分布的啮齿动物主要有小家鼠Mus musculus、社鼠Niviventer confucianus、高山姬鼠Apodemus chevrieri、甘肃仓鼠Cansumys canus、中华姬鼠A. draco、大林姬鼠A. peninsulae、黑线姬鼠A. agrarius、褐家鼠Rattus norvegicus、针毛鼠R. fulvescens、岩松鼠Sciurotamias davidianus和花鼠Tamias sibiricus等，其中社鼠、岩松鼠和中华姬鼠较为常见(张凤臣等，2007)。

短柄枹栎隶属于壳斗科Fagaceae栎属Quercus，在秦岭南坡较为常见。阳性树种，萌发力极强，分布于海拔1300 m以下的山沟和山坡(中国科学院中国植物志编辑委员会，1998)。每年9—10月为短柄枹栎种子成熟期，在种子成熟期收集种子用于当年实验。借鉴当地人保存板栗的方法(将新鲜板栗与干沙混匀后保存)，将当年剩余种子保存起来用于次年春季实验，该方法可保证大部分种子质量不变(不会霉变、萌发)。选取、筛选种子时，根据种子表面是否有昆虫产卵时留下的产卵孔，同时也参考种子的坚硬程度及质量，将种子分为完好和虫蛀2种类型。种子筛选后存放20 d再进行实验以确保鉴别准确(张博等，2014)。为跟踪扩散的种子，实验种子用塑料牌标记法进行标记(常罡，邰发道，2011a)。该标记法对鼠类鉴别、搬运及埋藏种子无显著影响(肖治术，张知彬，2006；Xiao et al.，2006；常罡，2012)。

每次实验前，在低中山典型落叶阔叶林带随机选择3个研究样地，每个样地设置2条样线，间隔15~20 m。沿样线每间隔10 m放置一活捕笼(30 cm×25 cm×20 cm)，以生花生为诱饵。每条样线共放置30笼。连续调查3 d。每一样地合计180笼/夜。捕获的鼠类进行常规测量(种类、性别、体质量、体长、尾长、后足长)后原地释放。

2012年4—5月(春季)，在研究地区选取地势较平缓、坡向向南的低中山典型落叶阔叶林带作为实验样地，样地内随机选择10个1 m×1 m的样点作为种子释放点，样点间相距20 m。每个样点释放完好和虫蛀种子各20粒，随后第1天、第3天、第5天、第10天、第17天、第27天、第50天调查种子被取食和搬运数量，在距离种子释放点30 m范围内调查搬运种子的命运及扩散距离。2012年9—11月(秋季)重复该实验。

种子命运包含：(1)存留：种子在释放点完好保留，未被取食或移动；(2)原地取食：种子在释放点被取食；(3)扩散后取食：种子被搬运后取食；(4)贮藏：种子被埋藏于地表或草丛中(常罡，邰发道，2011a)。

SPSS for windows 17.0用于数据分析。Cox Regression用于比较2个季节完好与虫蛀种子在释放点存留动态的差异；采用一般线性模型(general linear model，GLM)来比较2个季节完好与虫蛀种子被原地取食、被扩散取食和被贮藏时间动态上的差异。分析时将种子命运作为自变量，季节和种子类型作为固定因子，同时探讨两者之间的交互作用。

中华姬鼠和社鼠是常见鼠种。春季共捕获鼠类19只，全为中华姬鼠，总捕获率12%。秋季共捕获鼠类10只，中华姬鼠和社鼠分别占70%和30%，总捕获率9%(表 1)。

完好与虫蛀种子在春季的存留动态差异具有高度统计学意义(Wald=110.500，df=1，P<0.001)，90%的完好种子在释放后的第3天都被鼠类取食或搬运，虫蛀种子的存留时间较长，第50天仍有10%种子存留在释放点。2种类型种子在秋季的存留动态差异不具有统计学意义(Wald=0.950，df=1，P=0.330)，在释放后的第3天还有46%的完好种子与54%的虫蛀种子存留下来，直到第50天仍然有0.5%的完好种子和11%的虫蛀种子存留在释放点(图 1：a)。

图 1 完好与虫蛀短柄枹栎种子在春秋季的命运动态 Fig. 1 Seed fates dynamics of intact and insect-infested Quercus glandulifera seeds in spring and autumn a. 原地存留 Remained in situ, b. 原地取食 Eaten in situ, c. 扩散后取食 Eaten after removal, d. 贮藏 Cached.

图选项

原地取食种子在季节间(F=0.699，df=1，P=0.404)、种子类型间(F=0.189，df=1，P=0.664)差异均不具有统计学意义，季节与种子类型间无显著的交互作用(F=0.091，df=1，P=0.764)；但是春季鼠类优先取食完好种子，后期对虫蛀种子的取食逐渐增加(图 1：b)。

扩散后取食种子在季节间(F=0.663，df=1，P=0.416)差异不具有统计学意义，但在种子类型间(F=8.710，df=1，P<0.05)差异具有统计学意义，春秋季鼠类均优先取食完好种子。季节与种子类型间无显著的交互作用(F=0.259，df=1，P=0.611)(图 1：c)。

贮藏种子在季节间(F=0.185，df=1，P=0.667)差异不具有统计学意义，在种子类型间(F=4.627，df=1，P=0.032)差异具有统计学意义，季节与种子类型间无显著的交互作用(F=0.185，df=1，P=0.667)(图 1：d)。

结果显示鼠类可以较为准确地区分完好的和虫蛀的短柄枹栎种子，这与一些现有的研究结果相一致(Xiao et al.，2003；张博等，2014)。种子在释放点的存留动态反映了鼠类对种子的喜好程度(Shimada et al.，2001)。种子在释放点存留时间越短，说明鼠类越喜好取食或贮藏这类种子。在本研究中，春季短柄枹栎完好种子扩散速度很快，90%的种子在释放后的第3天都被鼠类扩散，第5天全部被取食或贮藏，而虫蛀种子的存留时间则相对较长，在第50天仍然有10%的种子存留在释放点(图 1：a)。在秋季，虽然完好种子与虫蛀种子存留动态差异无统计学意义，但是虫蛀种子的存留时间仍较长，在第50天仍然有11%的种子存留在释放点。上述结果表明鼠类更喜好取食或扩散完好种子，从而表明鼠类能够较为准确地区分完好种子与虫蛀种子。

对具有食物贮藏习性的鼠类而言，在贮藏种子时，为满足其存活、交配及繁殖后代的需要，会对种子进行选择性贮藏，通过选择贮藏价值高的种子，从而确保获得较高的回报(Chang et al.，2009；Wang & Chen，2009)。由于虫蛀种子受损易腐烂，不易长期保存，推测鼠类应该较少贮藏它们(Steele et al.，1996；Xiao et al.，2007)。本研究中，鼠类在春秋季均主要贮藏完好种子，说明鼠类对种子具有一定的鉴别能力。然而，鼠类在春秋季也少量地贮藏虫蛀种子，说明鼠类并不拒绝贮藏虫蛀种子。这可能是由于该类种子具有一定的可利用性(例如虫蛀种子内的昆虫幼虫可作为蛋白质的补充)。

结果显示，虽然食物丰富度会对鼠类鉴别和扩散虫蛀短柄枹栎种子产生一定的影响，但是这种影响并不显著。相比春季，秋季鼠类取食和贮藏了更 多的完好种子，但是2种类型种子的被取食和被贮藏动态在季节间的差异均无统计学意义，说明无论食物是否丰富，鼠类均倾向于优先取食或贮藏完好种子。该研究结果与作者之前关于锐齿栎虫蛀种子扩散的研究结果有所差异(张博等，2014)，这种差异可能源自种子自身的特征及鼠类对不同种子的喜好程度。

完好种子在秋季被鼠类贮藏的比例(20%)显著高于春季(12.5%)，这些种子中的一部分如果逃脱鼠类的捕食，就有可能萌发并长成幼苗(路纪琪，张知彬，2004；常罡等，2012)。说明种子在食物丰富度高的季节能够获得更大的利益。

鼠类作为植物种子的重要捕食者，其密度变化可能会影响种子的命运(Obeso et al.，2011)。本研究采用活捕法调查了研究样地的鼠类群落结构，结果显示春、秋季鼠类的相对捕获率变化并不大，因此本研究基本可以排除鼠类种群数量变化对春、秋季种子命运的影响。鼠类的取食和贮藏行为有明显的季节变化，这种自身的行为差异可能是造成秋季种子被搬运和贮藏比例高的原因之一。不同季节的食物丰富度差异较大，因此食物相对匮乏也是造成春季种子被搬运速度较快的原因之一。

总之，结果表明森林鼠类可以较为准确地区分完好的和虫蛀的短柄枹栎种子，完好种子扩散速度较虫蛀种子快。食物丰富度对鼠类鉴别和扩散虫蛀短柄枹栎种子没有显著的影响，鼠类在春、秋季均倾向于优先取食或贮藏完好种子。