四川动物  2015, Vol. Issue (6): 832-836

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范元英, 黎大勇, 黄小富, 李艳红, 谌利民, 王晓军, 夏万才, 胡杰
FAN Yuanying, LI Dayong, HUANG Xiaofu, LI Yanhong, CHEN Limin, WANG Xiaojun, XIA Wancai, HU Jie
岷山山系川金丝猴群的社会结构——以唐家河国家级自然保护区川金丝猴为例
Social Structure of Sichuan Snub-nosed Monkeys (Rhinopithecus roxellana) in Minshan Mountains: A Case Study of Sichuan Snub-nosed Monkey in Tangjiahe National Nature Reserve
四川动物, 2015, 34(6): 832-836
Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34(6): 832-836
10.11984/j.issn.1000-7083.20140548

文章历史

收稿日期: 2014-12-05
接受日期: 2015-08-25
岷山山系川金丝猴群的社会结构——以唐家河国家级自然保护区川金丝猴为例
范元英1, 黎大勇1, 黄小富1, 李艳红1, 谌利民2, 王晓军2, 夏万才1, 胡杰1     
1. 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 西华师范大学生命科学学院, 四川南充637009;
2. 四川唐家河国家级自然保护区, 四川青川628109
摘要: 为进一步深入理解不同地理区域川金丝猴群的社会结构特点,于2014年3—7月,采用焦点动物取样法对岷山山系唐家河国家级自然保护区辅助投食成功的一个川金丝猴群进行了观察。研究表明:该猴群共有138只个体,包括16只成年雄性,48只成年雌性,11只亚成年雌性,3只亚成年雄性,36只青少年猴以及24只婴幼猴;猴群中成年个体与未成年个体的比例为0.86:1。唐家河川金丝猴群具有典型的重层社会结构:即由11个一雄多雌单元(one-male units,OMUs)组成2个繁殖分队(breeding band),并分别与1个密切联系的全雄单元(all-male unit,AMU)共同构成。其中,每个OMU分别由6~15只个体组成,平均为10.64只±2.77只;AMU共21只个体,以青少年个体最多,占61.9%。方差分析表明:2个繁殖分队中的OMU大小差异无统计学意义(P>0.05)。
关键词: 川金丝猴     社会结构     岷山山系     唐家河国家级自然保护区    
Social Structure of Sichuan Snub-nosed Monkeys (Rhinopithecus roxellana) in Minshan Mountains: A Case Study of Sichuan Snub-nosed Monkey in Tangjiahe National Nature Reserve
FAN Yuanying1, LI Dayong1, HUANG Xiaofu1, LI Yanhong1, CHEN Limin2, WANG Xiaojun2, XIA Wancai1, HU Jie1     
1. Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation (Ministry of Education), College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong, Sichuan Province 637009, China;
2. Tangjiahe National Nature Reserve, Qingchuan, Sichuan Province 628109, China
Abstract: To further understand the characteristics of social structure of Sichuan snub-nosed monkey (Rhinopithecus roxellana) in different geographic areas, one artificial auxiliary food provisioned group was studied in Tangjiahe National Nature Reserve, Minshan Mountains, from March to July, 2014, using focal animal sampling. The results showed that this group consisted of 138 individuals, including 16 adult males, 48 adult females, 11 sub-adult females, 3 sub-adult males, 36 juveniles and 24 infants, and the ratio of adults to minors was 0.86:1. It seemed that the social structure of Sichuan snub-nosed monkey adopted a classic multi-level societies, in which 11 one-male units (OMUs) were divided into two breeding bands and associated with one all-male unit (AMU), respectively. OMU size ranged from 6 to 15 individuals, the average number of unit member was 10.64±2.77. In total, the AMUs contained 21 individuals, and juveniles were the biggest part, which accounted for 61.9%. The result of One-Way ANOVA test showed that there was no significant difference in the OMU size between the two breeding bands (P>0.05).
Key words: Sichuan snub-nosed monkey     social structure     Minshan Mountains     Tangjiahe National Nature Reserve    

川金丝猴Rhinopithecus roxellana属灵长目Primate猴科Cercopithecidae疣猴亚科Colobinae仰鼻猴属Rhinopithecus,为国家Ⅰ级重点保护野生动物,是我国特有珍稀动物(邓其祥等,1981李宏群,廉振民,2007),现主要分布于我国的四川、甘肃、陕西、湖北等地(Wang et al.,1998)。从海拔1400 m 到3300 m均有川金丝猴分布,通常是数十至上百只成群而居,如此庞大的群体在一个地区活动或迁移时都具有严格的社会组织和结构,在其他灵长类动物中是极其罕见的,这引起了无数学者的研究兴趣(任仁眉等,2000张鹏等,2003)。

灵长类动物的社会结构(social structure)指社群内有多少个体、成员间以什么样的方式结合在一起、成员间社会关系的复杂性,以及社会构成的外在表象等(齐晓光等,2010),其主要有独居制(solitary)、单配偶制(monogamy)、一雄多雌制(polygamy)、多雄多雌制(multi-male,multi-female)和重层社会(multi-level society)几种形式(Dunbar,1988)。对于川金丝猴社会结构的研究最早见于陈服官等(1989)的报道,迄今为止,学者们已对秦岭和神农架地区川金丝猴的社会结构有了较深入的研究(任仁眉等,2000张鹏等,2003吕九全,2007齐晓光等,2010Qi et al.,2014)。通过对不同地理区域川金丝猴社会结构的研究,可以认识猴群的社会组织与其生态环境的适应关系(任仁眉等,2000)。

岷山山系是川金丝猴的主要分布区(全国强,谢家骅,2002),然而长期以来对该区域川金丝猴的研究尚缺乏系统报道(Kirkpatrick et al.,1999郑维超等,2012),严重制约了该地区川金丝猴的保护和管理。唐家河国家级自然保护区地处岷山山系,是川金丝猴的一个重要分布区(胡锦矗,2005)。2014年2月下旬,唐家河自然保护区对一群野生川金丝猴进行了人工辅助投食试验并获得了成功,这为本研究的开展提供了条件。2014年3—7月,我们对该川金丝猴群的社会结构进行了调查,以期了解岷山山系川金丝猴的社会结构,同时与不同地理区域川金丝猴群社会结构进行研究,为今后深入开展岷山地区川金丝猴的社会生态学、行为生态学和保护生物学等研究奠定基础,同时也为该地区川金丝猴的保护和管理提供科学依据。

1 研究区域概况

四川唐家河国家级自然保护区位于岷山山系,摩天岭南麓,地理位置为104°36′~104°52′E,32°30′~32°41′N,是以大熊猫Ailuropoda melanoleuca及其栖息地为主要保护对象的森林和野生动物类型的自然保护区,总面积400 km2。该地区属亚热带湿润季风气候,自然植被具有典型的山地植被垂直分布特征,其植被垂直分布有山地常绿阔叶林带、常绿与落叶阔叶混交林带、针阔混交林带、亚高山针叶林带及高山灌丛草甸带等(胡锦矗,2005)。

人工辅助投食地点位于保护区水池坪保护站辖区的剪刀沟,面积约120 m2的一片沟底开阔地(104°42′02.98″E,32°36′02.12″N,海拔1780 m)。该区域的植被类型为常绿与落叶阔叶混交林。工作人员每天用苹果Malus pumila、胡萝卜Daucus carota、花生Arachis hypogaea、玉米Zea mays对川金丝猴群进行辅助投食,投食量严格控制,每天每只猴子的投食量约为0.2 kg,于07∶ 30、13∶ 30和18∶ 10分3次定时进行辅助投食。

2 研究方法 2.1 数据收集

在离投食区域15~30 m的距离内,利用双筒望远镜(OLYMPUS 10×42 EX WPI)和佳能相机(Powershot SX40 HS)进行观察和拍摄。主要依据个体的体形、头顶斑纹形状、毛发颜色以及其他明显特征,如脸上或者嘴唇是否具有疤痕或者黑痣、是否身体残疾等进行个体识别,并对猴群个体进行年龄-性别组划分(任仁眉等,2000梁冰等,2001张鹏等,2003),以便于确认单元和了解单元结构。

一个一雄多雌单元(one-male unit,OMU)的确定,主要依据:(1)猴群在移动或者进入投食区域时,同一单元总是沿着一条路线行进;(2)成年雄性与单元中的成年雌性、亚成年雌性联系密切,并有多次爬跨交配现象,并且同一单元中的成员在2~3 m的距离内,不会发出警告声以及攻击驱赶的行为;(3)对单元的入侵者有共同抵御的现象;(4)同一单元个体经常在一棵树上休息或相互理毛与挨坐休息;(5)单元内个别成员有时会在行动上稍滞后一些,或在休息、取食时离得较远,但这只是暂时的,不久它就会进入其所在的社会单元中,在观察时对有疑问的个体反复核对可避免误判(张鹏等,2003)。另外,全部由雄猴所组成的社会单元则判断为全雄单元(all-male unit,AMU)(任仁眉等,2000吕九全,2007)。

对猴群分队(b and )的判断主要依据任仁眉等(2000)研究结果:猴群在整体迁移时,分队与分队之间在时间和空间上有一定的间隔;在休息时,分队内的几个单元靠近在一起,使得分队与分队之间在地理上有一定的间隔距离。

在个体识别的基础上,采用了焦点动物取样法(focal animal sampling),详细记录每个单元内个体的数量、年龄-性别组成,以及取食和休息时每个单元的相对空间位置。

2.2 数据的处理与分析

采用Microsoft Excel 2010软件和IBM SPSS 20进行统计学分析,对分队中OMU大小的差异性分析采用方差分析,以P<0.05表示差异有统计学意义,OMU平均大小用平均值±标准差表示。

3 结果 3.1 唐家河川金丝猴群的社会组成

唐家河国家级自然保护区辅助投食成功的川金丝猴群共有138只个体,包括16只成年雄性,48只成年雌性,11只亚成年雌性,3只亚成年雄性,36只青少年猴以及24只婴幼猴(表 1)。其中,成年雌性占35%,在年龄组中所占比例最大。同时,猴群中成年个体与未成年个体(包括亚成年猴、青少年猴和婴幼猴)的比例为0.86∶ 1。

表 1 唐家河国家级自然保护区川金丝猴人工辅助投食群的社会结构(单位:只) Table 1 Social structure of provisioned group of Sichuan snub-nosed monkeys in Tangjiahe National Nature Reserve (unit: individuals)
群 Herd分队 Band社会单元 Social unit成年雄性 Adult male成年雌性 Adult female亚成年雌性 Sub-adult female亚成年雄性 Sub-adult male青少年 Juvenile婴幼猴 Infant合计 Total
社群 Troop 群1 Herd one繁殖分队1 Breeding band one 麻子 Mazi unit16203315
花嘴 Huazui unit17200313
凹槽 Aocao unit15004212
斜毛 Xiemao unit14101310
白脸 Bailian unit14002310
V字头 Vzitou unit1210116
AMU12349
小计 Subtotal82863151575
群2 Herd two繁殖分队2 Breeding band two 大脸盘 Dalianpan unit16201414
平头 Pingtou unit14203111
一线天 Yixiantian unit14102210
盾牌 Dunpai unit1300419
黑脸 Heilian unit1300217
AMU230912
小计 Subtotal8205021963
总计 Total16481133624138

利用OMU中成年雄性个体的名字对观察到的11个OMUs进行了命名(表 1)。所有的OMUs共计117只个体,包括11只成年雄性,48只成年雌性,11只亚成年雌性,23只青少年猴以及24只婴幼猴。其中最大的是麻子单元,有15只个体,最小的是V 字头单元,仅有6只个体,OMU平均大小为10.64只± 2.77只,平均每个OMU中有成年雌性4.36只± 1.50只。OMU内成年雌性与成年雄性的比例4.36∶ 1。

猴群中有2个AMUs,分别为9只和12只,共21只个体,包括成年雄性5只,亚成年雄性3只以及青少年猴13只,它们分别占23.8%,14.3%和61.9%(表 1)。

3.2 唐家河川金丝猴群的分队现象

该猴群共有2个繁殖分队(breeding b and ),分别命名为繁殖分队1(breeding b and one)和繁殖分队2(breeding b and two)(表 1)。繁殖分队1中有6个OMUs(麻子、花嘴、凹槽、斜毛、白脸、V字头),共66只,OMU平均大小为11.00只±3.10只;成年雌雄性比为4.67∶ 1;成年与未成年比为1.06∶ 1。繁殖分队2中有5个OMUs(大脸盘、平头、一线天、盾牌、黑脸),共51只,OMU平均大小为10.20只±2.59只;成年雌雄性比为4∶ 1;成年与未成年比为0.96∶ 1。方差分析表明:2个繁殖分队中OMU的大小差异无统计学意义(F1,9=0.21,P=0.66)。繁殖分队1和AMU 1组成群1(herd one);繁殖分队2和AMU 2组成群2(herd two)。然后再由群1和群2共同构成了该社群(troop)(表 1)。

4 讨论 4.1 川金丝猴的社会组成

在观察的川金丝猴群中,成年雌性个体数量最多,所占比例最大,是猴群结构中的主要组成部分,并且成年个体与未成年个体的比值小于 1,这表明该猴群发展状况良好,猴群数量将呈稳定增长状态(孙儒泳,2001)。在川金丝猴群中,OMU和AMU是猴群的2个基本单元,这与任仁眉等(2000)袁梨等(2009)齐晓光等(2010)的研究结果相同。同时,在OMU中,我们仅发现1只成年雄性,并没有发现有2只以上的成年雄性以及亚成年雄性存在,这一研究结果与秦岭及神农架地区的研究结果一致(任仁眉等,2000张鹏等,2003袁梨等,2009Qi et al.,2014),但与Kirkpatrick等(1999)对位于同一山系的白河自然保护区川金丝猴群的野外观察结果,即OMU中曾发现有多个成年雄性存在相矛盾,这究竟是由于野外观察条件的限制造成的呢,还是一种雄性替代的过渡情况?尚需进一步研究证实。

唐家河川金丝猴群OMU的平均大小为10.64只 个体,与秦岭地区西梁社群的11.25只个体相近(Qi et al.,2014),而稍小于湖北神农架川金丝猴群的12.33只个体(蔚培龙等,2009)。同时,研究区域OMU的平均个体数量大于滇金丝猴Rhinopithecus bieti的7.5只个体和黔金丝猴Rhinopithecus brelichi的7.6只个体(Cui et al.,2008聂帅国等,2009)。仰鼻猴属OMU大小的物种与地域差异可能是由于各自栖息环境和分布区社群内外竞争不同所造成的(Isbell,1991)。另外,在所研究的猴群中我们发现2个AMUs。从年龄结构来看,构成AMU的个体只有成年雄性、亚成年雄性和青少年,其中又以青少年个体最多,占61.9%。因此,唐家河川金丝猴群中AMU的个体年龄偏小,这与任仁眉等(2000)对神农架川金丝猴的研究结果相似,可能是由于青少年雄猴被OMU排斥,被迫加入AMU,从而造成AMU中青少年个体偏多,年龄偏小的原因(任仁眉等,2000)。

4.2 川金丝猴的社群分队

已有的研究表明:在湖北神农架地区,川金丝猴社群由3个分队构成,而每个分队平均由4.5个OMUs、84只个体组成(任仁眉等,2000);在秦岭地区的西梁社群由2个繁殖分队、1个全雄分队、1个AMU及独猴构成,每个繁殖分队平均由10个OMUs、113只个体组成;全雄分队由3个AMUs共28只雄性个体组成,单独的AMU由16只个体构成(Qi et al.,2014)。然而,在我们所研究的社群中仅发现了2个繁殖分队和2个AMUs,每个繁殖分队平 均由5.5个OMUs、58.5只个体构成,AMU1和AMU2分别由9 只和12只个体构成。由此可见,唐家河川金丝猴群中繁殖分队中的个体数明显小于神农架地区和秦岭地区的。那么究竟是什么原因造成了这些差异,还有待更深入的研究。

研究结果进一步证实,位于岷山地区的川金丝猴群同样是基于OMU和AMU,由多个组织水平形成典型的重层社会结构:即由11个OMUs组成2个繁殖分队,并分别与1个密切联系的AMU共同构成群和社群。重层社会是指社群内个体通过两个或多个层面的纽带关系维系形成的一种多水平结构的社会模式(Kawai,1990)。金丝猴的重层社会中,由多个活动上相互协调的OMUs和AMUs分别构成繁殖分队(breeding b and )和全雄分队(all male b and );再由相联系的繁殖分队、全雄分队(也可以是单个AMU)和独猴共同构成群(herd);最后再由2个以上的、相互之间有交流的群组成社群(troop)(Qi et al.,2014)。它是灵长类动物中最为复杂的社会系统之一(Qi et al.,2014)。

致谢: 在野外工作中得到了唐家河国家级自然保护区水池坪保护站站长张忠怀以及巡护人员李学军、杨俊、哈世欣、肖飞、张晶、杜波等人的支持和热心帮助,谨致诚挚的谢意。
参考文献
陈服官, 闵芝兰, 罗时有, 等. 1989. 秦岭地区金丝猴(Rhinopithecus roxellana)的群体行为与生态习性的观察[M]// 陈服官等. 金丝猴研究进展. 西安: 西北大学出版社: 237-242.
邓其祥, 胡锦矗, 余志伟. 1981. 金丝猴的生态生物学特性及其分布[J]. 南充师院学报: 自然科学版, 2(3): 75-85.
胡锦矗. 2005. 四川唐家河自然保护区综合科学考察报告[R]. 成都: 四川科学技术出版社.
梁冰, 戚汉君, 张树义, 等. 2001. 笼养川金丝猴不同年龄阶段的发育特征[J]. 动物学报, 47(4): 381-387.
李宏群, 廉振民. 2007. 中国的金丝猴资源现状及其保护[J].. 延安大学学报: 自然科学版, 26(1): 65-71.
吕九全. 2007. 秦岭金丝猴(Rhinopithecus roxellana)的社群结构及其日活动规律[D]. 西安: 西北大学 .
聂帅国, 向左甫, 李明. 2009. 黔金丝猴食性及社会结构的初步研究[J]. 兽类学报, 29(3): 326-331.
全国强, 谢家骅. 2002. 金丝猴研究[M]. 上海: 上海科技教育出版社: 103-185.
齐晓光, 张鹏, 李保国, 等. 2010. 非人灵长类重层社会中一雄多雌体系的分化[J]. 兽类学报, 30(3): 322-338.
任仁眉, 严康慧, 苏彦捷, 等. 2000. 金丝猴的社会野外研究[M]. 北京: 北京大学出版社.
孙儒泳. 2001. 动物生态学原理[M]. 北京: 北京师范大学出版社.
蔚培龙, 廖明尧, 胡汉斌, 等. 2009. 神农架自然保护区川金丝猴投食群友好行为的初步观察[J]. 动物学杂志, 44(3): 43-48.
袁梨, 鲍伟东, 胡汉斌, 等. 2009. 湖北神农架川金丝猴投食群结构与繁殖[J]. 北京林业大学学报, 31(4): 141-144.
张鹏, 李保国, 和田一雄, 等. 2003. 秦岭川金丝猴一个群的社会结构[J]. 动物学报, 49(6): 727-735.
郑维超, 黎大勇, 谌利民, 等. 2012. 唐家河国家级自然保护区川金丝猴冬季栖息地选择[J]. 四川动物, 31(2): 208-211.
Cui LW, Huo S, Zhong T, et al. 2008. Social organization of black-and-white snub-nosed monkeys (Rhinopithecus bieti) at Deqin, China[J]. Am J Primatol, 70: 169-174.
Dunbar R. 1988. Primate social systems[M]. New York: Comstock Publishing Associates.
Isbell LA. 1991. Contest and scramble competition: patterns of female aggression and ranging behaviour among primates[J]. Behavioral Ecology, 2: 143-155.
Kawai M. 1990. Multi-level societies of primates[M].// Kawai M, et al. Prehominid societies: studies of African primates. Higashimurayama: Kyoikusha Press: 387-417.
Kirkpatrick R, Gu HJ, Zhou XP. 1999. A preliminary report on Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecus roxellana) at Baihe Nature Reserve[J]. Folia Primatol, 70: 117-120.
Qi XG, Garber PA, Ji WH, et al. 2014. Satellite telemetry and social modeling offer new insights into the origin of primate multilevel societies[J]. Nature Communications, 5: 5296.
Wang YX, Jiang XL, Li DW. 1998. Classification and distribution of the extant subspecies of golden snub-nosed monkey (Rhinopithecus roxellana)[M].// Jablonski NG, et al. The natural history of the doucs and snub-nosed monkeys. Singapore: World Scientific Press: 53-64.