四川动物  2015, Vol. Issue (6): 817-823

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潘载扬, 向左甫, 陈超, 陈鹏, 侯蓉, 张志和, 古晓东, 齐敦武
PAN Zaiyang, XIANG Zuofu, CHEN Chao, CHEN Peng, HOU Rong, ZHANG Zhihe, GU Xiaodong, QI Dunwu
圈养大熊猫妊娠期行为变化及活动节律研究
Behavioural Changes and Activity Rhythms of Giant Pandas during the Gestation Period
四川动物, 2015, 34(6): 817-823
Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34(6): 817-823
10.11984/j.issn.1000-7083.20150040

文章历史

收稿日期: 2015-01-27
接受日期: 2015-06-08
圈养大熊猫妊娠期行为变化及活动节律研究
潘载扬1,2, 向左甫1 , 陈超2, 陈鹏2, 侯蓉2, 张志和2, 古晓东3, 齐敦武2     
1. 中南林业科技大学, 长沙410004;
2. 成都大熊猫繁育研究基地, 四川省濒危野生动物保护生物学省部共建实验室, 成都610086;
3. 四川省野生动物资源调查保护管理站, 成都610000
摘要: 由于环境条件与自身生理状况的变化,动物往往会做出相应的反应,从而形成特定条件下的活动节律模式。大熊猫有效配种后即进入妊娠期,但亦有假孕现象出现,而其激素变化与妊娠个体无异,因此,分析2种妊娠类型个体在妊娠期行为的异同,有助于其饲养管理措施的实施。2013年3—8月,采用瞬时扫描取样法和全事件记录法对成都大熊猫繁育研究基地的6只受配大熊猫进行行为和活动节律研究。结果表明:休息是大熊猫妊娠期最主要的行为方式,其次是摄食和运动,而妊娠行为则较少,主要表现为假妊娠个体与妊娠个体在反应期的求适和妊娠行为时间上差异有统计学意义(P<0.05)。因此,通过对妊娠期大熊猫行为的研究,将为其饲养与管理提供行为学方面的技术依据。
关键词: 圈养大熊猫     妊娠期     行为变化     行为节律    
Behavioural Changes and Activity Rhythms of Giant Pandas during the Gestation Period
PAN Zaiyang1,2, XIANG Zuofu1 , CHEN Chao2, CHEN Peng2, HOU Rong2, ZHANG Zhihe2, GU Xiaodong3, QI Dunwu2    
1. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China;
2. Chengdu Research Base of Giant Panda Breeding, Sichuan Key Laboratory of Conservation Biology for Endangered Wildlife, Chengdu 610086, China;
3. Sichuan Forestry Department, Wildlife Conservation Division, Chengdu 610000, China
Abstract: Animal will have a corresponding behavioural response to the variation of environment and personal physical condition, a correlative model of activity rhythm with the particular circumstance may be formed. Female giant pandas (Ailuropoda melanoleuca) come into pregnancy once they have mated successfully. However, pseudo-pregnancy may be happened in some mated females who have the similar variation of progestational hormone. Hence, it is urgently necessary to differentiate the two pregnancies for highly-efficient feed management. Behavioural changes and activity rhythms of six mated giant pandas were studied in their gestation period from March to August in 2013, using instantaneous scan sampling and all-occurrence recording methods in Chengdu Research Base of Giant Panda Breeding. The results showed that, during the gestation period, resting was the principal activity of the giant panda, followed by eating and moving. Pregnant behaviours accounted for the smaller proportion, which mainly occured between 10:00-12:00. Significant differences were observed at the proportion of time spent on grooming and pregnant behaviours between the pseudo-pregnant and pregnant individuals during the pregnancy reaction period (One-Way ANOVA analysis and Mann-Whitney U Test). Therefore, the research of activity for captive giant pandas during the gestation period can provide a theoretical basis for the artificial breeding and delivery time of the endangered species.
Key words: giant pandas     gestation period     diurnal time budgets     activity rhythm    

由于环境条件与自身生理状况的变化,动物往往会做出相应的反应,从而形成特定条件下的活动节律模式(Flannigan & Stookey,2002Pépin et al.,2006Piccione & Giannetto,2011)。活动节律是对各种条件变化的一种周期性的适应,既包括光、温度、湿度等非生物条件,也包括食物、种内社群关系和天敌等生物条件(孙儒泳,2001)。若深入了解活动节律,有助于掌握动物的营养状况、社会地位和环境压力等重要的生物学信息,从而有效地揭示其个体和种群的状况(Teser & Figala,1990)。而对一些珍稀濒危动物而言,这样既可丰富其生态学基础资料,又可为其保护与管理提供参考依据(马建章等,1999)。

作为动物最重要的生命时期之一,妊娠期的行为可能有其重要的生理特征和功能(Verbeek,1972Renfree & Shaw,2000)。妊娠对于母体而言是一种巨大的能量投资,若怀孕(产仔)的时间发生在环境温度/食物状况恶劣或母体营养状态欠佳等不利环境,将对母体的能量投资造成不必要的风险(孙儒泳,2001)。

大熊猫的妊娠期一般为144 d(张志和,魏辅文,2006)。妊娠期可以从食欲、外阴、乳房和活动量等方面得到一些经验型判断(黄祥明等,1999),如产前25~27 d起,大熊猫活动量减少、趴地休息时间大增,减食甚至拒食窝头和苹果等块状食物;还常常伴有啃木、舔外阴、舔乳头等明显妊娠行为(黄祥明等,2005)。然而,假孕的大熊猫也会出现类似的行为特征(张志和,魏辅文,2006)。当前,随着圈养种群的快速增长,适龄雌性大熊猫进行受配并待产的数量亦显著增多,若对所有受配个体都进行特殊、细致的饲养与管理无疑将会增加管理人员的工作负担。因此,通过明确雌性大熊猫妊娠,再对其进行具有针对性的饲养与管理是非常重要的(张志和,魏辅文,2006)。

当前,对于受配的雌性大熊猫是否妊娠,往往是通过激素变化(刘维新等,1990Tian et al.,2007罗娌等,2011),辅以其行为表现来判断(黄祥明等,2005)。然而,激素测定往往具有一定的滞后性(Wasser,1996刘娟等,2005),可能对大熊猫的产仔时机造成误判,为饲养管理(如母幼护理)带来不便。同时,妊娠行为的判断往往基于饲养管理人员的主观经验,且需要投入大量的人力和物力(张志和,魏辅文,2006)。动物昼夜活动时间分配是其本身生理状态的直观反映,对其妊娠有着深远影响(Daan & Aschoff,1982)。而了解动物的行为模式是对其进行科学管理的重要前提(Long et al.,2004)。因此,我们拟通过采用全事件记录法和瞬时扫描取样法,以妊娠期圈养雌性受配大熊猫为研究对象,对其活动节律和行为变化进行研究,以期阐明妊娠和假妊娠个体的行为变化及活动节律,为圈养大熊猫的生产和抚育管理水平的提高提供行为学方面的技术支持和理论依据。

1 材料和方法 1.1 研究对象和地点

本研究以成都大熊猫繁育研究基地的6只受配成年雌性大熊猫为研究对象,以配种后第1天作为其妊娠期起点,对其进行连续观察与记录。整个研究期间,所有个体健康状况良好。

1.2 研究方法 1.2.1 仪器和设备

利用10台海康威视红外可调焦防水ICR日夜型筒式网络摄像机(DS-2CD8233F)和2台SONY摄像机(HDR-PJ30E)进行24 h观察,并配有1台台式电脑(联想启天M7360)用作数据存储。

1.2.2 行为的观察与定义

采用全事件记录法,在进行了2个月的发情期观察后,通过研究方案的改进,继而进行妊娠期的研究观察与记录,时间为2013年3月26日—8月30日,期间6只研究个体先后度过其整个妊娠期,采用瞬时扫描取样法和非连续性观察法,实验个体按7 d(每周)进行2 d的观测方式,在记录周内为不定期观测,即非固定为周中某天,但2 d的记录之间间隔2 d。在观测日,时间均为09∶ 00至翌日09∶ 00。若1周内2 d的观察记录均不完整,则在周内再进行补充观察,确保1周内至少有1 d完整数据。对日行为统计时,每隔10 min抽样一次行为状态。

参照刘定震等(2002)Snyder等(2003),以及张志和和魏辅文(2006)对圈养大熊猫行为的定义,将其妊娠期行为分为6种类型:

探究(Exploring):盯住并缓慢地走到某一物体前,嗅闻或张望,有时在兽舍内会爬栏张望;

摄食(Feeding):食用竹子、竹笋、窝窝头、苹果、水、蜂蜜和药物等;

求适(Grooming):先天获得性行为,以舔、舔毛(掌)、擦痒、抓痒为主的行为;

运动(Moving):刻板、走动、跑动、攀爬和游戏等动作行为;

妊娠行为(Pregnant behaviour):雌性在交配或人工授精后出现的减食主食(竹子或笋)、减食窝头、啃木、舔舐外阴或是胸腹部(主要是乳头处)等行为;

休息(Resting):以各种姿势保持静止状态,眼闭合或不闭合。

在受配大熊猫的整个妊娠期,根据是否开始出现明显、稳定的妊娠行为将其分为反应前期和反应期(张志和,魏辅文,2006);在大熊猫交配或人工授精后,出现采食时间明显减少,即日采食时间由30%左右下降至约10%或更少,或/同时伴有舔外阴、舔乳头等现象时,直至分娩的这段时期称之为妊娠个体的反应期(黄祥明等,2005);反应前期则是指交配或人工授精完成至反应期行为表现明显的一段时间。

对于假妊娠个体而言,在其交配或人工授精后,出现采食时间明显减少,即日采食时间由30%左右下降至约10%或更少,或/同时伴有舔外阴、舔乳头等其他妊娠行为时,直至其减食行为和其他妊娠行为消失不再出现,行为恢复正常前的这段时期称之为假妊娠个体的反应期(黄祥明等,2005);反应前期则是指其交配或人工授精完成至反应期行为表现明显的一段时间。

1.2.3 数据处理

首先,按个体进行时间内各类型行为数据的汇总;每次扫描取样视为一个独立样本,以某个体的某行为发生次数与扫描取样中该个体总行为发生次数的比值作为该种行为在这一取样样本中所占的时间比例;然后将每天的扫描样本的数据平均,计算出每天的活动时间分配;最后用每天的平均值来表示该时期的活动时间分配。日活动节律则用主要行为类型在各个时间段(2 h)的频率的平均值来表示。

其次,利用Kolmogorov-Smirnov检验对所有数据进行正态性检验,若数据符合正态分布,则采用单因素方差分析(One-Way ANOVA analysis),反之,则采用Mann-Whitney U检验,比较活动时间分配在不同妊娠情况个体间及同一个体发生妊娠反应前后的差异。数据分析在SPSS 19.0(陈胜可,2013)中完成,统计显著性水平为P=0.05,数值为Mean±SE。

2 结果

收集到包括视频记录和文字记录在内共140 d即3360 h的完整日常行为数据,行为抽样总频次为20 160。每只研究对象的妊娠情况及其行为抽样数据具体如表 1

表 1 研究对象的个体信息及抽样数据 Table 1 The individual information and sample data
研究对象 Subject 谱系号 ID 妊娠类型 Pregnant condition 妊娠期时长 Pregnancy duartion/d 记录天 Recording days/d 总时长 Total duration/h
二丫头4019519456
娇子42511425600
奇缘4918521504
晶晶59810921504
星雅68111624576
北川76514330720
合计6621403360
2.1 日常行为的时间分配

在反应前期,妊娠个体主要是休息(64.12%±0.97%,n=65),其次为摄食(28.83%± 1.00%)、运动(4.05%±0.38%)、探究(1.47%±0.15%)和求适(0.98%±0.14%)。与反应前 期相比,反应期内休息(81.77%±1.81%,U-Test:Z=-6.168,P<0.05)和求适(2.86%±0.47%,U-Test:Z=-3.633,P<0.05)显著增加,而运动(U-Test:Z=-2.659,P<0.05)、摄食(ANOVA:F=201.806,P<0.05)则明显减少,分别为2.91%±0.67%和10.18%± 0.93%;期间,妊娠行为仅为2.22%±0.62%(图 1)。

图 1 圈养大熊猫妊娠期行为类型的昼夜时间分配 Fig. 1 Diurnal time budgets for behavioral categories of captive giant pandas during the gestation period

2种妊娠类型的雌性个体在反应期的求适(ANOVA:F=7.87,P<0.05)和妊娠行为(U-Test:Z=-2.433,P<0.05)的时间分配上差异有统计学意义。与妊娠个体相比,假妊娠个体在反应前期具有相似的行为时间分配,如休息(65.82%±1.62%)、摄食(27.81%±1.42%)、运动(4.33%±0.65%)、探究(1.61%±0.23%)和求适(0.87%±0.18%)。 而假妊娠个体在反应期的休息(82.94%± 1.14%,ANOVA:F=63.932,P<0.05)显著增加;摄食(ANOVA:F=69.475,P<0.05)和运动(U-Test: Z=-3.445,P<0.05)则显著减少,分别为11.50%± 1.00%和1.50%±0.25%。

2.2 行为节律 2.2.1 昼夜行为节律

在反应前期,妊娠个体有3个摄食高峰期(09∶ 00—13∶ 00、17∶ 00—19∶ 00和22∶ 00—24∶ 00);随后分别出现了3个休息高峰期(01∶ 00—07∶ 00、13∶ 00—17∶ 00和20∶ 00—22∶ 00)。运动和探究主要发生在03∶ 00—19∶ 00,且分别有1个频次高峰期,即09∶ 00—11∶ 00和04∶ 00—06∶ 00(图 2:a)。与反应前期相比,其在反应期的休息更为集中(09∶ 00—17∶ 00),且发生频率更高;夜间摄食高峰(22∶ 00—24∶ 00)消失,全天只剩2个集中在白昼的摄食高峰(图 2:b)。

图 2 怀孕大熊猫妊娠期昼夜活动节律 Fig. 2 Diurnal activity rhythm of pregnant giant pandas during the gestation period

假妊娠个体的反应前期亦具有3个摄食高峰期(08∶ 00—10∶ 00、14∶ 00—16∶ 00和20∶ 00—22∶ 00),随后亦有休息行为的3个高峰期(00∶ 00—07∶ 00、 12∶ 00—14∶ 00和16∶ 00—18∶ 00),总体来看,探究和运动行为主要发生在05∶ 00—21∶ 00,且分布较为均匀(图 3:a)。与反应前期相比,假妊娠个体反应期的求适行为在上午显著(09∶ 00—12∶ 00)增加,全天摄食高峰由3个变为4个,即晚间增加1个摄食高峰,摄食时间分布较为均匀(图 3:b)。

图 3 假妊娠大熊猫妊娠期昼夜活动节律 Fig. 3 Diurnal activity rhythm of pseudo pregnant giant pandas during the gestation period
2.2.2 妊娠行为的昼夜变化规律

在反应期,妊娠个体的妊娠行为出现一个主高峰(10∶ 00—12∶ 00)和一个次高峰(14∶ 00—16∶ 00),而假妊娠个体的此类行为则较为稳定(图 4)。

图 4 圈养大熊猫24 h妊娠行为分布 Fig. 4 The distributing of the pregnant behaviour of captive giant pandas during 24 hours
2.3 摄食和妊娠反应的日动态

妊娠个体的减食行为出现在产仔前6周左右(t=-43.2 d±3.1 d,图 5:a),且其摄食量随生产期的临近越来越低;而假妊娠个体则出现在恢复期前7.5周左右(t=-52.5 d±4.5 d,n=2,图 5:b),摄食量随其恢复期的临近先呈现波动式下降,后又逐渐上升。对于减食窝头、舔外阴,舔舐乳头等其他妊娠行为,2种类型的妊娠个体之间差异也 有统计学意义:妊娠个体的妊娠行为出现在产前30.5 d±7.5 d,随生产日期临近而不断增多,且在产前到达峰值(图 5:a),而假妊娠个体则无规律性(图 5:b)。

图 5 2种妊娠类型的大熊猫减食和妊娠行为的日动态 Fig. 5 Fluctuation of food intake and pregnant behaviour of pregnant and pseudo-pregnant giant pandas
3 讨论

动物活动时间分配在其长期进化过程中形成了与其代谢、能量利用有着密切关系的生存策略(孙儒泳,2001),进而形成了特定的时间分配规律(Flannigan & Stookey,2002)。大熊猫在进化过程中形成能量简约型的活动时间分配模式(Wei et al.,2000胡锦矗,2001)。野生大熊猫的日常活动主要表现为觅食和游荡等(胡锦矗等,1987),而圈养大熊猫则形成了休息和摄食行为占绝对优势的行为模式(张志和,魏辅文,2006)。一般来讲,妊娠期作为动物重要的生活周期,其行为特征与其他生命时期往往具有一定的明显区别,出现某些特有的行为特征(Renfree & Shaw,2000)。在每天定时1 h取样的行为观察中,发现圈养大熊猫一般在产仔前25~27 d出现明显减食的妊娠反应,随后在产仔前约11 d,啃木、舔外阴、舔乳头等其他妊娠行为明显增加(黄祥明等,2005)。而本文结果表明减食行为和其他妊娠行为反应则分别出现在产仔前约43 d和30 d,之所以产生这种差异,可能与采用了24 h记录分析方法有关。

孕激素是动物受孕后为胚胎着床准备的激素,和雌激素一起能够抑制胃酸的分泌,从而影响动物摄食(霍立军,杨增明,2002)。在产前24.86 d(±9.76 d),大熊猫孕激素代谢物水平开始迅速升高,形成明显上升曲线直至高峰。 随后在产前19.60 d(±5.13 d)迅速下降(Hodges et al.,1984罗娌等,2011)。曾国庆等(1994)则认为妊娠期的2种妊娠类型的大熊猫具有相似的孕激素曲线,但仅有妊娠个体的雌二醇激素出现明显波动。假妊娠现象在多个物种的繁育期内都有发现(谢钟等,1994Dehnhard et al.,2008),一般认为这种现象与其体内孕激素水平的升高有一定关系(陈大元等,1991)。

尽管假妊娠大熊猫具有与妊娠大熊猫相似的孕激素曲线(Hodges et al.,1984谢钟等,1994),且这些个体在妊娠反应期也表现出明显的妊娠行为。但假妊娠大熊猫波动的减食趋势和反应期最后阶段食量逐渐恢复的行为节律与妊娠个体相比有高度统计学意义。此外,个体的生理激素变化影响其行为反应(孟惠平,1998),个体在特定时期的特定行为是其此阶段生理激素变化的长期反映(Johnsson et al.,1996Balment et al. ,2006)。因此,2种妊娠类型行为节律的差异可能与其生理状态,如激素的变化存在显著性差异(张志和,魏辅文,2006)。这也许为下一阶段通过行为节律和生理激素相结合的方法区分和预判配种大熊猫妊娠真假的研究提供了指引方向。

致谢: 本研究在进行过程中,得到成都大熊猫繁育研究基地黄祥明、吴孔菊、杨奎兴、邓陶、张浩、程瑛等领导和相关工作人员的支持和帮助,在此一并表示感谢!
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