四川动物  2015, Vol. 34(5) 794-800

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雷军成, 徐海根, 吴军, 关庆伟, 丁晖, 崔鹏
LEI Juncheng, XU Haigen, WU Jun, GUAN Qingwei, DING Hui, CUI Peng
气候变化情景下物种适宜生境预测研究进展
Advance in Predicting the Suitable Habitat of Species under Future Climate Change
四川动物, 2015, 34(5): 794-800
Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34(5): 794-800
10.11984/j.issn.1000-7083.20140487

文章历史

收稿日期:2014-10-30
接受日期:2015-05-08
气候变化情景下物种适宜生境预测研究进展
雷军成1,2, 徐海根3, 吴军3, 关庆伟2 , 丁晖3, 崔鹏3    
1. 赣南师范学院地理与规划学院, 江西赣州 341000;
2. 南京林业大学生物与环境学院, 南京 210037;
3. 环境保护部南京环境科学研究所, 南京 210042
摘要:气候变化能够引起物种分布范围、生物物候等一系列生态现象和过程的变化,进而加速物种灭绝的速率。气候变化被认为是21世纪全球生物多样性面临的最主要威胁之一,将给未来的生物多样性保护工作带来严峻的挑战。利用物种分布模型预测气候变化情景下物种适宜生境的变化正成为当前的研究热点。本研究总结目前气候变化情景下物种适宜生境预测的最新方法及取得的主要成果。在研究方法上,多物种分布模型、多气候情景基础上的集合预测方法正成为目前研究采用的主要手段;在研究结果上,未来气候变化将有可能导致物种适宜生境面积减少,范围向高纬度、高海拔地区移动。最后本研究指出目前气候变化情景下物种适宜生境预测研究中存在的主要不足及今后的发展方向。
关键词物种分布模型     集合预测     气候情景     潜在分布     生境    
Advance in Predicting the Suitable Habitat of Species under Future Climate Change
LEI Juncheng1,2, XU Haigen3, WU Jun3, GUAN Qingwei2 , DING Hui3, CUI Peng3    
1. School of Geography and Planning, Gannan Normal University, Ganzhou, Jiangxi Province 341000, China;
2. College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China;
3. Nanjing Institute of Environmental Science, Ministry of Environment Protection of the People's Republic of China, Nanjing 210042, China
Abstract:Climate change can bring a series of changes in ecological phenomena and processes, such as species distribution range and phenology. These changes were supposed to accelerate the extinction rate of species. As one of the major threats to biodiversity in the 21th century, climate change posed a severe challenge to biodiversity conservation in the future. Current researches mainly focused to predict the variation of species distribution in the context of climate change using species distribution models (SDMs). In this review, the latest methods and conclusions in the studies of predicting the suitable habitat of species under the climate change were summarized. Currently, multi-climate scenarios and multi-SDMs based ensemble prediction techniques were the dominant methods. The future climate change were supposed to cause the decrease of suitable habitat area, and the shift of species from suitable habitats to high latitudes or altitudes. Finally, we pointed out the main deficiencies in current studies and the direction of study in the future.
Key words: species distribution model     ensemble prediction     climate scenario     potential distribution     habitat    

联合国政府间气候变化专门委员会第五次评估报告(IPCC AR5)显示:在过去的100多年间(1880—2012年),全球地表年平均气温升高了0.85 ℃,其中最近60多年间(1951—2012年)升高了0.72 ℃。按照IPCC AR5预设的温室气体排放情景推算,到21世纪末,全球地表年平均气温将升高0.3~4.8 ℃(IPCC Work Group I,2013)。大量的观测事实表明,气候变化已经或正引起物种分布范围、形态学特征和生物物候等一系列生态现象和过程的变化,进而加速物种灭绝(Parmesan & Yohe,2003Thomas et al.,2004Lenoir et al.,2008)。2010年第三版《全球生物多样性展望》将气候变化、生境丧失和退化、水体富营养化及其他形式的污染、过度开发和不可持续的利用、外来生物入侵一同列为21世纪全球生物多样性面临的五大最主要威胁(CBD,2010)。目前的生物多样性保护措施通常是基于物种的分布现状设计(如自然保护区的设计),难以满足日趋严峻的气候变化形势下生物多样性保护工作的需要(Araújo et al.,2011Dunlop et al.,2012)。了解未来气候变化情景下物种适宜生境的变化,及早采取针对性的保护措施,对提高生物多样性保护的成效具有至关重要的作用(Williams et al.,2007Jiménez-Alfaro et al.,2012)。

随着气候变化情景研究的深入及地理信息系统科学的发展,利用物种分布模型(species distribution models,SDMs)预测气候变化情景下物种适宜生境的变化正成为生物地理学和保护生态学等相关学科研究的热点(Wiens et al.,2009Beale & Lennon,2012)。SDMs按工作原理主要可以分为机理模型和统计模型两类。相对于物种生理学特征参数,物种分布数据的获取难度相对较小,因此,基于物种分布数据的统计模型在物种适宜生境预测研究中得到了更为广泛的应用。统计模型(物种分布模型)起源于早期植物群落与环境梯度关系的研究,它通过特定的算法构建物种分布(物种出现数据,presence records)与环境变量之间的关系,并将这一关系投影到不同的空间或时间,预测物种的适宜生境或潜在分布(Pearson et al.,2006Robinson et al.,2010)。目前,大量的物种分布模型及相关软件结合气候变化情景数据,被广泛用于气候变化情景下珍稀濒危物种、外来入侵物种等重点研究对象的适宜生境预测研究。

本文从目前气候变化情景下物种适宜生境预测的研究方法及主要结果两个方面,总结目前研究取得的最新进展,并指出目前研究中存在的主要问题及今后的发展方向,希望为今后相关研究人员更科学、合理地进行气候变化情景下物种适宜生境的预测提供一定的参考。

1 研究的主要方法

气候变化情景下的物种适宜生境预测包含3个方面的主体内容:物种分布数据、预测环境数据和物种分布模型。三者相辅相成,对预测结果的准确性和可靠性产生最直接的影响。其中物种分布数据和预测环境数据属于数据主体,物种分布模型属于方法主体。

1.1 物种分布数据

物种分布数据是利用SDMs进行气候变化情景下物种适宜生境预测研究的基础,物种分布数据的精度和可信度直接关系到预测结果的可靠程度(Braunisch & Suchant,2010Hefley et al.,2013)。物种分布数据通常来源于如下几种途径:(1)物种分布调查资料;(2)馆藏标本记录;(3)公开发表的文献资料;(4)权威的网络数据库,如全球生物多样性信息网络(GBIF,http://www.gbif.org)、世界鱼类数据库(Fishbase,http://www.fishbase.org)等(Tsoar et al.,2007Thomas et al.,2012Flombaum et al.,2013)。物种分布地理位置信息的记录通常包含如下两种形式:(1)直接坐标(通常是经纬度);(2)地名(通常是行政单元名称、山脉或河流等地理实体名等)。由于需要和环境数据进行空间匹配,因此,地名信息无法直接在SDMs中应用,需要转换成坐标形式。物种分布地对应的经纬度坐标信息可以借助 Google Earth、GPSSPG(http://www.gpsspg.com)、全球地名数据库(GNS,http://geonames.usgs.gov/)等地理坐标检索系统查询获得。

由于受研究偏向性和地区可达性等因素的影响,收集的物种分布记录多集中在道路、河流及居民点周围,这给模型预测结果的可靠性带来一定程度的影响(Phillips et al.,2009Chłond et al.,2014)。为在一定程度上消除物种分布数据的偏向性,雷军成和徐海根(2010)采用ArcMap的Fishnet工具对收集到的加拿大一枝黄花Solidago canadensis分布数据重新采样后用于其适宜生境的预测研究;Ashcroft等(2012)在研究伊拉瓦拉悬崖(Illawarra Escarpment)地区32种树种的适宜生境时,利用建立缓冲区的方法对收集的物种分布数据进行重新采样,并对比了重采样前后模型的表现,结果表明:重采样后模型的预测结果优于重采样前的预测结果。

大多数物种分布模型进行物种适宜生境预测时需要物种无记录点(absence records)数据,但由于受诸多人为或其他因素的影响(如物种实际在某地分布但并未被发现,或者局地灭绝等),物种无记录点通常难以获取且并不可靠(Jiménez-Valverde et al.,2008Liu et al.,2013)。因此,利用物种伪无记录点(pseudo-absence records)替代真实的物种无记录点就成为目前物种适宜生境预测研究中最常用的一种替代手段。目前主要有如下几种方法可以用于物种伪无记录点的生成:(1)随机法,即在研究区范围内随机生成物种伪无记录点的一种研究方法;(2)缓冲距离法,是通过距离规则来限定生成的物种伪无记录点与物种记录点之间最短直线距离的一种研究方法;(3)表面分室法又称生物包络法,它首先应用表面分室模型等仅需物种记录点进行预测的SDMs建立研究对象的基础生态位,然后在研究对象的基础生态位以外生成物种的伪无记录点(Williams et al.,2009Ar and a & Lobo,2011Barbet-Massin et al.,2013)。

1.2 预测环境数据

气候变化情景下物种适宜生境预测所使用的环境数据(主要是气候数据)包括基准气候条件数据和气候情景数据。基准气候条件数据可以通过Worldclim网站(http://www.worldclim.org/)下载,它包含了全球陆地表面(除南极洲外)1950—2000年累年平均的气温(包含平均气温、最低气温、最高气温)、降水,以及由气温和降水数据衍生的19个生物气候因子(Bio1-19)栅格数据,这些气候因子栅格数据是基于全球24 542个气温均温观测站点、14 835个气温极值观测站点和47 554个降雨观测站点的观测数据,通过薄板平滑样条函数算法建立观测值与对应站点经度、纬度和海拔的关系式,并插值到无观测值地区获得的(Hijmans et al.,2005)。气候情景数据可以通过国际农业研究磋商组织气候变化、农业和粮食安全研究项目(CCAFS)网站(http://www.ccafs-climate.org/)获取,提供多种温室气体排放情景下,多种大气环流模型模拟的未来不同时期的气候情景数据。环境变量尤其是气候变量之间可能存在明显的共线性,为消除环境变量之间共线性对模型预测过程和结果解释的影响,相关性分析和主成分分析(PCA)等数据降维处理方法被广泛用于物种适宜生境预测时前环境变量的筛选(Villemant et al.,2011Flower et al.,2013)。

虽然目前对于气候变化已经发生并仍将继续发生取得了较为广泛的共识,但对于不同地区气候变化的程度(如增温的幅度、降水变化的幅度等)仍存在一定的分歧,因此,多种温室气体排放情景、多种大气环流模型基础上的集合预测方法正成为气候变化情景下物种适宜生境预测研究的趋势(Kissling et al.,2010Sommer et al.,2010Flower et al.,2013)。

1.3 物种分布模型

目前有大量的物种分布模型和相关软件可以用于气候变化情景下物种适宜生境的预测研究(表 1)。在众多的SDMs中哪一种才是最优的预测模型?Elith等(2006)利用来自全球6个地区的4个生物类群(植物、鸟类、哺乳类和爬行类)226种物种的分布数据,比较了包括广义线性模型(generalized linear model,GLM)、规则集遗传算法(genetic algorithm for rule-set prediction,GARP)和最大熵(maximum entropy,MaxEnt)在内的16种物种分布模型的表现,结果表明这些模型均能较好地用来进行物种适宜生境的预测,但MaxEnt模型的预测效果总体上要优于其他模型。在单一模型气候变化情景下的物种适宜生境预测研究中,MaxEnt模型得到了最广泛的应用,如Hannah等(2013)利用MaxEnt模型分析气候变化情景下葡萄Vitis vinifera全球适宜种植区的变化;Daszak等(2013)利用MaxEnt模型预测气候变化情景下Nipah病毒在全球可能蔓延的区域。

表 1 常用的物种分布预测模型及软件 Table 1 Frequently-used species distribution models and software
软件模型URL, 参考文献
BiomapperENFAhttp://www2.unil.ch/biomapper/Hirzel et al., 2002
Biomod2ANN, SRE, CTA, GAM, GBM, GLM, RF, MDA, MARS, MaxEnt http://cran.at.r-project.org/web/packages/biomod2/Thuiller et al., 2009
Diva-GISSRE, Domainhttp://www.diva-gis.org/Hijmans et al., 2001
GARPGAhttp://www.nhm.ku.edu/desktopgarp/Stockwell & Peters, 1999
GRASPGAM, GLMhttp://www.unige.ch/ia/climate/grasp/Lehmann et al., 2002
HyperNicheNonparametric regressionhttp://home.centurytel.net/~mjm/hyperniche.htm/Berryman & McCune, 2006
MAXENTMaxEnthttp://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/Phillips et al., 2006
ModEcoANN, SRE, CTA, Domain, GLM, MaxEnt, ML, RS, SVMhttp://gis.ucmerced.edu/ModEco/Guo & Liu, 2010
OpenmodellerANN, SRE, ENFA, GA, MaxEnt, SVMhttp://openmodeller.sourceforge.net/Munoz et al., 2011
SAMOLS, Autoregressionhttp://www.ecoevol.ufg.br/sam/Rangel et al., 2010
注Notes: ANN: 人工神经网络artificial neural network; CTA: 分类树分析classification tree analysis; ENFA: 生态位因子分析 ecological niche factor analysis; GAM: 广义加性模型generalized additive model; GARP: 规则集遗传算法genetic algorithm for rule-set prediction; GBM: 广义推进模型generalized boosting models; GLM: 广义线性模型generalized linear model; MARS: 多元适应回归样条函数multivariate adaptive regression splines; MaxEnt: 最大熵maximum entropy; MDA: 混合判别分析mixture discriminant analysis; ML: 最大似然法 maximum likelihood; RS: 粗糙集rough set; OLS: 普通最小二乘法ordinary least square; RF: 随机森林 random forest; SRE: 表面分布区分室模型 surface range envelope; SVM: 支持向量机support vector machine。

由于物种-环境关系的复杂性和模型本身的局限,导致单一物种分布模型的预测结果往往存在许多的不确定性,这也就降低了预测结果的可靠度(张雷等,2011翟天庆,李欣海,2012)。多模型集合预测采用多个物种分布模型对每一研究单元是否为研究对象的适宜生境进行重复判断,能够降低单一模型预测的不确定性,从而提高预测结果的可信度(Araújo & New,2007Thuiller et al.,2009Guo & Liu,2010)。因此,目前多模型集合预测平台(如Biomod、ModEco、Openmodeller等)在气候变化情景下的物种适宜生境预测研究中得到了广泛的应用,如Martínez-Freiría等(2013)利用Biomod评估未来气候变化对摩洛哥21种地方特有爬行动物适宜生境的影响;Bertelsmeier等(2013a)利用ModEco预测气候变化情景下华夏粗针蚁Pachycondyla chinensis在全球的扩散趋势;Collevatti等(2013)利用Openmodeller评估未来气候变化对巴西季节性干旱森林的影响。

1.4 模型评估

在进行气候变化的潜在影响评估之前需要对物种分布模型的表现进行评价,只有具有良好表现的模型的预测结果才具有较高的可信度。利用物种分布模型预测一般会产生如下4类结果:真阳性(a),实际存在且被正确预测的物种记录点数;假阳性(b),实际不存在但被预测为存在的物种无记录点数;假阴性(c),实际存在但被预测为不存在的物种记录点数;真阴性(d),实际不存在且被正确预测的物种无记录点数(表 2)。模型评价指标一般也都基于这4类预测结果通过进一步的计算获得,常用的模型评价指标包括卡帕系数(Kappa)、真实技巧统计值(true skill statistic,TSS)及受试工作者特征曲线下部面积(area under receiver operating characteristic curve,AUC),计算方法如表 3所示。AUC值作为一种非阈值依赖的模型检验指标,在SDMs评价中得到了最广泛的应用(Phillips et al.,2006Beale & Lennon,2012Daszak et al.,2013)。但分析未来气候变化对物种适宜生境范围的影响时需要将物种的适宜程度预测结果通过特定的阈值转换成“适宜生境(1)”和“不适宜生境(0)”的布尔值形式,因此,阈值依赖的模型检验方法也就必不可少。综合利用多种评价指标,降低单一评价指标的不足正成为物种分布模型评价的热门方法(Collevatti et al.,2013Eskildsen et al.,2013)。

表 2 用于评价模型准确性的2×2列联表 Table 2 Error matrix used to evaluate the predictive accuracy of models
实际 Actual
存在 Presence不存在 Absence
预测 Predicted存在 Presenceab
不存在 Absencecd
注:下表同。 Note: the same below.
表 3 常用的物种分布模型评价指标 Table 3 Frequently-used evaluation indicators for species distribution models
指标计算公式
总体准确度
灵敏度
特异度
预测分布准确率
预测未分布准确率
预测分布似然比
预测未分布似然比
归一化互信息量
卡帕系数
真实技巧统计值
受试工作者曲线下面积以假阳性(1-特异度)为横坐标, 灵敏度为纵坐标绘制成的曲线为ROC曲线
注: n为物种分布记录点和无分布记录点数量总和,n=a+b+c+d。
Note: n was the total of the number of distribution records and absence records, n=a+b+c+d.
1.5 阈值选择

在将连续的物种适宜程度预测结果转换成“适宜生境”和“不适宜生境”的布尔值形式时,选择合适的阈值十分关键(Nenzén & Araújo,2011)。Liu等(2005)通过灵敏度、特异度、总体准确度和Kappa系数等4个模型评价指标对包括固定阈值法(fixed threshold approach)、最大化Kappa系数法(kappa maximization approach)、灵敏度-特异度和最大化法(sensitivity-specificity sum maximization approach)等在内的12种常用阈值划分方法对比后发现:灵敏度-特异度和最大化、平均预测适宜程度法(average predicted suitability approach)等5种阈值划分方法要明显优于其他7种阈值划分法;Jiménez-Valverde和Lobo(2007)对比了最大化Kappa系数法、灵敏度-特异度和最大化等几种阈值划分方法后发现,并不存在所谓通用的最优阈值划分方法,阈值选取要结合研究对象的特点和研究需要进行。需要注意的是阈值越大,错分误差(commission errors)将越小,而漏分误差(omission errors)将越大;反之,则漏分误差越小,错分误差越大(Suárez-Seoane et al.,2008Vasconcelos et al.,2012)。当研究对象为外来入侵物种或其他具有潜在危害性的物种时,可以选取较大的阈值,降低被错分的概率,使有限的防控资金和资源投入到最需要的地区;而在进行珍稀濒危物种研究时可以选取较小的阈值,降低被漏分的概率,使尽可能多的种群得到充分保护(Jackson & Robertson,2011Clark et al.,2012Slater & Michael,2012)。

2 研究的主要结果2.1 植物分布区预测

Thuiller等(2005)利用Biomod集合预测平台分析了IPCC第三次评估报告(IPCC AR3)中A1、A2、B1和B2四种温室气体排放情景下,未来气候变化对欧洲1350种植物的潜在影响,结果表明:在物种不能扩散的假设条件下,到21世纪80年代,气候变化将导致超过一半的研究对象变成受威胁物种(IUCN标准A3)。Leng等(2008)利用RF模型分析了IPCC第四次评估报告(IPCC AR4)中A2、A1B和B1三种温室气体排放情景下,未来气候变化对中国东北地区3种落叶松的潜在影响,结果表明:到21世纪末,气候变化将导致3种落叶松适宜生境明显向高纬度地区移动,同时适宜生境面积将大大减少。Flower等(2013)利用SRE模型分析了IPCC AR4中A1B、B1和B2三种温室气体排放情景下,未来气候变化对加拿大不列颠省3种云杉和1种黄杉的潜在影响,结果表明:气候变化将导致4种树种在加拿大不列颠省的适宜生境明显向高纬度和高海拔地区移动。Valle等(2014)利用GAM和MaxEnt模型分析了IPCC AR5中RCP8.5温室气体排放情景下,未来气候变化对诺氏大叶藻Zostera noltii的潜在影响,结果表明,到21世纪末,气候变化将导致诺氏大叶藻适宜生境整体向高纬度地区移动约888 km。

2.2 脊椎动物分布区预测

Peterson等(2002)利用GARP模型分析了IPCC AR3中A2和B1两种温室气体排放情景下,未来气候变化对墨西哥1179种鸟类和416种哺乳动物的潜在影响,结果表明,到21世纪50年代,气候变化虽然不会导致研究区内发生大范围的物种灭绝事件,但超过40%研究对象的适宜生境范围将发生较大的改变。Virkkala等(2008)利用GAM模型分析了IPCC AR4中A2和B1两种温室气体排放情景下,未来气候变化对北半球高纬度地区(59°50′~71°05′N)27种陆地鸟类的潜在影响,结果表明,到21世纪80年代,A2情景下27种陆地鸟类适宜生境丧失的比例平均高达83.6%;B1情景下适宜生境丧失的比例略低于A2情景,平均为73.6%。Maiorano等(2011)利用Biomod分析了IPCC AR4中A2和B1两种温室气体排放情景下,未来气候变化对地中海地区181种陆生哺乳动物的潜在影响,结果表明,到21世纪末,绝大部分研究对象都将受到气候变化的严重威胁,尤其是地方特有种。Velásquez-Tibatá等(2013)利用MaxEnt模型分析了IPCC AR3中A2和B2两种温室气体排放情景下,未来气候变化对哥伦比亚146种受威和近威鸟类及173种狭域分布鸟类的潜在影响,结果表明,到21世纪50年代,气候变化将导致2种类型鸟类适宜生境丧失的比例平均分别为33%和43%,其中有18种鸟类的适宜生境将会完全丧失。

2.3 无脊椎动物分布区预测

Beaumont等(2002)利用SRE模型分析了保守气候变化情景(21世纪50年代平均气温相对于基准气候条件升高0.8 ℃~1.4 ℃)和极端气候变化情景(21世纪50年代平均气温相对于基准气候条件升高2.1 ℃~3.9 ℃)2种气候情景下,未来气候变化对澳大利亚24种特有蝴蝶的潜在影响,结果表明:到21世纪50年代,在保守气候变化情景下,88%的研究对象将面临适宜生境丧失的威胁,其中54%的研究对象适宜生境丧失的比例超过20%;在极端气候变化情景下,92%的研究对象将面临适宜生境丧失的威胁,其中83%的研究对象适宜生境丧失的比例超过50%。Leroy等(2013)利用Biomod分析了IPCC AR4中A1和B2两种温室气体排放情景下,未来气候变化对捕鱼蛛Dolomedes plantarius的潜在影响,结果表明,到21世纪80年代,两种温室气体排放情景下,气候变化将导致捕鱼蛛适宜生境分别减少33.5%(A1)和42.1%(B2)。Freeman等(2013)利用MaxEnt模型分析了IPCC AR5中RCP4.5和RCP8.5两种温室气体排放情景下,未来气候变化对石珊瑚目Scleractinia物种的潜在影响,结果表明,到21世纪末,两种温室气体排放情景下,气候变化将导致石珊瑚目物种在全球的适宜生境分别减少43%(RCP4.5)和82%(RCP8.5)。

3 小结与讨论

总体上讲,目前气候变化情景下的物种适宜生境预测研究,从物种分布数据和环境数据的获取,到预测的模型方法都取得了长足的进步,其中多物种分布模型、多气候情景基础上的集合预测正成为气候变化情景下物种适宜生境预测研究采用的主要手段与措施。气候变化对物种适宜生境的潜在影响主要表现为引起物种适宜生境范围缩小及导致物种向高纬度、高海拔地区移动。

虽然气候变化情景下的物种适宜生境预测研究取得了长足的进步,但仍存在如下几方面的问题值得进一步思考:

(1)研究的时期多是未来某一个时期,不能反映气候变化情景下物种适宜生境变化的总体趋势。

Bertelsmeier等(2013b)选择21世纪20年代、50年代和80年代三个时期,分析未来可能的气候变化对15种入侵性蚂蚁适宜生境范围的影响,结果表明气候变化有可能导致物种适宜生境范围呈现“震荡”式变化。因此,在今后气候变化情景下物种适宜生境变化特征研究中,有必要选择多个研究时期,得出研究对象适宜生境的总体变化趋势。

(2)通常仅考虑研究对象适宜生境面积的变化,而未考虑适宜生境适宜程度、结构及功能等方面的变化。

适宜生境大小对维持物种的延续具有至关重要的作用,但适宜生境的结构、功能等生境质量要素同样是不容忽视的方面(颜忠诚,陈永林,1998Prugh et al.,2008)。因此,在今后气候变化情景下物种适宜生境变化特征研究中,除了需要对研究对象适宜生境范围的变化进行分析,还有必要加强适宜生境景观、功能等方面变化特征的研究。

(3)相对于植物,动物通常具有较强的运动能力来应对气候的变化,而目前的研究通常并未考虑动物物种本身的扩散能力。

Olson等(2014)研究了不同物种扩散能力下气候变化对Pekania pennanti适宜生境的影响,结果表明:在不同扩散能力下,气候变化对Pekania pennanti适宜生境的影响存在明显差别。因此,在今后气候变化情景下物种适宜生境变化的特征研究中,有必要考虑研究对象(尤其是动物物种)的扩散能力。

(4)通常仅考虑气候变化对物种适宜生境的直接影响,而未考虑气候变化通过改变植被类型分布等间接途径对研究对象适宜生境的影响。

很多物种都有特殊的生境需求,如四川山鹧鸪Arborophila rufipectus在植被方面的生境需求为常绿阔叶林(Dai et al.,2009)。如果在分析未来气候变化对四川山鹧鸪适宜生境影响中不考虑植被类型的变化,则结果必然缺乏足够的说服力。因此,在今后气候变化情景下物种适宜生境变化特征研究中,必须考虑研究对象是否有特殊的生境需求。

参考文献
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