东北虎Panthera tigris altaica，又称西伯利亚虎(Siberian tiger)或阿穆尔虎(Amur tiger)，起源于亚洲东北部，有三百万年进化史，是现存虎亚种中体型最大、生存地理位置最北的一支(Perry，1964；马逸清，1983)。在动物系统分类上，东北虎隶属于食肉目Carnivora猫科Felidae豹属Panthera，主要栖息在人类干扰少、有蹄类猎物密度高的森林生态系统中(Carroll & Miquelle，2006)，是古北界北方森林生态系统食物链的顶级消费者，亦是该区域的旗舰种和伞护种。

由于受到多种人为活动的影响，东北虎的种群数量锐减，分布区严重萎缩(Carrol & Miquelle，2006；Miquelle et al.，2010a)，目前仅分布于中国的东北地区、俄罗斯的远东地区和朝鲜的北部地区(马逸清，1986)。因此被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危(EN)，被濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)收录于附录Ⅰ严格禁止进出口贸易，我国将其列为国家Ⅰ级保护动物(汪松，1998)。东北虎野生种群在不久的将来面临灭绝的几率很高(Nowell & Jackson，1996；盛和林等，1998)，因此其保护迫在眉睫。

保护东北虎及其生境，既可维持生态系统稳定性，同时也能保护与其同域分布的其他物种(Dinerstein et al.，2006)。近年来，我国政府和保护机构意识到了保护东北虎的重要性，对东北虎、猎物种群及其栖息地的监测和保护水平明显提高，并取得了一定的成效。基于此，本文对目前我国东北虎的种群现状和保护成效进行了定量描述，旨在通过综合分析，明确现阶段我国东北虎保护的制约因素和主要问题，进而提出保护建议，为进一步的保护行动提供参考。

东北虎曾广泛分布于我国北部，种群数量十分丰富。自19世纪末到20世纪中叶，东北虎的分布逐渐退缩、种群数量逐渐减少(马逸清，1983；赫俊峰等，1997)，根据有关文献及猎物数据推测，东北虎的种群数量1890年为1200~2400只(Matyushkin，1998；徐学良，1999)，1930年约为450只(赫俊峰等，1997；Matyushkin，1998)，40年间，减少了75%。而后，我国进行的数次大规模的野外调查数据显示(表 1)，东北虎的分布区不断向东、向北压缩，并日趋破碎化，种群数量逐年递减，锐减趋势明显(图 1)，到20世纪80—90年代，我国野生东北虎已基本处于灭绝边缘，仅14只左右，与1930年相比，减少了96%。目前，通过多年野外种群监测，在部分绝迹分布区再次监测到东北虎活动信息，部分地区种群数量略有上升，估计种群数量为23~27只(周绍春等，2008；魏静，2013；张建，2014)。

图 1 1890—2013年间中国野生东北虎种群变化趋势 Fig. 1 Population dynamics of Amur tigers in China during 1890 and 2013

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历史上野生东北虎曾广泛分布于我国北部，19世纪中叶东北虎的分布范围仍很大，南至华北北部的燕山山脉(马逸清，1983；郝俊锋等，1997)。19世纪末，东北虎的分布区开始大规模减少，由南向北、由西向东逐渐退缩，破碎化(Baikov，1925；高中信，马建章，1996；于孝臣等，2000；马建章，金崑，2003；蒋劲松，2005；马逸清，2005；田瑜等，2009)。21世纪初，东北虎在分布区仅剩中俄边境地区若干破碎斑块(蒋劲松，2005；孙海义等，2005；于孝臣，2005；周绍春等，2008；田瑜等，2009)。目前，东北虎在中国境内的分布仅剩黑龙江省的完达山东部、老爷岭南部、老爷岭北部和张广才岭南部，吉林省的大龙岭、哈尔巴岭、张广才岭(图 2)(李彤等，2001；周绍春等，2008；张明海，马建章，2010)。

图 2 我国野生东北虎的地理分布及重点分布区示意图 Fig. 2 Geographic distribution and key distribution areas of wild Amur tigers in China 1. 东方红林业局, 2. 迎春林业局, 3. 饶河县, 4. 绥阳林业局, 5. 穆棱林业局, 6. 八面通林业局, 7. 鸡东县, 8. 东京城林业局, 9. 大海林林业局, 10. 宁安县, 11. 珲春保护区, 12. 黄泥河保护区, 13. 汪清保护区。 1. Dongfamghong Forestry Bureau, 2. Yingchun Forestry Bureau, 3. Raohe county, 4. Suiyang Forestry Bureau, 5. Muling Gorestry Bureau, 6. Bamiantong Forestry Bureau, 7. Jidong county, 8. Dongjingcheng Forestry Bureau, 9. Dahailin Forestry Bureau, 10. Ningan county, 11. Hunchun Nature Reserve, 12. Huangnihe Nature Reserve, 13. Wangqing Nature Reserve.

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黑龙江省：完达山东部是黑龙江东北虎最适宜的栖息地，存在东北虎繁殖个体，并且猎物相对密度最高，被列为东北虎保护的关键区域进行长期监测(孙海义等，2005；周绍春，2011)，其中重点监测小区有东方红林业局、迎春林业局和饶河县，监测到东北虎种群数量略有上升，并发现了成年雌虎和幼虎(周绍春，2011；张常智等，2012)；该区域猎物的种群数量有所下降(张常智，张明海，2011)，总生物量可满足5.89~7.81只成年东北虎的食物需求(周绍春，2011)。老爷岭南部分布区主要包括绥阳林业局南部和穆棱林业局，2003—2006年监测到3~4只东北虎，猎物密度次之。老爷岭北部分布区主要包括八面通林业局和鸡东县，1998—1999年的调查未发现东北虎活动信息，将其列为潜在分布区，2005—2006年的调查发现分布有4只东北虎(2♀、2♂)，猎物密度较低(于孝臣等，2000；周绍春等，2008；张常智，张明海，2011)。张广才岭南部分布区主要包括东京城林业局、大海林林业局和宁安县，1988—2004年间一般每隔2~3年有一次虎活动的信息(张冠相等，1990；吴宪忠等，1994；于孝臣等，2000；孙海义等，2005)，2005—2006年间的监测未发现东北虎活动信息(周绍春等，2008)，之后未见有东北虎活动的报道。

吉林省：1999年的调查结果显示在大龙岭、哈尔巴岭和张广才岭东北虎的数量分别是3~5只、1只、1只。2001年在大龙岭分布区内建立珲春东北虎自然保护区以来，多次拍摄到东北虎活动的照片，多次发现东北虎的足迹，目前该保护区成为东北虎的监测、研究和保护的重点区域。长期监测的信息表明，东北虎在该区域的活动逐渐频繁，种群数量稳步上升，雄性多于雌性(李冰等，2008；陈九屹等，2011)，主要的4种猎物(梅花鹿Cervus nippon、马鹿C. elaphus、狍Capreolus capreolus和野猪Sus scrofa)的密度近10年大致相当(李冰，2010；陈九屹等，2011)，与黑龙江完达山东部猎物密度相比，狍子的密度高，马鹿和野猪的密度偏低。近年在汪清、黄泥河等林区都有野生东北虎的踪迹，说明野生东北虎的活动范围已从中俄边境地区向内陆扩展(庄士冠，2008；魏静，2010；张一诺，2012)。

东北虎位于食物链的顶端，其种群的繁殖遵循K选择理论。东北虎个体能力强，能够适应多种环境，环境优越时，由于其支配能力强，种群相对优势；但环境恶劣时，环境容纳量降低，其繁殖周期长，种群可能出现负增长；当环境进一步恶劣，承载力降低，就可能会形成恶性循环，种群数量骤降甚至造成灭绝。东北虎分布区的缩小和种群数量的减少是自然、社会及其内在的生物学因素综合作用的结果(马逸清，1983；张明海，马建章，2010)。而对东北虎的生存造成威胁的具体因素很多，不同历史时期的主导因素也不同：清朝的封禁政策在很大程度上限制了人们对东北虎的影响，随着清朝覆灭，禁区开放，大量移民进入东北，开始了对东北虎长达数十年的高强度捕杀，种群数量锐减，这个时期的战争加剧了对东北虎栖息地的破坏；1949年以后，人口增长、土地利用变化、捕虎行动等使虎分布区压缩、破碎、隔离，种群数量低至两位数；1977年禁捕令后生境丧失和破碎化、猎物匮乏及人虎冲突成为致危因素(图 1)(马逸清，2005；周晓禹，2008；田瑜等，2009；张明海，马建章，2010；Miquelle et al.，2010b；Tian et al.，2014)。

生境的丧失、退化和破碎是造成目前我国野生东北虎数量下降的主要原因之一(田瑜等，2009)，而土地利用的变化是影响生境恢复的关键因素(李钟汶等，2009)。东北虎主要生活在森林生态系统中，其在我国主要偏好利用针阔混交林、针叶林、阔叶林，回避浓密的灌丛、沼泽湿地和人工景观(公路、铁路、耕地、居名点等)(Jackson，1993；李彤，2001；李颖，2011；周绍春，2011；王静等，2014)。目前，多项研究结果显示东北虎分布区森林生态系统退化，破碎化严重，林分结构质量低：黑龙江省1896—1981年间整个森林的景观多样性和景观类型分布的均匀性降低，森林资源退化和景观破碎化较严重，其中阔叶红松林的退化和破碎化最严重(王晓春等，2003；王天明等，2004)；吉林长白山保护区及与其紧邻的朝鲜保护区超过一半的原始林景观已经退化(Tang et al.，2010)；对2000—2010年整个东北虎分布区(包括最近可能拓展的潜在分布区域)的植被变化趋势进行研究，结果显示植被发生显著退化，东北虎当前分布区的植被退化情形更严重(王化儒等，2012)；而我国东北虎分布区林分组成如平均树高、林龄、平均胸径、林分蓄积量明显低于俄罗斯东北虎栖息地内的林分特征(王静等，2014)。近代以来，由于土地利用格局、政策和强度的不同导致东北虎在中国和俄罗斯两国的生存状况和种群数量产生一定的差异(李钟汶等，2009)。人口增长促进了土地的开发，大面积土地开垦、城镇建设、森林大规模无计划采伐和其他基础性建设导致森林面积和质量持续下降，大面积的火烧和频繁的人为活动导致东北虎的生存空间压缩、生境破碎化、种群数量减少。因此，目前的土地利用格局和东北虎生境退化和破碎化现状严重阻碍了东北虎种群及其栖息地的恢复进程。

猎物匮乏限制了我国目前野生东北虎种群的分布和繁衍，是阻碍其种群长期生存甚至维持的关键因素，也是界定东北虎生境的关键参数(Karanth & Stith，1999；Fuller & Sievert，2001；张常智，2006；Miller et al.，2014)。东北虎的主要猎物为野猪、马鹿、狍、梅花鹿、原麝Moschus moschiferus、斑羚Naemorhedus goral等有蹄类动物。长期的猎物种群监测显示，黑龙江完达山地区在1989—2002年间马鹿、狍子、野猪种群数量递减(张常智，2006)，2002—2008年7年间猎物密度下降达39.53%~44.80%，导致虎容纳量的减少，限制了该地区东北虎种群的增长(周绍春，2011)，对猎物生物量估算和虎捕食家畜的分析表明食物极度紧缺(周绍春等，2011)；吉林珲春东北虎国家级自然保护区内除狍外，有蹄类动物的相对丰富度和密度依然处于较低的位置，总体上看马鹿和狍相对密度略有增加，梅花鹿大致相当，野猪的相对密度逐年递减(李冰，2010；陈九屹等，2011)；青龙台林场是珲春保护区猎物最丰富的区域(吴玥，2005)；吉林汪清国家级自然保护区2010—2013年间猎物种群密度呈上升趋势(张常智，2013)。我国东北虎猎物的生物量密度低于可维持定居虎长期生存的密度(张常智，2013)，且大多数有蹄类猎物密度均远远低于俄罗斯远东地区(Stephens et al.，2006)。而影响东北虎猎物种群的因素很多，景观破碎化程度对种群动态影响并不显著(国庆喜等，2010)，盗猎(特别是套猎)是其种群密度急剧下降的主要原因(刘群秀，2006；国庆喜等，2010；彭健羽，2013；张常智，2013)。有效保护并提高猎物种群密度是促进东北虎种群恢复的重要措施，更是东北虎生存繁衍的基本保障(Karanth & Stith，1999；Karanth et al.，2004)。

人虎冲突导致虎的分布范围萎缩，甚至导致虎死亡，对现有东北虎野生种群影响很大。目前，为经济利益捕杀和狩猎东北虎已得到有效遏制，人虎冲突实际上是在争夺生存空间和食物资源，主要表现是虎捕食家畜和伤害居民(Woodroffe，2000；Treves & Karanth，2003；蔡静，蒋志刚，2006；Goodrich，2010)。人虎冲突主要集中在保护区及周边和居民共存的区域(Soh et al.，2014)。2001年至2010年在吉林珲春保护区有记录的人虎冲突事件191起，其中1人死亡、3人受伤、家畜242死45伤，且捕食家畜事件呈逐年上升趋势(李冰等，2009；张常智，2013)。保护区成立后，村民在林业和采集业上的收入减少，增加了对畜牧业的投入，然而，虎袭击家畜的事件增加，虽有补偿但跟踪调查结果显示受灾严重的村庄养殖数量减少，对保护区的认同感和保护积极性较低(李冰，2010)。当地居民对保护区建设和保护东北虎的负面态度的严重后果将是虎死亡或从该区域迁走(Nyhus & Tilson，2004；Goodrich et al.，2010)。因此正确处理人虎冲突，消除人对老虎的怨恨，在野生虎数量极为稀少的情况下，对于保护和种群恢复，更显得十分重要。

中国已经颁布了一系列与东北虎保护相关的法律法规、条例和办法，在东北虎分布区严禁狩猎，并全面禁止虎产品的使用和贸易，还与俄罗斯就东北虎的保护签署了多层面的政府间协定，采取了相应的保护管理措施。具体的东北虎保护分为对野生种群的就地保护和对圈养种群的易地保护两方面。

就地保护主要是以保护区的形式对东北虎野生种群及其生境进行保护，保障其繁衍与进化。黑龙江和吉林两省的林区是东北虎在我国的重要栖息地和繁殖地，近年相继建立了22个以保护东北虎及其栖息地为目的的国家级和省级自然保护区(图 3)，总面积已超过12 000 km²，国家级自然保护区增至16个。从东北虎国家级自然保护区分布格局上看(图 4)，还存在保护空缺和网络构建问题。现在重点分布区域吉林珲春和黑龙江完达山东部均设有长期、系统的保护和监测网络，为促进个体交流，2011年划建了黑龙江省老爷岭东北虎自然保护区，紧邻俄罗斯和吉林珲春，是东北虎的重要廊道，与俄罗斯和吉林珲春形成了一个大范围的东北虎保护区域。但从制约其种群快速增长的因素上看，目前的保护管理还不够，植被退化和森林景观破碎化严重，人虎冲突显著，仍存在非法盗猎。构建东北虎保护区的空间实体网络和管理组织网络，逐步形成整体保护与合作管理的融合是非常必要的。

图 3 我国以保护东北虎及其栖息地为目的的自然保护区建设情况 Fig. 3 General situation of nature reserves on protecting Amur tiger and its habitat in China

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图 4 以东北虎及其栖息地为保护对象的国家级自然保护区 Fig. 4 National nature reserves on protecting the Amur tiger and its habitat in China

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易地保护是通过人为饲养、繁殖、管理来扩大种群，主要集中在繁育中心和动物园等机构。易地保护是就地保护的重要补充，也是东北虎保护中不可或缺的部分。目前世界上最大的东北虎人工饲养繁育基地是我国“黑龙江省横道河子猫科动物饲养繁育中心”，现有东北虎约1100只(郭玉荣等，2007)；此外还建有“黑龙江东北虎林园”“长白山东北虎林园”和“长春东北虎园”，全国各地的动物园也有一定数量的东北虎种群，也出现了一些以旅游观光为目的的商业圈养种群，如广西桂林的“雄森熊虎山庄”。据统计，我国现有易地保护东北虎3212只(郭玉荣，2014)。可以说东北虎的饲养繁育技术已基本成熟，圈养种群基本完成了建群和增殖过程，而现今最主要的问题是遗传管理和野化训练。圈养种群在遗传上最直接的威胁是近交衰退、遗传漂变、非随机交配和杂交(Traylor，1999；Luo et al.，2008；李慧一，2010)。国内大多养殖基地完全依赖谱系人工配对，单雄交配模式在小种群中会随着漂变导致等位基因的丢失，降低种群的遗传多样性。因此遗传多样性的监控和系统管理是必要的。我国规模化的野化训练项目已使东北虎具备了初级野外生存能力，但因饲养条件和野化环境等因素的制约，目前只停留在人工半散放的状态，野化训练还不够深入和完善，野外放归尚需时日。放归是保护和恢复濒危物种的重要手段，建立起自然状态下可生存种群是东北虎易地保护的最终目标。

东北虎的保护工作，除了科学研究之外，还涉及方方面面，必然是一个漫长而艰巨的事业。就目前我国东北虎的小种群隔离现状，对随机灾难、盗猎、气候变化等的耐受力较差，如果没有遗传基因和个体数量上的补充，未来很容易灭绝(Seal，1994；Tian et al.，2014)。因此，在现有保护成效和问题的基础上，提出以下几点建议：

(1)进一步建立保护区和廊道，以形成保护区空间体系；同时加强保护区间的信息共享与交流机制。在生境条件相对较好的东北虎历史分布区中新建保护区或扩大保护区范围，提前保护东北虎生境及其猎物种群。虽然东北虎扩散能力很强，但人为阻隔和栖息地破碎化仍有负面影响，建立连接通道，增加东北虎的扩散和种群交流，既能保障现有种群的质量，也能促进分布区的扩增。同时建立保护区间的信息共享与交流平台，促进整体保护与合作管理的融合，实现东北虎保护网络的构建。

(2)恢复东北虎的主要猎物种群。一方面加强保护区管理，打击非法盗猎，定期清套，严惩不法分子，降低盗猎对猎物种群的影响。另一方面可以考虑建立猎物投放计划，既补充东北虎的猎物种群数量又能减少东北虎猎捕家畜事件的发生。

(3)调整土地利用格局，开发林区经济新模式，减少人虎冲突。在东北虎分布区，防止城镇建设和道路扩张，退耕还林，制定合理森林经营方案，调整森林采伐制度，限制放牧范围，控制林蛙场的数量，完善补偿机制，促进林区经济的可持续发展。

(4)加快东北虎野外放归计划。选择健康、纯种个体组建优秀种群，建设系统的野化训练基地，进一步提高野化训练进程，增强东北虎野外生存能力，逐步开展放归试验，为壮大未来种群做好准备。

(5)加强交流合作和宣传教育。增加林业部门和科研机构间的交流合作，培养野生动物保护与自然保护区管理人才，提高保护区管理能力；加强中俄两国及国际组织的交流合作，引进先进技术、管理经验及获得资金支持。开展宣传教育活动，提高公众保护意识，调动整个社会的力量共同保护东北虎、抵制虎产品。