鸟类越冬期的觅食及其相关行为与鸟类的存活密切相关(曾宾宾等，2013)。因此，了解鸟类的觅食对策对该物种的保护与管理具有极其重要的理论和实践意义(Erika et al., 2011)。潜水行为是灰头Poliocephalus policephalus、黑颈Podiceps nigricollis、南极鸬鹚Phalacrocorax bransfieldensis、中华秋沙鸭Mergus squamatus的主要觅食行为(Frere et al., 2002；Casaux，2004；Bourget et al., 2007；Mittelhauser et al., 2008；Gomes et al., 2009；Ropert-coudert & Kato，2009)。鸟类潜水行为的研究有助于了解不同类型(物种、年龄组成、性别等)及环境变化(潮汐、区域)对该行为的影响，进而了解鸟类生存状况和适应机制，为其保护和管理提供科学依据(Frere et al., 2002；Mittelhauser et al., 2008；Gomes et al., 2009；Ropert-coudert & Kato，2009)。

小Tachybaptus ruficollis和凤头P. cristatus属于目Podicipediformes科Podicedidae，是我国广泛分布且同域共存的游禽。小为江西省留鸟，体型较小(体长25~32 cm，体质量≤0.3 kg)；凤头为江西省冬候鸟，体型较大(体长45~48 cm，体质量0.5~1 kg)，两者主要取食小型鱼类(赵正阶，2001)。本研究旨在研究同域共存的2种潜水行为及差异，了解其生态需求及生存状况，为潜水游禽的管理和保护提供科学依据。

1 研究地区

南昌市位于江西省中部偏北，赣江、抚河下游，毗邻我国第一大淡水湖——鄱阳湖，地理坐标115°27′~116°35′E，28°09′~29°11′N，气候湿润温和，属亚热带季风区，雨量充沛，春秋季短，冬夏季长。年均气温在17~17.7 ℃，年降雨量在1600~1700 mm(章旭日等，2009)。本研究地区艾溪湖位于江西省南昌市城东高新产业区内，湖面呈条状，南北长约5 km，东西宽约0.8~1.4 km，面积约4 km²。艾溪湖湿地公园为南昌市景点，人类活动较多(范俊芳，文友华，2007；邵明勤等，2014)。艾溪湖水位较深，全年有100余只小在此栖息，常年有30~100只凤头来此越冬。

图 1 小和凤头调查区域 Fig. 1 Survey area of Tachybaptus ruficollis and Podiceps cristatus

图选项

2013年10月—2014年3月，借助KOWA(30×)单筒望远镜及双筒望远镜，采用焦点动物法对艾溪湖2种昼间可见时段(07∶00—17∶30)的潜水行为进行观察，即连续记录取食波次[即进行连续潜水取食和水面短暂休息的时间段，根据Shao等(2014)的标准，若持续2 min未潜水，则认为该取食波次完成]中潜入水下时间(潜水持续时间)和暂停于水面时间(暂停持续时间)。观察时尽量不要重复选择同一个体，以减少重复取样，尽可能表现整体状况。小和凤头的取样个体数分别约25只和50只。为避免时间伪重复，我们尽量将观察时间均匀分散于越冬各时期，每月调查1~3 d(Hurlbert，1984；Gomes et al., 2009)。 2.2 数据处理

越冬期分为前期(10—11月)、中期(12月至翌年1月)和后期(2—3月)(Zhou et al., 2010；蒋剑虹等，2015)。将昼间分为5个2~2.5 h组成的时段用于潜水行为的比较。潜水效率定义为潜水持续时间与暂停持续时间之比(d/p)(Shao et al., 2014)。

用Kolmogorov-Smironov检验数据的正态性，若符合正态分布则选择单因素方差分析(One-Way ANOVA)检验数据的差异性，若不符合正态分布则选择Mann-Whitney U检验(双独立样本)或Kruskal-Wallis H检验(多独立样本)(蒋剑虹等，2015)。采用Spearman相关性检验(双侧)检验各主要行为的相关性及暂停持续时间与前一次和后一次潜水的相关性(Shao et al., 2014；蒋剑虹等，2015)。潜水持续时间和暂停持续时间数值均分为15组。数据表示为平均值±标准差(±SD)，显著性水平设置为α=0.05。所有统计分析使用Excel 2007和SPSS 19.0完成。 3 结果 3. 1 小的潜水行为

小保持2~59 s的潜水持续时间和1~92 s的暂停持续时间。平均潜水持续时间为(13.84 s±5.66 s)(n=1593)，高峰为12 s(8.29%)，70.31%分布于9~19 s区间；平均暂停持续时间为(12.24 s±9.71 s)(n=1504)，高峰为9 s(10.44%)，89.00%分布于3~21 s区间。总体潜水效率为1.13(表 1，图 2)。

小越冬不同时期平均潜水持续时间(X²=51.155，df=2，P<0.001)和暂停持续时间(X²=131.570，df=2，P<0.001)的差异有高度统计学意义，平均潜水持续时间在越冬后期(15.16 s±5.82 s)显著高于前期和中期(P<0.05)，而平均暂停持续时间在越冬前期(9.78 s±9.34 s)显著低于中期和后期。潜水效率在越冬前期(1.36)最高，中期(1.01)最低。昼间不同时段平均潜水持续时间(X²=55.648，df=4，P<0.001)和暂停持续时间(X²=22.551，df=4，P<0.001)的差异有高度统计学意义。平均潜水持续时间在07∶00—08∶59时段(11.94 s±5.24 s)和09∶00—10∶59时段(13.29 s±5.21 s)显著低于其他时段，且这2个时段之间差异有统计学意义，平均暂停持续时间在13∶00—14∶59时段(14.17 s±12.57 s)显著高于其他时段。潜水效率在11∶00—12∶59时段(1.23)最高，在13∶00—14∶59时段(1.04)最低，07∶00—08∶59时段(1.07)也较低(表 1)。暂停持续时间与前一次(r=0.075，P=0.004，n=1504)和后一次(r=0.105，P<0.001，n=1504)的潜水持续时间均呈极显著正相关。

图 2 小潜水与暂停持续时间的分布 Fig. 2 Diving and pause durations of Tachybaptus ruficollis

图选项

表 1 越冬小不同时期的潜水参数 Table 1 Diving parameters of Tachybaptus ruficollis at different wintering periods

分类 Classification		潜水次数 Number of dives	平均潜水持续时间 Mean dive duration/s	暂停次数 Number of pauses	平均暂停持续时间 Mean pause duration/s	潜水效率 Dive efficiency
越冬期 Wintering periods	越冬前期 Early stage	409	13.34±6.90a	372	9.78±9.34a	1.36
	越冬中期 Middle stage	717	13.25±4.52a	687	13.16±9.72b	1.01
	越冬后期 Later stage	467	15.16±5.82b	445	12.90±9.68b	1.18
昼间时段 Daytime periods	07∶00—08∶59	222	11.94±5.24a	208	11.21±10.51a	1.07
	09∶00—10∶59	554	13.29±5.21b	525	11.90±9.20a	1.12
	11∶00—12∶59	306	14.78±5.07c	288	11.97±9.03a	1.23
	13∶00—14∶59	230	14.79±6.01c	216	14.17±12.57b	1.04
	15∶00—17∶30	281	14.59±6.60c	267	12.48±7.78a	1.17
总体 Total		1593	13.84±5.66	1504	12.24±9.71	1.13
注: 有相同上标字母表示差异无统计学意义(P>0.05)，无相同上标字母表示差异有统计学意义(P<0.05);下表同。 Notes:Values with the same letter indicate no significant difference(P>0.05)，different letters indicate significant differences(P<0.05); the same below.

表选项

3.2 凤头潜水行为

凤头保持1~93 s的潜水持续时间和1~85 s的暂停持续时间。平均潜水持续时间为(21.72 s±9.65 s)(n=793)，极显著高于小(Z=-22.016，P<0.001)，高峰为16 s(5.29%)，且74.91%分布于12~31 s区间；平均暂停持续时间为(17.88 s±11.68 s)(n=728)，极显著高于小(Z=-16.588，P<0.001)，高峰为14 s(7.57%)，且76.29%分布于7~29 s区间。总体潜水效率为1.21(图 3，表 2)。

图 3 凤头潜水与暂停持续时间的分布 Fig. 3 Diving and pause durations of Podiceps cristatus

图选项

凤头越冬前期和中期平均潜水持续时间(Z=-0.565，P=0.572)和暂停持续时间(Z=-0.009，P=0.993)的差异无统计学意义，平均潜水持续时间在越冬前期(22.34 s±11.91 s)略高于中期(21.16 s±7.01 s)，而平均暂停持续时间越冬前期(17.88 s±12.15 s)与中期(17.88 s±11.27 s)相似。潜水效率在越冬前期(1.25)略高于中期(1.18)。昼间不同时段平均潜水持续时间(X²=40.702，df=4，P<0.001)差异有高度统计学意义，但平均暂停持续时间(X²=2.572，df=4，P=0.632)差异无统计学意义。平均潜水持续时间在15∶00—17∶30时段(24.63 s±7.79 s)显著高于11∶00—12∶59时段(20.25 s±8.93 s)和13∶00—14∶59时段(18.14 s±6.36 s)，平均暂停持续时间在11∶00—12∶59时段(19.60 s±14.85 s)显著高于07∶00—08∶59时段(17.27 s±10.37 s)、09∶00—10∶59时段(16.74 s±8.83 s)和15∶00—17∶30时段(16.12 s±9.11 s)。潜水效率在15∶00—17∶30时段(1.52)最高，在13∶00—14∶59时段(0.93)最低，11∶00—12∶59时段(1.03)也较低(表 2)。暂停持续时间与前一次(r=-0.023，P=0.533，n=728)和后一次(r=0.063，P=0.088，n=727)的潜水持续时间相关性均无统计学意义。

表 2 越冬凤头不同时期的潜水参数 Table 2 Diving parameters of Podiceps cristatus at different wintering periods

分类 Classification		潜水次数 Number of dives	平均潜水持续时间 Mean dive duration/s	暂停次数 Number of pauses	平均暂停持续时间 Mean pause duration/s	潜水效率 Dive efficiency
越冬期 Wintering periods	越冬前期 Early stage	375	22.34±11.91	338	17.88±12.15	1.25
	越冬中期 Middle stage	418	21.16±7.01	390	17.88±11.27	1.18
	越冬后期 Later stage	—	—	—	—	—
昼间时段 Daytime periods	07∶00—8∶59	195	22.64±8.88a	181	17.27±10.37a	1.31
	9∶00—10∶59	182	22.43±12.40a	166	16.74±8.83a	1.34
	11∶00—12∶59	234	20.25±8.93b	214	19.60±14.85b	1.03
	13∶00—14∶59	76	18.14±6.36c	68	19.47±13.43 abc	0.93
	15∶00—17∶30	106	24.63±7.79ad	99	16.12±9.11 ac	1.52
总体 Total		793	21.72±9.65	728	17.88±11.68	1.21

表选项

鸟类取食的潜水持续时长受体型、栖息环境(淡水或海水)、水深、水温、气象等因素的影响(Ropert-coudert & Kato，2009；Shao et al., 2014)。若在相同区域、相近时段下观察，可认为不受其他因素(栖息环境、水深、水温、气象等)的干扰，体型较小的小(13.84 s±5.66 s)潜水持续时间显著小于体型较大的凤头(21.72 s±9.65 s)。

小(潜水效率：1.04~1.23，体质量≤0.3 kg)和凤头(0.93~1.52，0.5~1 kg)的潜水效率低于中华秋沙鸭(1.88~2.21，0.8~1.2 kg)和丑鸭Histrionicus histrionicus(1.8~2.0，0.5~1 kg)等鸭类，也低于灰头(2.33±0.25，0.22~0.26 kg)和黑喉小T. novaeholl and iae(1.95±0.48，0.1~0.23 kg)(赵正阶，2001；Simpson & Day，2004；Mittelhauser et al., 2008；Ropert-coudert & Kato，2009；Shao et al., 2014)。对比这些和鸭类的体型大小，发现潜水效率与体型大小并无明显的相关关系。食物丰富度会影响鸟类的潜水效率，美洲骨顶Fulica americana会在食物丰富度下降时提高潜水效率(延长潜水持续时间，缩短暂停持续时间)(McKnight，1998)，说明艾溪湖适宜2种取食的食物资源可能较为丰富，也可能是水深和光线造成的(Casaux，2004；White et al., 2008)。为何广泛分布的小和凤头会出现更低潜水效率的原因仍有待进一步研究。越冬中期为当地最寒冷的时期，2种的潜水效率均有所下降，说明温度降低会导致潜水效率的下降。小的潜水效率相对凤头来说更为稳定，说明小有更为稳定适宜的潜水策略，能够更好地适应当地变化的湖泊环境(Ropert-coudert & Kato，2009)。

南极鸬鹚、中华秋沙鸭等鸟类的暂停持续时间与前一次和后一次的潜水持续时间有显著相关性，表明它们会在暂停时间恢复上一次的潜水并为下一次潜水进行预判(Casaux，2004；Shao et al., 2014)。黑颈的潜水持续时间与之后的暂停持续时间没有显著相关性，大Podicephorus major的成鸟和幼鸟有很弱的相关性或没有(Caudell & Conover，2006；Gomes et al., 2009)。本次研究中仅小的暂停持续时间与前一次和后一次的潜水有极显著相关性，而凤头不相关。取食者可从附近取食个体中获益(Stolen et al., 2012)，附近取食个体可帮助其他个体对取食环境做出判断，这类物种通常不需要对环境进行预判。需要对取食环境进行预判的鸟类如南极鸬鹚、中华秋沙鸭常单独或偶以小群取食(Casaux，2004；Shao et al., 2014)。本研究区小常单独取食，凤头常以大集群取食，这是否与仅小需要对取食环境进行预判有关还有待进一步证实。

小和凤头潜水行为节律上有一定的相似性，但也有所分化，小潜水持续时间最长和潜水效率最高是11∶00—11∶59时段，凤头为15∶00—15∶59时段。

共存的凤头和小的潜水行为在国内外还未见报道，本次对这2个物种的潜水行为做了初步研究，理论上验证了体型大小与潜水时间的相关理论，为水禽的保护和管理提供关于水深等栖息环境要求的基础资料；分析了潜水游禽在越冬不同时期潜水取食参数的变化，通过我们观察，凤头常集大群在深水区潜水取食，小常单个在近岸边水域潜水取食，这些结果是否说明凤头的潜水深度较深且在不同越冬期的潜水深度发生变化，还有待进一步研究。