四川动物  2015, Vol. 34(5) 695-700

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赵娇, 刘奇, 陈毅, 沈琪琦, 彭兴文, 孙云霄, 周江, 张礼标
ZHAO Jiao, LIU Qi, CHEN Yi, SHEN Qiqi, PENG Xingwen, SUN Yunxiao, ZHOU Jiang, ZHANG Libiao
广东省翼手目新纪录——宽耳犬吻蝠及其回声定位叫声特征
A New Record of Tadarida insignis in Guangdong Province, China and Characteristic of Its Echolocation Calls
四川动物, 2015, 34(5): 695-700
Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34(5): 695-700
10.11984/j.issn.1000-7083.20140535

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收稿日期:2014-11-28
接受日期:2014-12-25
广东省翼手目新纪录——宽耳犬吻蝠及其回声定位叫声特征
赵娇1,2, 刘奇2, 陈毅2, 沈琪琦2, 彭兴文2, 孙云霄2, 周江1 , 张礼标2     
1. 贵州师范大学生命科学学院, 贵阳 550001;
2. 广东省昆虫研究所, 广东省野生动物保护与利用公共实验室, 广州 510260
摘要:2013年6月和9月在广东省英德市郊碧落洞(24°06'56.9"N,113°21'10.0"E,海拔88 m)分别捕捉到5号和1号蝙蝠标本(均为雌性)。上述蝙蝠体型较大,前臂长60.4~63.3 mm,胫骨长18.0 mm,颅全长24.8 mm,颅基长23.9 mm;耳大,双耳前基部在额部相联,上唇肥厚且具24~26个硬瘤,尾从尾膜后缘伸出一半,毛色土褐,双色;颅骨大,腭缘缺刻深,长大于宽。经鉴定为宽耳犬吻蝠Tadarida insignis,为广东省翼手目新纪录。本文给出了宽耳犬吻蝠的外形和头骨特征,并与来自安徽、山东和日本的标本进行了对比;同时对其回声定位信号进行了分析。标本保存于广东省昆虫研究所。
关键词宽耳犬吻蝠     翼手目(蝙蝠)     广东省     新纪录    
A New Record of Tadarida insignis in Guangdong Province, China and Characteristic of Its Echolocation Calls
ZHAO Jiao1,2, LIU Qi2, CHEN Yi2, SHEN Qiqi2, PENG Xingwen2, SUN Yunxiao2, ZHOU Jiang1 , ZHANG Libiao2     
1. College of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China;
2. Guangdong Public Laboratory of Wild Animal Conservation and Utilization, Guangdong Entomological Institute, Guangzhou 510260, China
Abstract:Six female bats (Tadarida insignis) were collected from the Biluo Cave (24°06'56.9"N, 113°21'10.0"E, 88 asl.), Yingde city, Guangdong province in June and September, 2013. T. insignis was a relative large bat, with forearm length 60.4~63.3 mm, tibia length 18.0 mm, greatest length of skull 24.8 mm, condylobasal length 23.9 mm. The ears were very large and joined at their anterior bases, upper lip thickly set with horny excrescences about twenty-four to twenty-six, the terminal half tail extended beyond the membrane. The fur was drab and had two colours. The skull was large, palatal emargination deep, and the length was longer than wide. It was the first record for T. insignis in Guangdong province. In this paper, we provided the feature of morphological structure and skull of the specimens, and compared with the specimens from Anhui, Shandong and Japan. The echolocation calls of these bats were also analyzed. The specimens were kept in Guangdong Entomological Institute.
Key words: Tadarida insignis     Chiroptera (bat)     Guangdong province     new record    

2013年6月在广东省英德市郊碧落洞(24°06′56.9′′N,113°21′10.0′′E,海拔88 m)捕捉到5只雌性蝙蝠,同年9月在该洞再次捕到1只雌性蝙蝠,经鉴定均为宽耳犬吻蝠Tadarida insignis,为广东省翼手目新纪录。宽耳犬吻蝠是翼手目Chiroptera犬吻蝠科Molossidae犬吻蝠属Tadarida中体型较大的物种,为teniotis种组的一员,主要分布于日本、韩国、中国南部及中国台湾(Simmons,2005),中国大陆主要分布于云南、四川、福建、安徽、广西、贵州、湖北(潘清华等,2007Smith,解炎,2009)、山东(由玉岩等,2009)。本次发现增加了宽耳犬吻蝠国内的分布地点,为蝙蝠物种多样性保护及地理分布研究提供了基础资料。与此同时,我们分析了宽耳犬吻蝠的回声定位叫声。现将此次采集到标本的形态特征和回声定位叫声数据进行报道,并对其分类进行了讨论。标本保存于广东省昆虫研究所。 1 研究方法

碧落洞为一穿山的洞,长约30 m,宽约25 m,洞高约18 m,底部有一河流穿过,河面宽约8 m。洞顶以及两侧为岩石结构,且较多岩缝,宽耳犬吻蝠即栖息于这些岩缝内,通常单个栖息;在洞顶有一内凹洞穴,直径约3 m,内栖息有约50只大蹄蝠。2013年6月3日,我们在用手抄网从岩缝中捕到宽耳犬吻蝠3只,同一天晚上在河面上张雾网又捕到2只(均已怀孕);同年9月14日,从岩缝中使用手抄网抓到1只;2014年9月4日,第三次到该洞,未捕到该种蝙蝠,但是在岩缝中仍发现该种蝙蝠。通过3次的调查,估计在此洞内的宽耳犬吻蝠种群数量为20~30只。 赵娇等:广东省翼手目新纪录——宽耳犬吻蝠及其回声定位叫声特征

对捕获的蝙蝠首先进行初步鉴定,测量前臂长(清工牌电子数显卡尺,贵阳,精确到0.1 mm)、称重(HF-07型便携电子秤,深圳,精确到0.1 g),记录性别和年龄,并使用Avisoft-UltraSoundGate 116(e)录音仪器录制其在布袋内的回声定位叫声(李艳丽等,2014),使用蝙蝠声音软件(BatSound software,release 1,Pettersson Elektronik AB,瑞典)进行声音特征的分析。将2013年9月捕到的1只个体泡入酒精中制成浸制标本,6月捕到的个体,由于均已怀孕,在原地测量后当晚释放。浸制标本带回实验室后,按照杨奇森等(2007)潘清华等(2007)的方法,首先测量外形数据,包括头体长、耳长、耳宽、耳屏长、耳屏宽、尾长、后足长、胫骨长、第Ⅲ掌骨长、第Ⅲ掌骨第Ⅰ指骨长、第Ⅲ掌骨第Ⅱ指骨长、第Ⅳ掌骨、第Ⅴ掌骨、第Ⅴ掌骨第Ⅰ指骨长、第Ⅴ掌骨第Ⅱ指骨长;然后将浸制标本分离出头骨,测量颅全长、颅基长、颅高、枕髁-犬齿距离、颧宽、乳突外宽、脑颅宽、眶间距、腭桥长、上齿列长、上犬齿间宽(外侧)、上颌第3臼齿间宽(外侧)、下颌长、下齿列长。物种鉴定参考《中国兽类野外手册》(Smith,解炎,2009)等文献资料进行。 2 结果 2.1 形态描述

体型较大(图 1表 1),头体长80.3 mm,尾长47.4 mm,前臂长60.4~63.3 mm(n=6),后足长11.2 mm,耳长32.7 mm。外形强壮,腿短但足大,后足超过胫骨长的一半,足掌中部具一可见的垫,脚趾基部有时可见一排(通常4个)更小的垫,脚趾附曲毛。翼狭长,翼膜厚实似皮革。耳大,半圆形,耳内面具9~10条横纹,双耳前基部在额部相连,耳前缘略显平面,后缘中部具显著凹刻,耳缘前面和背面有毛,耳屏前缘及上缘具松散的长毛。上唇肥厚,鼻部突出显著,具24~26个硬瘤,吻部覆盖较密的毛,具8~10条较深的皱褶。背毛表面颜色均一土褐色,毛基色淡呈苍白色,腹毛色淡,全身毛被柔密较贴,有被霜覆盖的感觉。腹面体侧翼膜从肱骨1/2处至膝处附毛,尾膜的腹面及背面近身体一侧亦附毛。尾从尾膜后缘伸出一半,较粗。距显著,长20 mm。拇指短但较强壮,6.8 mm,靠近掌基部具一中等发育的垫。翼膜附着于胫骨基部以上约1/4处。

图 1 宽耳犬吻蝠外形(上图)和背毛(下图)特征 Fig. 1 External(top) and dorsal fur(bottom)feature of Tadarida insignis 箭头所指位置显示背毛双色。
Arrowhead: two colours.
表 1 宽耳犬吻蝠外形及头骨测量(长度:mm,体质量:g) Table 1 External and skull measurements of Tadarida insignis(length:mm,weight:g)
项目 Items广东 Guangdong 安徽a Anhui山东b Sh and ong日本c Japan
体质量 Body mass33.7~36.3(n=6)31.8~35.8(n=13)28.6~33.4(n=5)
前臂长 Forearm length60.4~63.3(n=6)63.0~66.(n=13)59.3~62.3(n=5)57.7~64.5(n=6)
头体长 Body length80.3(n=1)89.5~91.7(n=13)80.1~86.0(n=5)84.0~94.0(n=6)
耳长 Ear length32.7(n=1)30.6~32.4(n=13)29.6~33.3(n=5)31.0~34.0(n=6)
耳屏长 Tragus length9.6(n=1)5.3~6.9(n=5)
后足长 Hind-foot length11.2(n=1)11.5~13.4(n=13)10.3~12.8(n=5)10.0~14.5(n=6)
尾长 Tail length47.4(n=1)53.2~55.4(n=13)49.5~57.6(n=5)48.0~56.0(n=6)
胫骨长 Tibia length18.0(n=1)20.5~21.6(n=13)18.7~21.2(n=5)17.0~21.5(n=5)
第Ⅱ掌骨长 Second metacarpal length58.4(n=1)57.8~60.9(n=5)
第Ⅲ掌骨长 Third metacarpal length59.8(n=1)59.9~61.8(n=13)59.9~62.9(n=5)
第Ⅳ掌骨长 Fourth metacarpal length56.7(n=1)57.8~59.9(n=13)55.5~58.9(n=5)
第Ⅴ掌骨长 Fifth metacarpal length32.2(n=1)32.7~35.5(n=13)31.2~34.9(n=5)
颅全长 Total length24.8(n=1)25.3±0.2(n=6)25.9,24.3(n=2)
颅基长 Condylobasal length23.9(n=1)22.5±0.4(n=6)24.4,22.4(n=2)22.4~24.2(n=8)
颅高 Height of the braincase8.1(n=1)8.2,8.1(n=2)7.0~7.9(n=8)
颅宽 Breadth of braincase11.8(n=1)11.8(n=6)11.8,11.8(n=2)11.2~12.2(n=8)
枕髁-犬齿距离Condylo-canine length23.3(n=1)23.7,22.4(n=2)
颧宽 Zygomatic breadth14.9(n=1)13.8±0.3(n=6)15.4,14.4(n=2)13.3~14.5(n=8)
眶间距 Least interorbital width5.1(n=1)5.3±0.1(n=6)5.4,5.1(n=2)4.6~4.9(n=8)
后头宽 Mastoid width13.3(n=1)13.3±0.1(n=6)13.9,13.2(n=2)
上齿列长 Length of upper tooth row9.4(n=1)9.6±0.9(n=6)9.6,9.3(n=2)8.8~9.2(n=8)
下齿列长 Length of lower tooth row10.1(n=1)10.5±0.2(n=6)10.3,9.5(n=2)
上犬齿间宽 Width between cingula of canines5.2(n=1)5.8±0.1(n=6)6.1,5.5(n=2)4.4~5.7(n=8)
上颌第三臼齿间宽 Crown measured width between outer margins of M39.2(n=1)10.0±0.1(n=6)10.1,9.5(n=2)8.8~9.7(n=8)
下颌长 M and ibular length17.5(n=1)18.3,17.4(n=2)16.6~17.5(n=8)
注Note: a. 王岐山等(1990),b. 由玉岩等(2009),c. Yoshiyuki(1989).
2.2 头骨及牙齿特征

颅全长24.8 mm,枕髁-犬齿距离23.3 mm(n=1)。头骨相对较大,略显细长,颧宽约为颅基长的64%。侧面观脑颅较平缓,从鼻孔至人字脊几成一直线,颅高与后头宽之比仅达60.9%。人字脊可见但不高。俯瞰脑颅略呈三角形。听泡较大,宽约为长的2/3。颧弓简单,不向上弯曲,但是在后半部略微向两侧扩展。腭桥宽适度,具一定弧度,靠近鼻孔的前部略变窄;腭缘缺刻深,长大于宽。下颌长而直,三角突大而直。相对其头骨来说,牙齿较大,尤其是下颌的臼齿。上颌门齿1对,略微向内倾斜,因此相互间的齿尖比齿基部更为靠近,门齿高稍大于犬齿的1/2,两者间不相连;犬齿相对较大,其齿冠面积是门齿的2倍之多;每侧2枚前臼齿,小前臼齿P2位于齿列中,与犬齿相连接,但是与P4不相连,齿冠面积比门齿小;P4齿冠面积约为M1的2/3;M1与M2相似,前者略微大于后者,而M3相对小且结构较为简单。下颌门齿3对,相互紧靠;犬齿大;P2比上颌的P2大。齿式:1.1.2 .3 /3.1.2.3=32。

图 2 宽耳犬吻蝠头骨 Fig. 2 Skull of Tadarida insignis a. 上颌背面观,b. 上颌腹面观,c. 上、下颌侧面观,d. 下颌背面观。
a. Cranium(dorsal view),b. Cranium(ventral view),c. Cranium and m and ible(right side view),d. M and ible(dorsal view).
2.3 回声定位叫声特征

宽耳犬吻蝠的回声定位叫声为调频FM型(图 3),谐波通常4个或更多,最大能量通常在第一谐波,第一谐波的主频率为13.8 kHz±0.6 kHz(n=6,下同);偶有最大能量处于第二谐波,第二谐波的主频为27.3 kHz±0.7 kHz。第一谐波的起止频率分别为9.4 kHz±0.9 kHz、17.3 kHz±1.4 kHz。脉冲时程(包含一个脉冲中所有的谐波)和间隔分别为6.7 ms±0.7 ms、84.1 ms±32.0 ms。宽耳犬吻蝠回声定位叫声的声谱图和振幅图见图 3

图 3 宽耳犬吻蝠的回声定位叫声振幅图(上图)和声谱图(下图) Fig. 3 Amplitude(top) and spectrogram(bottom)of echolocation calls of Tadarida insignis
2.4 物种鉴定

根据以上物种外形、头骨及声音特征(图 1~图 3表 1),鉴定为翼手目犬吻蝠科犬吻蝠属的宽耳犬吻蝠。该属10种,中国已知有2种,另一种为华北犬吻蝠T. latouchei,主要分布于河北、北京、辽宁、内蒙古、黑龙江,国外分布包括泰国、老挝和日本(Simmons,2005Smith,解炎,2009)。两者可以通过体型区分,宽耳犬吻蝠体型相对较大,前臂长大于57 mm,华北犬吻蝠前臂长小于57 mm;此外,两者的上颌小前臼齿也可区分,宽耳犬吻蝠P2相对较小,齿冠宽约0.7 mm,仅达犬齿41%,而华北犬吻蝠P2相对较大,分别为1.1 mm、79%;华北犬吻蝠背毛相对较短,毛色偏黑(Yoshiyuki et al., 1989)。宽耳犬吻蝠与T. teniotis最为相似,外形和头骨测量数据重叠较大,两者的区别特征为:前者鼻吻部硬瘤为24~26个,后者为35个;前者耳更大,耳廓内面横纹9~10条,后者为12~14条;体侧翼膜前者止于胫骨基部以上1/3处,而后者止于踝关节上方;前者颅骨更平缓,颅高与后头宽之比仅达54.1%±1.1%,而后者为65.6%±1.9%;前者C-M3相对较长(8.8~9.3 mm),后者较短(8.2~8.9 mm);前者背毛毛色更深,双色,而后者较淡显褐色,单色(Yoshiyuki,1989)。广东标本前臂长60 mm以上,鼻吻部硬瘤24~26个,耳廓内面横纹9~10条,体侧翼膜止于胫骨基部以上1/3处,颅高与后头宽之比60.9%,C-M3 9.4 mm,背毛土褐色,毛基苍白色。对照区别特征可鉴定为宽耳犬吻蝠。 3 讨论

宽耳犬吻蝠与T. teniotis在外形与头骨上均极为相似,insignis曾被认为是T. teniotis其中的一个亚种(Allen,1938Ellerman & Morrson-Scott,1951Corbet,1978Corbet & Hill,1992王应祥,2003)。Yoshiyuki(1989)Yoshiyuki等(1989)Funakoshi和Kunisaki(2000)重新对insignis的分类进行了确认,认为是独立种,随后大部分学者承认他们的观点(Simmons,2005潘清华等,2007Smith,解炎,2009)。据此,分布于中国的为T. insignis,而T. teniotis在中国无分布(潘清华等,2007Smith,解炎,2009)。此外,根据王应祥(2003),insignis(福建亚种)、coecata(云南亚种)和latouchei(华北亚种)均为teniotis的亚种,但是Yoshiyuki等(1989)重新论证了latouchei的分类地位,认为其应为独立种,Funakoshi和Kunisaki(2000)对其有效性也予以了确认,随后大部分学者也承认这一观点(Simmons,2005潘清华等,2007Smith,解炎,2009)。因此,我们采用目前大部分学者公认的观点,认为insignis(宽耳犬吻蝠)和latouchei(华北犬吻蝠)是从teniotis独立出来的有效种;但是,分布于云南和四川的coecata较难确定,需要更多的标本以及更为细致的分类鉴定(Kock,1999)。

宽耳犬吻蝠主要分布于中国南方(云南、四川、福建、安徽、广西、贵州、湖北、山东、台湾)以及日本、朝鲜,而华北犬吻蝠主要分布于中国北方(河北、北京、辽宁、内蒙古、黑龙江)以及泰国、老挝、日本(Simmons,2005潘清华等,2007Smith,解炎,2009)。从地理分布上看,虽然两者有较为明显的分化,但是相互镶嵌的格局也是清晰可见的。因此,teniotis种组内的类群需要予以关注。本文在广东省所采到的标本,体型较大(前臂长60.4~63.3 mm),从体型上即可与前臂长较短(53~57 mm)的华北犬吻蝠区分开来。

犬吻蝠科的大部分物种其回声定位声波频率较低(Rydell & Arlettaz,1994),蝙蝠的回声定位声波一定程度上反映出其捕食策略、栖息环境等(Jones, 19951999)。我们录制的宽耳犬吻蝠布袋内叫声主频相对较低,第一谐波主频为13.8 kHz,其最大能量大部分出现在第一谐波上;偶尔也出现在第二谐波,第二谐波主频为27.3 kHz。比由玉岩等(2009)报道山东标本室内飞行的回声定位叫声第一谐波主频(15.4 kHz)略低,接近分布于意大利的T. teniotis(13 kHz)(Russo & Jones,2002)。宽耳犬吻蝠低频声与其捕食生境、食物大小相关,它们通常在开阔的生境中长距离觅食,主要捕食具鼓膜细胞、相对较大的鳞翅目和脉翅目昆虫 (Rydell & Arlettaz,1994)。

6月初捕到的宽耳犬吻蝠处于孕期,预计6月中旬或中下旬产仔。该种蝙蝠栖息于光线较好区域的岩缝内,通常单独一只占据一个岩缝;我们所调查的碧落洞种群数量不大(20~30只),并且所捕到的6只个体均为雌性。关于该物种在当地的种群情况及其生物学习性,值得做进一步的调查和研究。

致谢:野外工作得到张伟、朱光剑等人的帮助,谨此深表谢意。
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