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文章信息
- 陈华灵, 陆宇燕, 叶明彬, 古河祥, 白树崇, 端金霞, 李丕鹏
- CHEN Hualing, LU Yuyan, YE Mingbin, GU Hexiang, BAI Shuchong, DUAN Jinxia, LI Pipeng
- 不同年龄绿海龟口腔的组织形态及超微结构比较
- Comparisons of the Oral Anatomy, Histology and Ultrastructure between Various Ages of Chelonia mydas
- 四川动物, 2015, 34(5): 663-670
- Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34(5): 663-670
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20140541
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文章历史
- 收稿日期:2014-12-03
- 接受日期:2015-06-08
2. 沈阳师范大学两栖爬行动物研究所, 辽宁省生物进化与生物多样性重点实验室, 沈阳 110034;
3. 沈阳师范大学古生物学院, 沈阳 110034
2. Center for Chinese Herp-breeding and Conservation Research, Liaoning Key Lab of Evolution, Biodiversity, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China;
3. Institute of Paleontological, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China
绿海龟Chelonia mydas为国际濒危物种,同时为国家Ⅱ级重点保护动物。由于绿海龟从一出生就要开始作长途迁徙,人们对其食性了解甚少。口腔的形态结构跟物种食性息息相关(Wyneken,2001)。现有对口腔结构与食性关系的研究,主要集中在陆龟和淡水龟方面(Iwasaki,1996;许设科,刘志霄,1996;Beisser et al., 1998;洪美玲等,2004;Heiss et al., 2008),但国内外对海龟口腔的研究不多,仅见对5种成年海龟口腔的解剖学观察(Wyneken,2001;古河祥等,2007;叶明彬等,2012)和对幼年玳瑁舌上皮精细结构的观察(Iwasaki et al., 1996),对绿海龟稚龟、幼龟和成年龟口腔变化的探讨更是少之又少。国外有研究认为,1~3岁的绿海龟稚龟漂浮在远洋的马尾藻场中,被认为是以肉食性为主的(Carr,1987;Reich et al., 2007);3~5年后的绿海龟幼龟为杂食性,开始从远洋转到沿海作底栖生活(Bjorndal et al., 1997;Arthur et al., 2008;Nagaoka et al., 2012);绿海龟一般要20~25年才到达成熟期(Morton & Morton,1983),成年绿海龟以素食为主(Bjorndal et al., 1997;Brand-Gardner et al., 1999;Reich et al., 2007)。因此,绿海龟稚龟、幼龟和成年龟口腔的形态结构可能有所不同;此外,口腔在物种成功适应环境中起关键作用(Schwenk & Wagner,2001;Iwasaki,2002),那么对不同年龄的绿海龟口腔进行解剖学、组织学和超微结构的研究有助于人们了解绿海龟食性变化及生态适应,同时为其饲养管理、疾病防治等方面也可提供详尽的形态学资料。 陈华灵等:不同年龄绿海龟口腔的组织形态及超微结构比较 1 材料和方法
利用在广东惠东海龟国家级自然保护区出生并在暂养中死亡的绿海龟稚龟6头(4个月)、幼龟1头(5年)及在救护中死亡的1头成年绿海龟作为实验样品。绿海龟的年龄根椐2005年美国海洋大气局(NOAA)发布的关于不同年龄段绿海龟的背甲长及体质量范围进行区分;绿海龟的性别则按照古河祥等(2010)的方法进行鉴定。随后,对稚龟和幼龟的口腔进行解剖学、组织学和超微结构观察;由于成年龟死亡时间相对较久,故仅作解剖学观察。 1.1 解剖学观察
对绿海龟及其头部的大小和体质量进行测量,从龟的头骨后方切断头部,在口裂处将上腭和下腭水平切开并进行观察、拍照,同时测量其口裂宽、口裂长(吻端与口裂两端的垂线距离)、吻宽(在上腭喙中部凸脊顶端与吻端最近的点为切点,与口裂宽平行的切线距离)(图 1)。
性别及数量 | 背甲直线长/cm | 背甲直线宽/cm | 体质量/g |
稚龟(2♂4♀) | 4.75±0.11 | 3.71±0.21 | 22.01±0.72 |
幼龟(1♀) | 47.60 | 44.12 | 13 320 |
成年龟(1♂) | 97.75 | 84.50 | 114 250 |
切取绿海龟口腔组织,迅速转至4%甲醛溶液中浸泡12 h,然后用奥林巴斯szx16解剖显微镜观察、拍照。采取横切和纵切两种角度,将石蜡包埋好的口腔组织切成7 μm厚度,经过一系列的梯度脱蜡、脱水后,固定在载玻片上,用苏木精伊红(HE)(Peng & Yang,2011)、阿尔新蓝(pH2.5)和过碘酸希夫试剂染色(AB-PAS)(Pearse,1968)。 1.3 超微结构观察
处理扫描电镜样品,将保存在4%甲醛溶液的口腔组织用流水冲洗12 h,在60 ℃盐酸水溶液(20%HCl)中浸泡20 min,再在25 ℃蒸馏水下超声洗涤3次、每次2 min,以清除口腔上皮的黏液;酒精梯度性脱水,之后用叔丁醇浸泡3次、每次20 min;将样品转入VFD-21ST-BUOH冷冻干燥机4~8 h,直至叔丁醇蒸发完毕;最后,将样品喷金,并在飞利浦S-4800型扫描电镜下进行观察和拍照。 2 结果 2.1 绿海龟口腔的组织形态结构 2.1.1 绿海龟稚龟口腔的形态结构
口腔均由喙、内鼻孔、舌、气门及咽喉腔组成。大体解剖下(图 2:A1,A2),由外至内,绿海龟稚龟的喙呈V型,外被坚硬角质鞘;从侧面看,上腭喙平直,下腭喙前端锋利、呈钩状。上、下腭均有一条平行于喙外缘的V形片状脊,无锯齿。喙外缘与脊相隔约0.5 mm±0.03 mm,上腭片状脊较喙的外缘突起。片状脊内侧,上颚、下颚形态各异,上颚凸状脊2条,呈V字形,沿喙中线脊对称分布;下腭呈V字形凹槽2条、被喙中线脊平均分开;槽与脊的大小相当。内鼻孔2个,位于上颚凸状脊中后部,背侧各有一条胶状纵向脊;紧贴内鼻孔后缘,分布有1个成V字形肌肉突起,使得内鼻孔外框近似U型凹槽状并可与下腭U形舌头完美地相互嵌合;舌头短小,不能伸出口外。舌头中后方有一块近似半圆形的膜状褶皱,在这里称“膜状褶皱”,其下方有一裂隙,开口向内。气门1个,紧随膜状褶皱后方,由2个包被膜状上皮的杓状软骨组成,气门开口与膜状褶皱分离,但左右两侧与舌头后方分叉位置相连,故气门可向上、向前伸展,闭合时可伸进膜状褶皱下方的裂隙中;气门下方有一人体形舌骨,舌骨略向腹侧凹陷,舌骨后方的人字型延伸(人体型舌骨的“双腿”)正好将气管纳入“胯”下,并伸向咽喉腔。舌骨的手部(角腮骨)与舌骨通过关节连接。角腮骨从舌骨斜向伸出,在咽喉部弯向头骨上后方,与头骨相连(图 2:A3)。气门内侧为咽喉腔,其约占口腔的1/2,咽喉部开始出现细密的锥状乳突,上腭喉部轻微向腹侧突起。有趣的是,在上腭喉部、锥状乳突前方分布有大量横向的褶皱,当海龟喉部闭合时,可紧贴下腭喉部。喉部两侧的咽候腔侧壁表层分布有大量弧状皱褶,且各具1个相对较大的孔通往鼓室,即咽鼓管孔(图 2:A4)。
2.1.2 绿海龟稚龟、幼龟和成年龟口腔大体解剖比较幼龟和成年龟口腔存在差异(图 3),5年幼龟口腔的形态与稚龟大体相似,但上、下喙片状脊消失,喙前端的钩状开始变得不太明显;上、下喙近似U型,上喙部外缘及凸脊有明显锯齿、齿槽,喙锯齿短而细,下喙锯齿较粗;内鼻孔背侧脊略长出梳状乳突;气门后方也有多个椎形乳突。成年绿海龟上、下喙均为U型,喙外缘锯齿和齿槽的形态结构与5年幼龟相似,但下喙锯齿相对较大、大小不一,喙前端“钩”基本消失;内鼻孔背侧梳状乳突数量增多,且相对较长。幼龟的口裂长与头长的比值、吻长与口裂宽的比值、口裂宽与头长的比值和口裂宽与头宽的比值与成年龟的相当,但除了其吻长与口裂长的比值明显大于稚龟的外,其他3个比值皆明显小于稚龟(表 2)。显然,绿海龟的口裂随着年龄的增长而变小;而绿海龟吻端与口裂的比值却随着其年龄的增长而变宽。
类别 | 口裂长/头长 | 吻长/口裂宽 | 口裂宽/头长 | 口裂宽/头宽 |
稚龟 | 52.23 | 53.02 | 67.62 | 98.94 |
幼龟 | 43.61 | 62.23 | 44.16 | 71.45 |
成年龟 | 41.16 | 65.54 | 43.19 | 73.51 |
不同年龄段绿海龟口腔黏膜层都由固有层和上皮层组成;上皮层覆盖角质化复层鳞状上皮(图 4:B1),分别由基底层、棘层、颗粒层和角质层组成;舌部腹侧都有大量牵引肌裹住舌骨,牵引肌与结缔组织交替排列并往后延伸至咽部;舌中后方,2个包被膜状上皮的杓状软骨位于气门开口,同样由大量密集的牵引肌所支撑,故气门可闭合自如;气门后方咽喉腔两侧,也存在2个“凹”字型咽鼓管(图 4:B2),咽鼓管黏膜上皮同时分布有复层柱状上皮、假复层柱状上皮,偶尔也被单层柱状上皮覆盖,但均可分泌中性黏液;另外,还有一个椭圆形的淋巴囊镶嵌在咽鼓管外部凹陷处。但不同的是绿海龟稚龟舌部上皮角质化程度较低;舌部上皮同时出现大量分泌细胞,其在上皮层可汇集成团状结构(图 4:B3);分泌细胞形态和上皮角质化细胞相似,其细胞核HE染色深染、细胞质不着色,均会不断增大。上皮角质细胞的细胞核在角质层皱缩或消失;而分泌细胞的细胞核却不断增大,最后突破角质层,以全浆分泌的方式排出大量微小透明的颗粒,AB-PAS染色不着色(图 4:B3)。舌体与膜状皱褶之间有分支泡状腺;膜状皱褶下方的裂隙表面覆盖复层柱状上皮,可见管状腺分布;复层柱状上皮细胞和腺体细胞在AB-PAS染色中均呈玫红色(图 4:B4)。
口腔肌层直接与固有层连接,主要由骨骼肌组成。上腭肌纤维分布较少;下腭分布肌纤维较多。舌部肌层占舌部比例较少;肌层较疏松,常与结缔组织相间排列;气门区肌层致密,且肌层较厚。 2.3 绿海龟口腔的超微结构
在扫描电镜下,绿海龟稚龟、幼龟和成年龟的口腔均无微绒毛,口腔上皮覆盖多边形的角质化细胞(图 5:C1),其中最外层角质细胞呈盘状(图 5:C2),细胞表面存在不规则波纹;稚龟的舌部与幼龟有所不同,稚龟舌头表面可见火山口状结构分布(图 5:C3)。
3 讨论 3.1 海龟口腔结构与其摄食方式相关水栖龟与鱼类皆在水中摄食,但它们有不一样的摄食方式。鱼类主要的摄食方式有4种类型(张忠江,2013):滤食类、吸食类、啄食类和吞食类,食物皆通过鳃过滤。 水栖龟无鳃,摄食方式与鱼类的有所不同,主要以啄食和吞吐相结合的方式进食,在水环境中通过咽喉腔的快速扩张,促使水携带食物快速涌入口腔的方式进食(Lauder,1985),故舌辅助进食的作用变得不重要,此外,舌部变小可为口腔提供更多空间以更好地吸取食物(Lemell et al., 2000,2002;Natchev et al., 2007),因此绿海龟、四眼斑龟Sacalia quadriocellata(洪美玲等,2004)、玳瑁Eretmo-chelys imbrcata、太平洋丽龟Lepidochelys olivacea、蠵龟Caretta caretta、棱皮龟Dermochelys coriacea(Wyneken,2001)的舌均较短,不能伸出口外。由于缺少水的协助,陆龟的舌部开始出现初步协助喙摄取食物的现象,但由于食物仍主要依靠喙摄取,且不经口腔咀嚼便吞下(Heiss et al., 2008),故四爪陆龟Testudo horsfieldii(许设科,刘志霄,1996)的舌亦较短,伸缩能力差。但陆龟的舌是否较水栖龟的长且运动灵活性相对较好,有待进一步研究。
龟用肺呼吸,水进入肺部将导致龟窒息死亡,因此,气门的封闭性对水栖龟在水中摄食非常重要。绿海龟以气门隐藏在舌后膜状皱褶下方的裂隙中的方式解决口腔收缩时对气门的封闭作用,并借助口腔周围肌肉的收缩将与食物一并进入口腔的海水挤出。绿海龟口腔的这种结构与同样生活在海洋中的玳瑁(Iwasaki,1996)的相似,而与陆栖龟类不同(许设科,刘志霄,1996;洪美玲等,2004)。绿海龟舌后膜状皱褶和裂隙的存在极可能与其在深海中摄食有关,故需进一步探讨。
绿海龟与四爪陆龟(许设科,刘志霄,1996)、四眼斑龟(洪美玲等,2004)舌骨的形状大体相似,但四爪陆龟后方的“人”字形延伸和角腮骨均仅伸至咽喉腔前方;四眼斑龟(洪美玲等,2004)舌骨后方的“人”字形延伸和角腮骨可到达食道开口两侧;绿海龟舌骨和角腮骨与玳瑁、太平洋丽龟、蠵龟、棱皮龟等(Wyneken,2001)海洋龟类的相似,除舌骨后方的“人”字形延伸和角腮骨可伸至食道两侧外,角腮骨仍继续弯上头部后上方并与头骨连接。陆龟、淡水龟和海龟舌骨和角腮骨存在的差异应与它们的食性和生存环境有关。水栖龟在水中进食时,咽喉腔需克服外界的阻力,并挤出伴随食物进入咽喉腔的多余水分以实现滤取食物的目的。绿海龟在海洋中摄食,其咽喉腔所承受外界(海水)的阻力较淡水龟的大,故此与绿海龟舌骨和角腮骨均较四眼斑龟的发达的情况相吻合;陆龟进食时则不用挤出多余水分,故相比绿海龟和四眼斑龟,四爪陆龟的舌骨和角腮骨最不发达。 3.2 口腔形态与食物类型相关
喙的形态结构可以反映物种的食性(Wyneken,2001),并被认为是物种成功适应环境的关键(Schwenk & Wagner,2001;Iwasaki,2002)。有研究认为,绿海龟稚龟偏肉食性(Reich et al., 2007),1~3年的稚龟常漂浮在海藻床中(Carr,1987),主要摄食浮游动物及小型自游生物(Reich et al., 2007);幼年龟为杂食性(Bjorndal et al., 1997;Arthur et al., 2008;Nagaoka et al., 2012),由远洋深海转向近岸浅海,主要摄食一些软体动物,如水母、磷虫Chaetopterus variopedatus等(Lazar et al., 2010),也会少量进食海藻和海草;成年龟则偏向草食性,它们一般生活在浅海区,海藻和海草被认为是它们的主要食物(Bjorndal et al., 1997;Brand -Gardner et al., 1999;Reich et al., 2007;Melo et al., 2008;Lazar et al., 2010)。一般而言,草食性陆龟,如四爪陆龟的喙都有细小锯齿(许设科,刘志霄,1996),肉食性龟类,如四眼斑龟的喙一般无锯齿、呈V型钩状(洪美玲等,2004)。绿海龟的喙和脊都包被着角质鞘。不同年龄段或不同种类的海龟,喙的形态结构、功能有所变化,这应跟它们的食性密切相关。大型海藻、海草如马尾藻和海带韧性较强,成年绿海龟具多排锯齿的平直U型喙,其吻宽与口裂宽的比值为0.65,是稚龟的1.23倍,可增加喙与食物接触面,提高咬力,并迅速将海藻、海草等食物割断、撕碎;幼龟的喙近似U型、吻宽与口裂宽的比值与成龟的相似,但下腭喙保持钩状,故有利于同时捕捉动物性食物和摄食海藻、海草;稚龟喙无锯齿、呈V型钩状,吻部相对较窄,显然不利于割取大型海藻、海草,但却适合捕食软体动物等海洋动物,这与Wyneken(2001)提到肉食性玳瑁、蠵龟和太平洋丽龟等海龟的口型及喙的结构相似。在鱼类中,肉食性鱼类口裂较大(关海红,尹家胜,2012)。绿海龟稚龟的口裂与头长的比值也较幼龟和成年龟的大,而幼龟与成年龟的口裂与头长的比值相当,这跟之前学者所提到海龟食性变化的规律相吻合。 3.3 组织结构的变化与海洋环境及海龟进化的关系
了解口腔黏膜层的组织结构变化,有助于我们判断一个物种如何成功适应其生存环境(Heiss et al., 2008)。绿海龟口腔黏膜层由角质化复层鳞状上皮和较厚的固有层组成,这可能是由于在海水环境中,角化复层鳞状上皮更能有效地保护深层组织和器官(Iwasaki,1996)。角化复层鳞状上皮的角质细胞分泌的角蛋白能够抵抗机械磨损(Reynolds & Rommel,1996),可有效避免食物与上皮摩擦时造成上皮层损伤;此外,角化复层鳞状上皮防水性较好,它的颗粒层可生产疏水性脂类,能有效防止海龟在高盐度的海水中大量丢失体内水分,同时可预防病原体侵袭机体(Ovaere et al., 2009)。另外,厚实的固有层含有丰富的胶原纤维,能使上皮灵活变形,减少食物对上皮的摩擦力(Heiss et al., 2008)。绿海龟口腔上皮正是结构和功能对环境适应的结果。
淡水龟舌上皮为复层柱状上皮,可见大量分泌细胞(Iwasaki,1992),半水栖龟舌上皮的复层柱状上皮、复层鳞状上皮均分布有大量分泌细胞,而其角化复层鳞状上皮中也可见少量分泌细胞分布(Heiss et al., 2008)。绿海龟稚龟舌部分角化复层鳞状上皮有大量的分泌细胞,同时可分泌大量微小透明颗粒。这跟Iwasaki(1992)在日本水龟Clemmys japonica和日本草蜥Takydromus tachydromoides等舌部发现的分泌细胞相似。而分泌细胞在幼年绿海龟和玳瑁(Iwasaki,1996)的舌中缺失,故此与Iwasaki(1996)所述舌部组织会随环境变化,动物从淡水到陆地或海洋,舌部上皮分泌细胞将被复层鳞状上皮细胞所替代的结论相吻合。在本次样品上,绿海龟稚龟舌部存在分泌性细胞,很可能是由于刚出生的稚龟上皮复层鳞状上皮尚未完全长成。分泌颗粒产生的脂类可以保护舌部黏膜上皮以防止体内水分流失,但随着稚龟回到海洋,舌部上皮将逐渐被复层鳞状上皮所取代。龟类口腔上皮及舌部分泌细胞的变化规律,也进一步印证了Iwasaki(1996)提出海龟从淡水龟演变而来的推论。
绿海龟咽鼓管是与中耳相通的管道,主要由复层柱状上皮组成,可分泌中性黏液。这可能是由于黏液堆积在管道可以避免海水或气体直接进入中耳;其次可防止黏膜层遭受外界因素的侵袭(Venturi & Venturi,2009),咽鼓管壁伴随有淋巴囊可加强咽鼓管的免疫功能;此外,咽鼓管的黏液可能与中耳气体调节有关,因为气体在一定的压强下可以穿过黏液以调节中耳的压强,这也可能是幼龟咽鼓管为复层柱状上皮,而并未被角化复层鳞状上皮取代的原因。
由于幼龟样本较少,此外,缺少对成年龟口腔各组成部分的组织学及超微结构特征的比较,故绿海龟口腔上皮尤其是舌部及咽鼓管上皮变化的规律有待作进一步探讨。
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