大天鹅Cygnus cygnus属雁形目Anseriformes鸭科Anatidae天鹅属Cyghus，为国家Ⅱ级重点保护野生动物，主要分布在冰岛、欧亚大陆北部及我国东北、西北地区。在国内，大天鹅的主要繁殖地有黑龙江扎龙、兴凯湖、三江平原，内蒙古鄂尔多斯、呼伦贝尔盟，新疆天山中部的巴音布鲁克、西部的赛里木湖、艾比湖、伊犁河、乌伦古河(郑光美，王岐山，1998);越冬地主要有青海湖、山西平陆黄河湿地、山东荣成天鹅湖、陕西榆林无定河湿地等(张国钢等，2014)。目前，国内外主要针对大天鹅的数量与分布(Crowe et al.，2005;Dmitrijs & Hakon，2011;张国钢等，2014)、行为学(Eileen et al.，2005)、繁殖生境选择(Chisholm & Spray，2002;董超等，2013)、食性分析(Watanabe，2005;董翠玲等，2007;刘利等，2014)等方面开展了详细研究。其中，行为学是动物学研究的基础，是了解某一物种生活习性、生理、生态需求的必要手段。各种行为的时间分配既是动物适应当地环境的自然选择结果，也是环境影响动物活动的综合表现(Yang et al.，1995)。研究鸟类的越冬行为不仅有助于掌握其越冬策略，同时也能不同程度地了解生存状况，为保护濒危物种提供科学依据(Baaziz & Samraoui，2008)。 1 研究地区与方法 1.1 自然概况

南海湿地保护区位于内蒙古自治区包头市东河区(40°30'08″N，109°59'02″E)，面积为1664 hm²。该湿地为黄河冲击的湿地平原，南以黄河北岸为界，与鄂尔多斯市隔河相望;北侧与东河区城区相接，东至东河槽;西与包头市高新技术开发区接壤;西北与包头飞机场一路之隔(杨永明，赵承宪，2005;李建平，2006)(图 1)。湿地南部有7.0 km黄河水流经，其境内有一个333 hm² 的湖泊，即南海子。保护区的气候属暖温带大陆性季风气候，年平均气温为8.5 ℃，最低气温为-34.4 ℃，最高气温为38.4 ℃，年平均降水量为307.4 mm。2006—2007全年，保护区内共记录鸟类128种，其中古北界鸟类最多，为110种(王红霞等，2009)。春季常见鸟类有大白鹭Egretta alba、苍鹭Ardea cinerea、绿头鸭Anas platyrhynchos、凤头Podiceps cristatus等。野生植物有36科93属137种，优势植物为酸模叶蓼Polygonum lapathifolium、香蒲Typha amgustifolia、芦苇Phragmites australis等。

图 1 包头南海湿地保护区示意图 Fig. 1 Map of Baotou Nanhai Wetl and Reserve

图选项

1.2 研究方法 1.2.1 调查时间及种群数量

调查时间为2013年1月11日—3月17日和2014年2月10日—4月15日。根据当地的气候资料(日平均气温)及鸟类迁徙特征，对观察时间进行划分(王红霞等，2009)，1月11日—2 月28日为大天鹅越冬期，3月1日—4月15日为迁徙期。本文所指的春季为大天鹅离开越冬地到达迁徙地后一段群体相对稳定的时期。关于大天鹅的数量，2013年1—2月首批迁徙至湿地的大天鹅为18只，3—4月天气转暖，迁徙至湿地的大天鹅逐天增多，观察点有120只大天鹅在观察范围内活动;2014年1—2月天气较冷，16只大天鹅栖息在与活水相接的冰面上，3—4月观察点范围内有200只大天鹅在冰水浸泡的农田采食。整个观察期间，大天鹅昼间采食和夜栖地的范围相对稳定。 1.2.2 观察方法

在距大天鹅300~400 m处，尽量不干扰其活动的情况下，借助双筒望远镜(Skura，10×42 BR)或单筒望远镜(Carl Zeiss，Diascope 85，20~60倍)用焦点动物观察法和瞬时扫描法对大天鹅行为进行观察和记录。

采用焦点动物观察法对单独个体进行观察，当对象离开视野时再随机选择一个个体继续观察。迁徙期间，短暂停歇或者没有记录成1 d的群体不在统计结果内。

采用瞬时扫描法对大天鹅进行群体观察，即每隔5 min扫描群体行为1次。由于没有对大天鹅进行标记，所以记录个体可能会有变化，但大天鹅是集群活动，可以认为所观察的结果能够反映群体行为。每天07∶00—18∶00全天观测(根据天气有时候适当延长观测的时间)，累计有效观察22 d，行为记录232 h。对所获得的数据进行归纳整理，利用Microsoft Excel和SPSS 18.0进行统计分析和图表处理，行为时间分配以各行为发生的时间占总观察时间的百分比表示。采用Kruskal-Wallis H test比较各行为持续时间的差异性，利用斯皮尔曼秩检验分析各种行为发生频率的相关性。 1.3 行为定义和描述

通过观察确定大天鹅的主要行为包括休息(停伫和睡眠)、取食、运动(游走、飞行、走动)、保养(洗澡、打蓬、梳羽)、警戒(张望、叫声)和其他，共计6类12种(表 1)。

表 1 大天鹅行为类别及其描述 Table 1 Category and description of behavior types of Cygnus cygnus

表选项

大天鹅昼间各行为时间分配比例依次为:取食(45.8%)、休息(34.1%)、运动(11.1%)、保养(6.8%)、警戒(1.2%)、其他(0.9%)。在休息行为中，大天鹅以趴卧姿势为主，多出现在阴天或温度较低的早晨;停伫行为一般出现在上午采食结束后;取食行为主要采取身体垂直倒立的姿势捞取水下食物，每次捞取的时间为(20.5±2.5)s，间隔(10.5±1.5)s;运动行为主要表现为水中游走，通过游走来寻找食物，多发生在取食前;采食结束后，偶尔能见到大天鹅在岸边短距离行走;保养行为主要表现为梳理羽毛，发生在采食前后，大天鹅采食前简单地梳理羽毛后便下水采食，采食结束后通常会对全身的羽毛进行仔细梳理，其持续的时间(1200 s±150 s)明显长于采食之前(300 s±120 s);洗澡行为主要发生在采食结束后上岸前，上岸后的大天鹅一般张开双翅前后煽动4~6次进行打蓬，打蓬行为结束后进行长时间的梳羽，在梳羽的过程中偶尔能见到大天鹅喝水的行为。观察期间很少见到驱赶、打斗等瞬间行为。 2.3 日行为节律

大天鹅的行为具有一定的日节律性(图 2)。1—2月气温较低(平均气温为-14.1 ℃±4.4 ℃)，大天鹅白天以休息为主，出现在10∶00之前，13∶00—14∶00及17∶00之后;取食高峰出现在11∶00—12∶00及16∶00—17∶00;保养高峰出现在上午采食结束后13∶00—14∶00时;运动基本出现在下午休息过后。3—4月以取食为主，高峰出现在10∶00—11∶00和15∶00—16∶00;休息高峰主要出现在08∶00之前，13∶00—14∶00及18∶00之后，与1—2月相比，13∶00—14∶00保养所占的比例明显减少;3—4月运动高峰主要出现在采食过程中。1—2月和3—4月大天鹅取食、休息和保养差异具有统计学意义(P<0.05)，运动差异无统计学意义(P>0.05)。

图 2 1—2月和3—4月大天鹅日行为节律对比 Fig. 2 Diurnal rhythm of behaviors of Cygnus cygnus

图选项

对大天鹅各种行为发生频率进行斯皮尔曼秩相关检验，结果表明(表 2):休息与取食呈极显著负相关(r=-0.198，n=11，P<0.001)，休息与运动呈显著负相关(r=-0.542，n=11，P=0.042)。取食与运动呈显著正相关(r=0.633，n=11，P=0.018)，运动与保养呈极显著负相关(r=-0.701，n=11，P=0.008)，保养与其他行为呈显著正相关(r=0.595，n=11，P=0.027)。

表 2 大天鹅越冬期各种行为发生频率的相关分析(n=11) Table 2 Correlations for frequencies of behavioral activities of Cygnus cygnus during the wintering period(n=11)

表选项

鸟类的行为活动具有一定的时间分配模式和节律性，特定的时间分配模式是鸟类在自然选择中产生的一种适应性机制，要理解鸟类个体对时间的利用，就必须清楚鸟类对各种行为类型的时间分配(Evers，1994;Yang & Yang，1996;邢茂卓等，2013)。本研究结果表明:大天鹅的主要行为有取食、休息、运动、保养、警戒和其他，共计6类。其中，休息和取食是春季大天鹅昼间行为的主体，所占时间比例约为80%。

桑莉莉等(2008)在研究越冬水禽行为时指出，越冬期间休息行为对水禽具有重要意义，休息行为可减少体内能量散失，有利于水禽成功渡过越冬期。王保志等(2012)在研究池养大天鹅春季行为分配[KG(3x]时指出，大天鹅春季一天休息时间所占的比例高达49%。本研究表明:大天鹅在1—2月休息行为所占比例较高，且与3—4月的差异具有统计学意义。实地温度监测显示，1—2月平均气温为(-14.1±4.4)℃，大天鹅在此期间长时间停伫，可能是寒冷冬季环境下，为防止体内能量和热量散失的一种越冬措施。另外，鸟类的行为既受到自身代谢控制因素的影响，又与人为干扰条件有关(赵序茅等，2013)。本次观察点位于黄河沿岸，主要人为干扰源于景观路上的过往车辆，但大天鹅栖息的范围距离景观路较远，且被大片的芦苇隔开，人为活动干扰较少，加之此时正值北方天气最冷季节，大部分的河面封冻，大天鹅只能栖息在部分有活水的范围内，这可能是1—2月休息行为所占比例较高的另一个原因。

进入3月，天气转暖，湿地的冰面逐渐融化，大天鹅休息的时间明显减少，取食时间延长，准备北迁。在研究越冬期水鸟时间分配模式时发现，中华秋沙鸭Mergus squamatus、小天鹅C. columbianus等在迁徙期45%以上的时间用于取食(易国栋等，2010;李言阔等，2013)。在春季迁飞前，通过增加取食时间或取食效率来积累能量，以备长距离迁徙，这也正是越冬鸟类增加取食时间的原因之一。本次研究结果显示:大天鹅在春季用于取食的时间比例为45.8%，与上述的研究结果类似。3—4月为越冬后期，此时正是大天鹅为迁徙期准备，其主要时间用于取食以便为再次迁徙积累能量。 3.2 时间节律

每个动物都有属于自己的时间分配和行为节律，其活动期和安静期常有规律交替变换(李言阔等，2013)。本研究表明:大于鹅取食、休息、运动和保养4种主要行为呈明显的节律性变化，这与其取食行为的节律性变化相关。

清晨动物体内能量消耗殆尽，必须进食，只有在能量得到保证之后才会发生修整和游戏等行为，这与易国栋等(2010)对中华秋沙鸭Mergus squamatus的研究结果类似，不同之处在于大天鹅取食高峰之间的时间间隔(4 h)较中华秋沙鸭的(2.3 h)长，这可能由于不同物种进食食物的种类及代谢水平不同所致。

在运动行为中，大天鹅主要表现为飞行和游走，由于取食与休息范围相对固定，加之飞行属于高耗能行为，除遇见惊扰外，大天鹅很少飞行，游走成为连接取食与修整活动的主要过渡行为。大天鹅只有在取食结束后，才发生理羽、停伫、洗澡等修整行为，修整会随取食频次变化而呈反向变化。另外，在观察期间，极少看到大天鹅互相理羽、驱赶和打斗等，也未见与其他鸟类发生争斗和驱赶等。赵格日乐图等(2008) 指出，处于繁殖期的鸟类社会行为较丰富，而本观察期间为大天鹅的越冬期，这可能是社会行为极少发生的原因。