短趾百灵Cal and rella cheleensis属于雀形目Passeriformes百灵科Alaudidae短趾百灵属Cal and rella，体型略小而具褐色杂斑，颈部无黑色斑块，胸部纵纹散布较开且尾具白色宽边，无羽冠(马敬能等，2000)，是内蒙古东北部草原生态系统中常见鸟类。繁殖是鸟类生活史中的一个重要阶段，是研究鸟类的系统进化，以及估计鸟类种群动态趋势的重要依据(郑光美，1995)。国内外学者已对凤头百灵Galerida cristata(郭冷，1977;Lesiński，2009)、大短趾百灵C. brachydactyla(Suárez et al.2，2005;KaraardÇ Özkan，2013)、蒙古百灵Melanocorypha mongolica(郭泠，1992)、短趾沙百灵C. cinerea(张文广，1982)、小沙百灵C. rufescens(陈佐平，张伟功，1985)及云雀Alauda arvensis(娄巨贤，1966;Suárez et al.2，2005)的繁殖习性开展了研究，而目前尚未有对短趾百灵繁殖生态的研究报道。鉴于此，我们于2014年3—6月在内蒙古达赉湖国家级自然保护区对短趾百灵的繁殖生态进行了初步研究，以期为全面了解百灵科鸟类的繁殖生态提供基础资料。1 研究地区自然概况

达赉湖国家级自然保护区位于内蒙古自治区东北部，处于中国、蒙古国、俄罗斯三国交界处(47°45'50″~49°20'20″N，116°50'10″~118°10'10″E[JP])(特铁喜，梁秀梅，2009)。保护区由河流、湖泊、沼泽、湖漫滩组成的湿地，典型草原及沙地组成，其中湿地面积占保护区总面积44%，草原面积占55%，沙地面积占0.9%(梁秀梅等，2008a)。该地区处于我国高纬度地区，海拔在545~800 m，属于中温带半干旱大陆性气候，寒暑变换明显，年平均气温为-0.3~2.0 ℃(梁秀梅等，2010)。年均降水量247~319 mm，年蒸发量为1400~1900 mm，约为降水量的6倍。保护区植被划分为典型草原、草甸、沼泽植被、盐生植被和沙生植被(梁秀梅等，2008b)。保护区有鸟类300多种，常见草原鸟类有云雀、蒙古百灵、角百灵Eremophila alpestris等。2 研究方法

在保护区嘎拉达白辛研究站，每天使用望远镜对短趾百灵的占区、求偶行为进行观察，对筑巢、产卵及孵卵等行为进行实地观察，详细记录短趾百灵各类繁殖行为及其发生时间。

使用游标卡尺和电子称对卵进行测量(精确到百分位)。由于体质量变化是雏鸟诸多生长变化过程的综合反映，而跗趾发育状况是短趾百灵雏鸟成功离巢的关键身体指标之一，因此在雏鸟出壳后，每日测量雏鸟体质量和跗趾长。孵化率为成功孵化的卵所占比例，离巢率为离巢幼鸟所占比例，繁殖成功率为成功繁殖的巢所占比例。采用扎颈法和死亡雏鸟胃解剖法对雏鸟食性进行分析。扎颈法是于雏鸟出壳4 d时用细线绳扎住雏鸟颈部使雏鸟保持呼吸通畅但不能吞咽，待亲鸟喂食离开巢后取出雏鸟口中食物进行观察分类，记录完毕后松开线绳给雏鸟喂食，防止其饿死。解剖法是对巢中自然死亡雏鸟的胃进行解剖观察，分析残留物。3 研究结果3.1 占区、求偶和筑巢

短趾百灵于3月中下旬开始选择巢区、求偶。求偶时成对活动或较分散，有时会出现鸣叫声。求偶成功后会共同筑巢。本研究共记录到短趾百灵巢37个。巢址一般选择在草丛根部，或小石块、小木块零散堆积的地方，距巢不远或紧挨巢的地方通常都会有一堆牛粪(图版 Ⅰ:a，b)。短趾百灵最早于4月13日开始筑巢，5月初达到筑巢高峰期(图 1)，筑巢期7~10 d(n=37)。巢分为内外两层，外层主要由芦苇杆等编织而成，简单而紧凑，内层由较纤细的禾本科植物及少量的羊毛或羽毛铺垫。巢外径91.95 mm±3.85 mm(n=37)，巢内径53.89 mm±3.29 mm(n=37)，巢深43.62 mm±5.36 mm(n=37)。

图版 Ⅰ 短趾百灵巢、巢旁牛粪、卵及雏鸟 Plate Ⅰ The nests with cow dung，eggs and nestlings of Cal and rella cheleensis a. 未成巢及巢旁牛粪，b. 巢、卵、巢旁牛粪，c. 卵，d. 卵及1日龄雏鸟。 a. nests with cow dung，b. nests with cow dung and eggs，c. eggs，d. eggs and one-day nestlings.

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图 1 短趾百灵的筑巢时间 Fig. 1 The nesting time of Cal and rella cheleensis

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短趾百灵最早产卵时间为4月23号，日产1枚卵。窝卵数多为3枚，平均窝卵数为3.05枚±0.51枚(n=26)。卵白色或近黄色，表面光滑且具褐色斑(图版 Ⅰ:c)。卵长径21.79 mm±1.93 mm(n=79)，卵短径13.89 mm±1.69 mm(n=79)，卵重2.91 g±0.04 g(n=79)。孵卵主要由雌鸟承担，雄鸟常常在巢不远处进行警戒。孵卵期间发现卵的位置会发生变化。孵卵期10~12 d，平均11.65 d±0.59 d(n=61)。最早出壳时间为5月6日。孵化率为83.33%±23.42%(n=61)。3.3 雏鸟发育

刚出壳的雏鸟全身裸露，呈肉红色，仅头部及背部有少量稀松绒毛(图版 Ⅰ:d)，出壳后第5天头部及翅上的羽毛开始逐渐生长，第7天睁开眼睛，全身针羽增长加快，第8天随亲鸟离巢活动。分析记录可知:雏鸟在离巢前体质量和跗趾长呈现不同增长速率的生长趋势。体质量每日增长量分别为1.23 g、1.31 g、2.24 g、1.23 g、1.51 g、1.00 g(图 2)。跗趾长在前6天增长量分别为3.96 mm、2.16 mm、1.08 mm、1.96 mm、2.15 mm，第7天仅增长0.17 mm，增长量明显减少(图 3)。离巢率为94.12%±23.98%(n=61)。

图 2 短趾百灵雏鸟体质量日变化(n=61) Fig. 2 Weight growth curve of nestlings of Cal and rella cheleensis(n=61)

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图 3 短趾百灵雏鸟跗趾长日变化(n=61) Fig. 3 Tarsal toe growth curve of nestlings of Cal and rella cheleensis(n=61)

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在所发现的37个巢中，20个巢成功繁殖，17个巢失败，繁殖成功率为54.1%。繁殖失败巢中满窝卵的巢有6个，这些巢皆在孵卵期间成空巢，其余11个失败巢均未达到满窝卵便成空巢。繁殖失败巢中有2个巢被雨水浸泡，占失败巢的11.8%;有9个巢被天敌破坏，在空巢中可见明显的卵壳碎片，占失败巢的52.9%;6个巢原因不明，占失败巢的35.3%。可见，短趾百灵繁殖失败的主要原因是被天敌破坏。 3.5 雏鸟食性

对13只雏鸟进行扎颈、观察，记录分析表明:短[KG(3x]趾百灵主要以直翅目昆虫幼虫为食，约占食物总量的87.06%，同时还以少部分鞘翅目幼虫为食(表 1)。对4只已死亡雏鸟进行胃解剖观察，发现有未消化的鞘翅目幼虫残渣。

表 1 短趾百灵雏鸟的食物组分 Table 1 Food components of Cal and rella cheleensis nestlings

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将内蒙古达赉湖国家级自然保护区短趾百灵的巢卵形态参数与其他百灵科鸟类的结果相比，短趾百灵巢的外径比凤头百灵和云雀的小，巢内径最小;卵长径比短嘴凤头百灵和云雀的小，卵短径最小;窝卵数最少(表 2)。窝卵数具有种的特异性，是鸟类[KG(3x]在进化过程中形成的一个稳定特征，在一定的环境条件下，每种鸟都有一个最佳窝卵数，保证其繁殖成效达到最大(张维等，2009)。鸟类卵的大小主要由其体型决定(郑光美，1995)，在几种百灵中，短趾百灵体型较小，体长约13 cm，小于百灵科其他物种(马敬能等，2000)，因此卵也较小。巢内空间大小对窝卵数有抑制作用(张维等，2009)，短趾百灵的巢内径比其他百灵科鸟类的都要小，因此巢大小可能成为短趾百灵窝卵数小于其他种类的重要因素之一。

表 2 百灵科不同种类的巢卵形态参数(Mean±SD) Table 2 The nests and eggs data of different larks(Mean±SD)

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保护区的冬季从10月上旬到翌年5月上旬，寒冷而漫长(刘丙万等，2005)。短趾百灵于4、5月开始繁殖，其巢址旁通常会有牛粪，推测可能是其用牛粪来保温御寒，保证繁殖所需的温度。草地牛粪的堆积可改善土壤的理化性质，利于周围植物的生长，也是一些中大型节肢动物的繁殖场所(姜世成，周道玮，2006)，这些节肢动物也可能在亲鸟提供食物不充足时成为雏鸟的食物来源。

短趾百灵雏鸟在离巢前体质量以较大速度增长，这为雏鸟生长期间的营养供给提供了保证(郑光美，1995)。雏鸟跗趾长在第7天很少再增长，与取食有关的器官优先发育，跗趾对雏鸟做乞食、调节姿势等运动起到了稳固和支撑作用(陈伟等，2006)，所以跗趾发育相对迫切，雏鸟尽早完成跗趾生长以便随亲鸟取食(郑光美，1995)。

短趾百灵雏鸟的食物以直翅目昆虫幼虫为主的原因应与蝗虫的种群数量较大有关。蝗虫是变温动物，受温度和湿度综合作用的影响。在全球气候变化的背景下，内蒙古东北部草原增温明显，为蝗虫的生存提供了环境条件，使其成为草原昆虫优势物种(陈素华等，2006，2007)。大量蝗虫为短趾百灵提供了食物，因此内蒙古东北部的短趾百灵雏鸟主要以直翅目昆虫幼虫为食。

本研究地区短趾百灵繁殖期间偶尔会见黄鼬Mustela sibirica等小型食肉目动物和猛禽出现，短趾百灵空巢内明显可见残存的卵壳，因此捕食者捕食可能是导致卵消失的一个重要原因。波兰研究者对凤头百灵的调查发现，造成繁殖失败的原因主要是人为因素和雨水灾害(Lesiński，2009)。保护区的雨季主要集中在6—8月，年均降雨量最高可达319 mm(姜志国，2013)。调查期间，有不定时的大范围降雨出现，一些已在繁殖的巢完全被雨水浸泡，以致繁殖失败，故降雨也是保护区短趾百灵繁殖失败的原因之一。