圆瓢蜡蝉属Gergithus隶属于半翅目Hemiptera头喙亚目Auchenorrhyncha蜡蝉子亚目Fulgoromorpha蜡蝉总科Fulgoroidea瓢蜡蝉科Issidae球瓢蜡蝉亚科Hemisphaeriinae，是Stål于1870年以Hemisphaerius schaumi Stål，1855为模式种所建立。迄今，该属全世界共记录60种，其中，中国记录35种(包括台湾分布的21种)，主要分布于东洋区和古北区。圆瓢蜡蝉属种类记述国外研究报道较早(Melichar，1906;Schumacher，1915;Distant，1916;Fennah，1956)，对圆瓢蜡蝉种类记述贡献最为突出的是Metcalf(1958)，共整理记录了该属的40种;但在Metcalf所记述的这40种中，有相当一部分新种仅仅依据其简单的外部形态特征或雌成虫外部形态特征所建立，而其他特征(尤其是雄性外生殖器结构特征)则被忽略。Hori(1969)修订了台湾和日本的圆瓢蜡蝉种类，指出因该属一些种类［如G. variabilis(Butler，1875)］体色差异较大，单纯通过体色差异难以鉴定种类，同时以G. iguchii Matsumura，1916为模式种建立了Ishiharanus Hori，1969属;但是Hori所建立的Ishiharanus属主要依靠其模式种所具有的显著体色所建立。之后，Che等(2007)重新修订了圆瓢蜡蝉属，指出Ishiharanus 属的体色、前胸背板和头顶这三方面都与圆瓢蜡蝉属相似，认为该属是圆瓢蜡蝉属的新异名。

我国有关圆瓢蜡蝉的研究报道起步较晚。周尧等(1985)最早记述了我国圆瓢蜡蝉属5种，包括1新种，Gergithus esperauto Chou & Lu，1985，但均无雄性外生殖器的描述。Che等(2006)对该种的模式标本进行了核对，发现其是Hemisphaerius lysanias Fennah，1978的异名。Chan和Yang(1994)对台湾圆瓢蜡蝉的研究较为深入，共描述了我国台湾圆瓢蜡蝉属22种，并绘制了其中18种的雄性外生殖器结构特征图，同时将Hori(1969)所建立的G. variabilis(Butler，1875)的2个亚种提升为种。近几年，Zhang和Che(2009)根据雄性外生殖器特征建立了2个新种;Meng和Wang(2012)对龟纹圆瓢蜡蝉G. tessellatus Matsumura，1916进行了重新描述，给出了不同体色差异的个体图像。可见，圆瓢蜡蝉的形态与分类尚需完善，系统发育关系仍有待进一步研究。

综上所述，圆瓢蜡蝉的形态分类研究主要存在以下方面的不足:(1)部分已知种类的形态描述较为简单，有些种类的一些形态结构特征，尤其是关于雄性外生殖器结构特征的研究至今仍未见报道;(2)部分种类分类地位因缺乏对其形态结构深入、全面的研究，导致其分类地位界定不清;(3)圆瓢蜡蝉属的系统发育有待考证，即其在形态上的特征形状的正确选择和确定，尚需比较形态学的进一步研究。为此，本文对6种雄性圆瓢蜡蝉的比较形态学进行深入研究，旨在进一步挖掘这6种圆瓢蜡蝉在形态结构上存在的种间差异，为完善圆瓢蜡蝉属征和其在形态、分类及系统发育研究上提供更为详实的基础资料。 1 材料与方法 1.1 材料

研究的6种圆瓢蜡蝉标本(表 1)均为成虫干制标本，保存于贵州大学昆虫研究所。

表 1 6种圆瓢蜡蝉研究标本(雄虫)信息 Table 1 Information for examined specimens(male)of 6 species of Gergithus

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1.2 方法 1.2.1 解剖

将昆虫腹部轻轻翘下，放入盛有10%NaOH溶液的烧杯中，用酒精灯煮约3 min，待其肌肉组织充分溶解后，取出用清水冲洗，解剖镜下处理雄性外生殖器，并保存于甘油中备用。 1.2.2 外生殖器构造观察

在Olympus SZX7体视显微镜下观察雄虫外生殖器形态特征，并将雄虫外生殖器各结构摆好姿势后移至Keyence VHX-1000数码成像系统下拍照，比较分析相关特征。 2 结果 2.1 外部形态结构特征 2.1.1 整体外形

该属各种的外部形态差异主要表现在虫体大小、前翅斑纹形状与颜色等方面，成虫前翅及额的色泽和斑纹上存在种间差异(图 1~12，表 2)。根据前翅斑纹的形状可将其分为前翅无斑纹(皱脊圆瓢蜡蝉)、前翅具斑点(五斑圆瓢蜡蝉、星斑圆瓢蜡蝉、龟纹圆瓢蜡蝉及拟龟纹圆瓢蜡蝉)、前翅具纹带(鳌突圆瓢蜡蝉)3种类型。这6种圆瓢蜡蝉除皱脊圆瓢蜡蝉外，其他在颜面上均具有横带。

图 1~12 圆瓢蜡蝉雄虫背面观与颜面 Fig. 1~12 Adult males of Gergithus, dorsal view 1~2. 鳌突圆瓢蜡蝉G. chelatus, 3~4. 龟纹圆瓢蜡蝉G. tessellatus, 5~6. 拟龟纹圆瓢蜡蝉G. pseudotessellatus, 7~8. 五斑圆瓢蜡蝉G. quinquemaculatus, 9~10. 星斑圆瓢蜡蝉G. multipunctatus, 11~12. 皱脊圆瓢蜡蝉G. Rugiformis; Scale bars=0.5 mm.

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表 2 6种圆瓢蜡蝉体色比较 Table 2 Comparisons of body colour among 6 species of Gergithus

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本文研究的6种圆瓢蜡蝉体近圆形或椭圆形;头顶均近方形，中域凹陷;额宽大，无中脊;前胸背板具2凹陷;中胸背板三角形;前翅明显隆起，前翅爪片与翅面未见爪缝。头(包括复眼)的长约为宽的3倍(2.5~3.4∶1)，额长约与宽相等(1.1~1.3∶1)，中胸背板和前翅的长宽比均约为2∶1(2.0~2.2∶1和1.6~2.2∶1)(表 3)。可见，这6种圆瓢蜡蝉除了额长宽比较稳定之外，胸背板的长宽比也较为稳定。

表 3 6种圆瓢蜡蝉各部分比例 Table 3 Ratios of each section among 6 species of Gergithus

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2.2 雄性外生殖器结构特征 2.2.1 尾节

6种圆瓢蜡蝉尾节的差异主要表现在尾节侧面观的形状及后缘是否具刺状突(图 13~18，表 4)。鳌突圆瓢蜡蝉和拟龟纹圆瓢蜡蝉尾节后缘明显具一大的刺状突，与其他种截然不同。且尾节侧面观最宽处所在的位置也有所不同，如五斑圆瓢蜡蝉尾节最宽处在背端1/4处，而星斑圆瓢蜡蝉最宽处则位于中部(图 16~17，表 4)。

图 13~18 圆瓢蜡蝉雄性生殖器左侧面观 Fig. 13~18 Male genitalia of Gergithus，left lateral view 13. 鳌突圆瓢蜡蝉G. chelatus，14. 龟纹圆瓢蜡蝉G. tessellatus，15. 拟龟纹圆瓢蜡蝉G. pseudotessellatus，16. 五斑圆瓢蜡蝉G. quinquemaculatus，17. 星斑圆瓢蜡蝉G. multipunctatus，18. 皱脊圆瓢蜡蝉G. rugiformis; Scale bars=0.5 mm.

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表 4 6种圆瓢蜡蝉雄虫尾节种间比较 Table 4 Comparisons of pygofer of male among 6 species of Gergithus

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2.2.2 抱器

6种圆瓢蜡蝉抱器的差异主要表现在端部的形状上(图 19~24)。皱脊圆瓢蜡蝉的抱器相对较长;拟龟纹圆瓢蜡蝉、五斑圆瓢蜡蝉和星斑圆瓢蜡蝉抱器侧缘中部凹入，与其他3种有所不同。

图 19~24 圆瓢蜡蝉抱器左侧面观 Fig. 19~24 Genital style of Gergithus，left lateral view 19. 鳌突圆瓢蜡蝉G. chelatus，20. 龟纹圆瓢蜡蝉G. tessellatus，21.拟龟纹圆瓢蜡蝉G. pseudotessellatus，22.五斑圆瓢蜡蝉G. quinquemaculatus，23.星斑圆瓢蜡蝉G. multipunctatus，24.皱脊圆瓢蜡蝉G. rugiformis; Scale bars=0.5 mm.

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2.2.3 肛节

6种圆瓢蜡蝉肛节的差异主要表现在肛节的长宽程度、端缘形状及肛孔在肛节上的着生位置(图 13~18，图 25~30，表 5)。拟龟纹圆瓢蜡蝉、五斑圆瓢蜡蝉和星斑圆瓢蜡蝉侧面观于中部弧弯，其余3种肛节近直(图 13~18)。背面观(图 25~30)，肛节端缘凹入(龟纹圆瓢蜡蝉，五斑圆瓢蜡蝉和星斑圆瓢蜡蝉)，近平直(拟龟纹圆瓢蜡蝉和皱脊圆瓢蜡蝉)及呈角状凸出(鳌突圆瓢蜡蝉)3种类型。鳌突圆瓢蜡蝉、龟纹圆瓢蜡蝉和皱脊圆瓢蜡蝉的肛孔着生于肛节中部;拟龟纹圆瓢蜡蝉、五斑圆瓢蜡蝉和星斑圆瓢蜡蝉的肛孔着生位置略靠肛节的基部(图 25~30)。

图 25~30 圆瓢蜡蝉肛节背面观 Fig. 25~30 Anal segments of Gergithus，dorsal view 25. 鳌突圆瓢蜡蝉G. chelatus，26. 龟纹圆瓢蜡蝉G. tessellatus，27. 拟龟纹圆瓢蜡蝉G. pseudotessellatus，28. 五斑圆瓢蜡蝉G. quinquemaculatus，29. 星斑圆瓢蜡蝉G. multipunctatus，30. 皱脊圆瓢蜡蝉G. rugiformis; Scale bars=0.5 mm.

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表 5 6种圆瓢蜡蝉肛节比较(背面观) Table 5 Comparisons of anal segments among 6 species of Gergithus(dorsal view)

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2.2.4 阳茎

6种圆瓢蜡蝉的阳茎区别主要表现在基部和端部各种不同形状的突起和刺等(图 31~36，表 6)。该属阳茎均呈浅"U"型，从阳茎基部和端部的突起看，可将圆瓢蜡蝉分为3类:基部和端部均无突起(皱脊圆瓢蜡蝉)、基部无突起端部有突起(龟纹圆瓢蜡蝉和五斑圆瓢蜡蝉)及基部和端部均具有突起(鳌突圆瓢蜡蝉、拟龟纹圆瓢蜡蝉和星斑圆瓢蜡蝉)。从表 6可见，这6种圆瓢蜡蝉的阳茎端部存在明显的差异，能很好地将其相互区分开。

图 31~36 圆瓢蜡蝉阳茎左侧面观 Fig. 31~36 Aedeagus of Gergithus，left lateral view 31. 鳌突圆瓢蜡蝉G. chelatus，32. 龟纹圆瓢蜡蝉G. tessellatus，33. 拟龟纹圆瓢蜡蝉G. pseudotessellatus，34. 五斑圆瓢蜡蝉G. quinquemaculatus，35. 星斑圆瓢蜡蝉G. multipunctatus，36. 皱脊圆瓢蜡蝉G. rugiformis; Scale bars=0.5 mm.

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表 6 6种圆瓢蜡蝉阳茎种间差异 Table 6 Comparisons of aedeagus among 6 species of Gergithus

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2.3 6种圆瓢蜡蝉分类检索表

根据上述6种雄性圆瓢蜡蝉的种间差异，即前翅及额上的斑纹、生殖器肛节、尾节及阳茎的不同，编制这6种圆瓢蜡蝉的分类检索表如下:

1 前翅褐色，无任何斑点或纹带;颜面黄褐色，亦无任何条带、斑纹...........皱脊圆瓢蜡蝉G. rugiformis前翅有斑点或纹带;颜面具横纹...........2

2 前翅具10个斑点，呈1-2-1-2-1-2-1排列;中胸背板具2个小斑点...........星斑圆瓢蜡蝉G. multipunctatus

前翅不如上述............................3

3 尾节侧面观后缘具1长的刺状突..........4

尾节侧面观后缘无刺状突..................5

4 肛节背面观端缘中域角状凸出..........拟龟纹圆瓢蜡蝉G. pseudotessellatus 肛节背面观端缘中域近平直..........鳌突圆瓢蜡蝉G. chelatus

5 阳茎对称，腹缘两侧从端部伸出1细长的刺状突..........龟纹圆瓢蜡蝉G. tessellatus阳茎腹瓣较长，顶端尖细呈刺状..........五斑圆瓢蜡蝉G. quinquemaculatus 3 小结与讨论

在圆瓢蜡蝉属中，外部形态差异较大的种类其生殖器差异也很大。如星斑圆瓢蜡蝉除前翅1-2-1-2-1-2-1排列的10个斑点外，阳茎背瓣端部蘑菇状膨大，为膜质结构，且左侧具1宽大的片状突起，可将其区分开来。Meng和Wang(2012)对于龟纹圆瓢蜡蝉进行了补充记述，提及该种的外部形态差异，在体色及翅的斑纹方面存在不同，并拍摄了3头不同外部形态的龟纹圆瓢蜡蝉，但这3头龟纹圆瓢蜡蝉在额唇基部均具有1条浅黄色横带，且体形相似。

本研究拟龟纹圆瓢蜡蝉检视标本个体在体色上出现深浅差异，但其所具有的斑纹较为稳定。

圆瓢蜡蝉一些种类虽在外形上无明显差异，但其雄性外生殖器结构特征具有各自的独特性。如鳌突圆瓢蜡蝉和拟龟纹圆瓢蜡蝉在外形上与其他圆瓢 蜡蝉属昆虫并无明显可区分的差异，但其尾节近端部突出成大刺状，且阳茎基部两侧各具1对突起，端部突起较多，与其他种类截然不同。皱脊圆瓢蜡蝉体棕色，前翅、头胸部及额均无任何斑点和条带(Zhang & Che，2009)，但抱器相对较长，阳茎基部和端部均无任何突起，与其他种类差别较大。

该属种类中胸背板长宽比均约为2∶1(表 3;Chan & Yang，1994;Che et al.，2006;Zhang & Che，2009)，因此笔者认为该特征可作为该属的有效特征依据。此外，五斑圆瓢蜡蝉与星斑圆瓢蜡蝉前翅均具有圆形斑点，额唇基处具有1淡黄色条带，2种圆瓢蜡蝉尾节形状相似，抱器侧缘中部均凹入，肛节顶缘也都深刻凹入，推测二者亲缘关系较近。

以上可知，圆瓢蜡蝉属6个种的雄性外生殖器和外部形态存在差异。在进行种间的准确鉴定分类时结合前翅的斑点和横带，以及颜面横带的差异尤为重要。此外，雄虫尾节、肛节、抱器、阳茎及前翅斑纹等特征，尤其是阳茎端部的结构特征存在显著的种间差异，对圆瓢蜡蝉种级阶元的界定有着十分重要的作用。

参考文献

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