笼养繁殖是珍稀濒危动物易地保护的重要手段，经人工条件扩大种群数量，并通过野化训练和放归自然可复壮或重建野生种群。绿尾虹雉Lophophorus lhuysii隶属于鸡形目Galliformes雉科Phasianidae，是我国特有的珍稀濒危物种，国家Ⅰ级重点保护野生动物，被列入濒危野生动植物物种国际公约附录Ⅰ并被列为世界自然保护联盟濒危物种红色名录"易危"级别(马敬能等，2000)。目前，绿尾虹雉人工繁殖成功的单位不多，国内仅有四川蜂桶寨国家级自然保护区和北京濒危动物驯养繁殖中心(程彩云等，1996a，1996b;杨本清等，2011，2012)。四川蜂桶寨国家级自然保护区自1993年开始人工饲养绿尾虹雉，截至2011年人工饲养的绿尾虹雉有14只;北京濒危动物驯养繁殖中心在1988—1994年进行了绿尾虹雉迁地保护繁殖工作，共引种22只，成活9只，但是目前该人工饲养种群已经消失。这2个单位的笼养繁殖情况都反映出一个共同的特点，即卵受精率普遍较低，直接导致绿尾虹雉的人工繁殖不成功(程彩云等，1996a，1996b;杨本清等，2012)。窦亮等: 笼养绿尾虹雉炫耀行为节律及天气因素对该行为的影响研究

求偶炫耀和交配行为是鸡形目鸟类获得配偶和交配成功的保障(Johnsgard，1999)。之前有研究对笼养状态下绿尾虹雉的求偶炫耀行为特征进行了描述(Schfer，1934;Rimlinger & Whitman，1986;黄世强，李福来，1986;Ruan et al.，1993;陶玉静，陈辉，1999;杨本清等，2011)。但是，尚未对炫耀行为的发生节律及其影响因素进行定量分析。为此，本研究拟对笼养绿尾虹雉的求偶炫耀行为节律及天气因素对其节律的影响进行研究，以期为绿尾虹雉的人工繁殖提供科学依据。 1 研究方法 1.1 研究地点和研究对象

研究地点位于四川省宝兴县蜂桶寨国家级自然保护区大水沟管护站(30.571 41° N，102.877 95° E，海拔1610 m)。饲养笼舍座落在河漫滩上，为一排五间式连体建筑，单间笼舍长20 m，宽4 m，高4.5 m。每间笼舍内设1个栖木(配套1个浅池)、3~5个小型木屋、1个沙浴地及1个塔锥型建筑。各笼舍之间用木板隔开(杨本清等，2011)。

在繁殖期，每间笼舍内饲养1对绿尾虹雉。饲养员于每日08∶00—09∶00喂饲绿尾虹雉1次，并在该段时间内清理打扫排泄物和污杂物。 1.2 行为记录方法

分别于2006年和2011年的繁殖期开展记录。2006年的主要工作是确定绿尾虹雉求偶炫耀行为的节律。对9只个体(4雄5雌)进行了观察，观察时间是3月17日—5月31日(除4月3日没有记录，共持续记录75 d)，其中1只雄性在4月30日死亡。采用瞬时扫描记录法(instantaneous scan sampling method)(Altmann，1974)判定求偶炫耀行为的发生与否。若个体表现出一连串的炫耀、追逐或复杂的舞蹈行为，则认定为求偶炫耀行为(郑光美，1995)。每天记录时间为05∶30—21∶00，每隔半小时对所有个体依次扫描一次，每只个体一天观察32次。

为探讨天气因素对求偶炫耀行为发生的影响，于2011年，在求偶炫耀行为发生的高峰期(4—5月，见结果)，采用上述同样的方法，观察并记录4只雄性个体的求偶炫耀行为。每天记录时间为06∶30—20∶00(非持续的，但是样本抽样涵盖全天)。为确保有足够的统计样本量，每隔2 min对所有个体依次扫描一次。但是，根据实际情况，如错开保护区人员喂食打扫笼舍的时间，将观察时间分为6个阶段:06∶30—08∶30，09∶30—11∶00，11∶00—12∶30，13∶00—15∶00，15∶30—17∶30，18∶00—20∶00。在每个阶段内，随机地选取某一个小时为观察单元或样本。在取样过程中，记录天气(根据有无阳光和有无下雨，将天气分为3个类型:晴天、雨天、阴天)，同时运用干湿度计记录笼舍温度(℃)、湿度(%)。记录人员在笼舍间移动时尽量保持安静，避免干扰到观察对象。若观察单元受到人为干扰，则放弃该样本。 1.3 数据统计与分析

使用频次或百分比数据来对比分析炫耀行为的节律变化。建立数学模型分析天气因素对炫耀行为的影响。考虑取样过程中有假重复(pseudo-replication)发生，即同一个体被多次重复测量，且重复不均一，选用广义线性混合模型(GLMM)来进行建模。在混合模型中，绿尾虹雉个体作为随机因子纳入模型，而天气变量(包括日期、时间段、天气、温度、湿度)为固定因子纳入模型(Zuur et al.，2009)。自变量"求偶炫耀"数据满足正态分布(Kolmogorov-Smirnov Z=1.313，P=0.064)，因此，建模时选择normal error和identity连接函数进行模拟。考虑自变量间可能存在自相关性，在进行回归分析之前运用方差膨胀因子值(variance inflation factors，VIF)进行判定和取舍变量，将VIF值高的变量率先剔除模型，然后采用逐步回归方法确定最终的模型。

分析在软件R.2.13.1中进行。所有检验均为双尾，显著性水平α=0.05。 2 结果 2.1 求偶炫耀行为的节律

2006年共记录行为取样20 576次。观察发现，雄性绿尾虹雉表现出求偶炫耀行为，而雌性没有。共记录4只雄性个体求偶炫耀行为487次。3月底出现求偶炫耀行为;4月求偶炫耀进入高峰阶段，并持续到5月初，5月中、下旬渐渐消失(图 1)。一天当中，求偶炫耀行为从早上06∶00到晚上19∶00均有发生，峰值在上午的07∶00到09∶00(图 2)。

图 1 雄性绿尾虹雉求偶炫耀行为频次 Fig. 1 Daily mean frequency observed of courtship behavior in captive male Chinese monals

图选项

图 2 雄性绿尾虹雉求偶炫耀行为日节律趋势图 Fig. 2 Daily rhythm of courtship behavior in captive male Chinese monals

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在2011年4—5月求偶炫耀的高发期，共进行5760次行为取样，其中观察到求偶炫耀行为1513次。建立求偶炫耀频次与天气因素之间的关系，发现天气变量间存在着一定的自相关性，将VIF值高的变量"气温"剔除(表 1)，其余变量纳入广义线性混合模型。模型分析发现，天气与求偶炫耀行为频次具有显著相关性。与晴天(n=8)相比，在阴天(n=5)和雨天(n=35)里笼养绿尾虹雉的求偶炫耀行为更为多发;空气湿度的平方值与求偶炫耀行为频次具有显著的负相关性，表明求偶炫耀需要一个最适的湿度范围(表 2)。

表 1 各类自变量的VIF值 Table 1 The VIF value of the explanatory variables

表选项

表 2 广义线性混合模型的最终结果 Table 2 The final results of GLMM

表选项

绿尾虹雉的求偶炫耀行为由雄性发起，这与以前的观察报道一致(Schfer，1934;Rimlinger & Whitman，1986;黄世强，李福来，1986;Ruan et al.，1993;陶玉静，陈辉，1999;杨本清等，2011)，反映了其性选择以雄性炫耀、雌性选择为主。卢汰春等(1986)报道，野生绿尾虹雉大约在3月底至4月初开始繁殖，每天清晨，站在山岩顶上发出宏亮的多旋律、多音节的求偶叫声。与野外情况相似，笼养绿尾虹雉在3月底出现求偶炫耀，4月进入高峰期，5月中、下旬渐渐消失。在一天之中，均出现求偶炫耀行为，但在上午07∶00—09∶00发生频次较多。虽然是在笼养环境，但是动物求偶炫耀行为并没有改变，即绿尾虹雉并没有因为生活环境、食物及个体间关系的改变而改变其固有的生物学属性。但是，在笼养环境下，不同个体的求偶炫耀行为频次(发情强度)差异较大，推测可能与个体体质和雌性的表现有关。

在阴雨天里，绿尾虹雉的求偶炫耀行为发生频次多于有太阳照射的天气，表明绿尾虹雉繁殖喜好较阴湿的环境;而在晴天有阳光直射笼舍时，绿尾虹雉会出现较多的沙浴等休息行为，以清理羽毛和寄生虫(郑光美，1995)。推测发生上述行为与其长期适应高山寒温型的气候有关，可能涉及到能量权衡问题。本研究进一步发现求偶炫耀行为频次与空气湿度的平方存在负相关，表明繁殖交配可能存在一个最适的湿度区。温湿度可能会影响到个体的生理指标水平，从而影响求偶炫耀行为的频次。

基于本研究，建议在3月底到5月中旬求偶炫耀的重要时期，减少对绿尾虹雉的干扰。尤其在每日07∶00—09∶00求偶炫耀行为的高峰期，应该避免任何形式的参观活动，为绿尾虹雉求偶炫耀及其交配创造良好的条件。同时，在繁殖季节适当创造阴湿环境，将笼舍环境温湿度调控到一个最佳范围，为绿尾虹雉营造良好的发情条件，促进自然交配行为的发生。建议下一步应进行笼舍利用格局(时间上和空间上的)和饲养条件方面(饲料、饲养环境、最佳参观时间)的研究，以便为今后的笼舍改善和提高动物福利提供依据。