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文章信息
- 王丽敏, 邢向阳, 杨纯
- WANG Limin, XING Xiangyang, YANG Chun
- 秦岭滑蜥排泄系统组织形态学观察
- Histological and Morphological Observations on Excretory System of Scincella tsinlingensis
- 四川动物, 2015, 34: 389-393
- Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34: 389-393
- 10.3969/j.issn.1000-7083.2015.03.011
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文章历史
- 收稿日期:2014-09-01
- 接受日期:2015-01-23
秦岭滑蜥Scincella tsinlingensis隶属爬行纲Reptilia有鳞目Squamata蜥蜴亚目Sauria石龙子科Scincidae滑蜥属Scincella,为卵胎生蜥蜴(赵尔宓等,1999),是我国特有种,主要分布于陕西、甘肃等省,山西省亦有分布,被《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的野生动物名录》所收录(王志宝,2000)。谢权等(2012)对秦岭滑蜥中脑视叶进行了组织形态学观察,但尚无排泄系统的相关报道。因此,对秦岭滑蜥排泄系统进行了组织形态学观察,旨在丰富其组织形态学研究的基础资料。 1 材料与方法
秦岭滑蜥成体共12只,采自山西省霍山七里峪,雌雄各半,体质量2.86 g±0.43 g,体长94.61 mm±11.24 mm。该地区属高原亚干旱气候,平均海拔2000 m。活体经乙醚麻醉处死,分别剖取肾、输尿管、膀胱和泄殖腔,Bousin氏液固定,脱水,透明,石蜡包埋,8 μm连续切片。切片采用苏木精-伊红(HE)染色、Verhoff染色、Gomoris镀银染色、阿利辛蓝过碘酸雪夫氏(AB-PAS)染色和甲基绿-派洛宁染色法进行处理,Olympus BX51数码成像系统采集图像。 2 结果
秦岭滑蜥的排泄系统由肾脏、输尿管、膀胱和泄殖腔组成。 2.1 肾脏
秦岭滑蜥的肾脏属后肾,位于体腔后部,紧贴脊椎左右两侧,呈肉红色,为扁椭球形实体器官,长6.72 mm± 0.68 mm,最宽处3.41 mm±0.32 mm。肾脏由被膜与实质构成,被膜为薄层致密结缔组织,包裹于肾脏外侧,并随小叶间隙向内部延伸,形成小叶间结缔组织,将肾脏明显地分为前后两叶。实质无皮质和髓质之分(图版Ⅰ:1),主要包括泌尿小管与结缔组织(图版Ⅰ:2)。结缔组织中分布有少量的弹性纤维与大量的胶原纤维(图版Ⅰ:4~5),偶见少量浆细胞散布其中(图版Ⅰ:6)。泌尿小管包括肾单位与集合管。
2.1.1 肾单位肾单位是肾脏的基本结构与功能单位,包括肾小体和肾小管。肾小体由血管球与肾小囊组成。肾小体大而多,直径81.44 μm±11.37 μm,有18~25个,广泛分布于实质中,内有一团毛细血管,构成血管球。肾小囊包围在血管球上,内侧脏层可见梭形的足细胞,外侧壁层由单层扁平上皮细胞构成(图版Ⅰ:3)。肾小管包括近端小管、细端和远端小管。近端小管HE染色较浅,管壁厚,管腔小且不规则,管径17.35 μm±3.09 μm,由单层锥形上皮细胞构成,细胞间界限不明显,细胞核位于细胞基底部。细端由单层立方上皮构成,细胞核突向管腔,管径很细,为10.14 μm±1.84 μm。远端小管HE染色较深,管壁薄,管腔大且规则,管径56.75 μm±7.45 μm,由单层立方上皮细胞构成,细胞间界限明显,细胞核位于细胞中央部位,AB-PAS染色显示细胞质嗜酸性(图版Ⅰ:2)。 2.1.2 集合管
集合小管与远曲小管相连,由远曲小管向集合管延伸,管径由细变粗,为66.21 μm±6.58 μm,HE染色较浅,上皮细胞由单层立方渐变为单层柱状,细胞排列紧密,细胞间界限较清楚,细胞核大而圆,位于细胞中央。AB-PAS染色显示上皮细胞胞质嗜酸性。 2.2 输尿管
2条输尿管分别位于左、右肾脏的腹面,为细长的乳白色短管,长5.37 mm±0.71 mm,管径0.82 mm±0.24 mm,向后延伸埋于肌肉中,两管汇合,与直肠及生殖管并行一同汇入泄殖腔。输尿管是由许多分支的集尿管汇聚形成,集尿管位于肾脏后部,由集合管过渡形成,管径由细变粗,上皮细胞由单层低柱状渐变为单层高柱状,细胞排列紧密,细胞间界限清晰,核椭圆形,染色较深,位于细胞基底部,上皮细胞外围有结缔组织(图版Ⅰ:7)。输尿管由内到外依次由黏膜与外膜组成,黏膜层有少数几丛皱襞,包括上皮与固有层:上皮为变移上皮,由8~15层鳞状细胞构成,着色较浅,黏液性细胞散布其中;固有层为疏松结缔组织,含有少量弹性纤维、胶原纤维和血管,近上皮处分布有少量的浆细胞。外膜由致密结缔组织构成,含有较多的胶原纤维和少量的弹性纤维,在输尿管的周围分布有大量输尿管腺体(图版Ⅰ:8~9)。 2.3 膀胱
膀胱位于泄殖腔腹面,呈腔囊状,长5.17 mm±0.92 mm,宽3.31 mm±0.35 mm,组织结构由内至外依次为黏膜层、肌层与外膜。黏膜层有皱襞,充盈时数量较少,反之数量较多。黏膜上皮为变移上皮,最外层为排列紧密的柱状上皮细胞,具密集的刷状缘,靠近固有层不规则排列有2~3层细胞;固有层为疏松结缔组织,分布有弹性纤维、胶原纤维、丰富的血管和少量的浆细胞;内侧黏膜上皮细胞有黏液性细胞。肌层分散,肌纤维排列不规则。外膜由疏松结缔组织构成,散布有血管(图版Ⅰ:10)。 2.4 泄殖腔
泄殖腔位于体腔后部末端,为消化道、生殖道和输尿管末端共同开口的空腔囊状结构,包埋于尾基部肌肉组织中。2条输尿管末端分别位于泄殖腔背壁两侧,2条生殖道的末端开口也在泄殖腔的两侧及输尿管上部,它们与直肠末端一同汇入泄殖腔,于腹面躯干部与尾部相连处的横裂泄殖孔与外界相通,泄殖孔开口处有括约肌紧缩。泄殖腔壁组织结构与直肠类似,由黏膜、肌层和外膜构成。黏膜层包括上皮与固有层,上皮为柱状上皮细胞,固有层为较厚的结缔组织,靠近上皮处零散分布有黏液性细胞和少量的浆细胞。肌层主要为环形肌,纵形肌很少。最外层为弹性纤维与胶原纤维构成的纤维状薄膜(图版Ⅰ:11~14)。 3 讨论
动物排泄系统在进化过程中的适应性与其生活的环境密切相关。爬行动物是首先登陆而且适应陆地生活的高等脊椎动物,蜥蜴类则是爬行动物中较为进化且适宜于陆地生存的类群,其排泄系统与陆地环境紧密相关。秦岭滑蜥由水生成功过渡到陆生,喜阳,常生活在海拔900~1800 m的向阳土坡、草丛、乱石堆、沟边和向阳的石质山,一般隐藏于石块下或者活动于灌草丛间。
爬行动物首次出现了功能性的后肾,后肾除了在发生上与低等脊椎动物有区别以外,一般均朝着结构紧密、分布集中,与生殖系统分离的趋向发展。肾脏为实质性器官,表面常分叶,形状与排列方式因种类不同而异,除蛇与无足蜥蜴的肾脏是沿着体腔全长分布外,大多数爬行动物的肾脏为小而致密的结构,体积相对较小但效能高(郑光美,马克勤,1984)。秦岭滑蜥肾的基本结构和功能与大部分两栖类及爬行类没有明显差别,但肾单位的大小及数目较两栖类有明显增加,提高了肾的滤过作用,肾小管更有效地重吸收水分,也增加了机体的排泄效率与保水能力。输尿管有很多分支的集尿管,集尿管与无数集合小管相连,形成肾小叶,从而提高了对水的重吸收能力。泌尿系统与生殖系统的逐步分离,使泌尿与生殖活动互不干扰,专一性增强,效率提高。此外,秦岭滑蜥的膀胱结构较复杂,除储存尿液的作用外,还可能具有保水的功能。这一切都与其陆地生活相适应。 3.1 肾脏
秦岭滑蜥的肾脏共2个,分别位于体腔后部左右两侧,两肾大小无明显差异,为肉红色椭球形的实体器官,分为前后两叶。其表观色泽及分叶状况与四眼斑水龟Sacalia quadriocllata(傅丽容等,2004)、变色沙蜥Phrynocephalus versicolor(王国英等,1985)的肾脏相似,但与部分爬行动物有所不同,如胎生蜥Lacerta vivipara左侧肾脏较右侧稍大(冯源,赵文阁,2010),中国水蛇Enhydris chinensis肾细长,表面有很多斜沟(何海晏,梁冬莹,1996),王锦蛇Elaphe carinata肾长条形,分为20多个小叶,右肾位置较左肾靠前(龚大洁,1994),巨蜥Varanus salvator肾灰色,由28个肾小叶组成(庞启平,1998),鳄蜥Shinisaurus crocodilurus肾分为4~5个小叶(张玉霞,2002)。秦岭滑蜥的肾脏由被膜与实质构成,实质无皮质与髓质之分,这与哺乳动物及部分爬行动物不同,如中华鳖Trionyx sinensis肾脏的每个小叶均由外周的皮质和中间所夹持的髓质构成(赵万鹏,1995)。
羊膜类动物的肾脏在整个发育过程中要经过前肾、中肾和后肾3个阶段,爬行类是首次出现后肾的高等脊椎动物,秦岭滑蜥成体属功能性后肾,可以生成原尿并排出代谢废物,是体内重要的排泄器官。主要包括5部分:肾小体、近端小管、细端、远端小管和集合管,但无髓袢(杨国华,程红,2002)。秦岭滑蜥肾小体平均直径81.44 μm,大小较两栖类和其他低等脊椎动物有了明显增加,如版纳鱼螈Ichthyophis bannanica肾小体较小,平均直径为44.99 μm(贝永建等,2010),尾斑瘰螈Paramesotriton caudopuncsatul肾小体平均直径67.49 μm(庭国勋等,2014),相较于其他的爬行动物也有较大提高,如中华鳖的肾小体直径为40~70 μm(赵万鹏,1995),美国短吻鳄Alligator mississippiensis肾小体直径为50 μm(Moore et al.,2009)。秦岭滑蜥肾单位有18~25个,数目较两栖类也有所增加,如版纳鱼螈肾单位为15~20个(贝永建等,2010),尾斑瘰螈肾单位18~21个(庭国勋等,2014),东北小鲵Hynobius leechit肾单位数量也较少(王勇等,2009)。这样的肾脏能更有效地滤过原尿,重吸收水分,增加机体的排泄效率与保水能力。
秦岭滑蜥的远端小管和集合管腔面显示AB阳性,可以分泌酸性黏液,在中华鳖(徐春生等,2011)、美国短吻鳄(Moore et al.,2009)和北椋鸟Sturnus sturninus(Nicholson,1982)的集合管和远端小管也观察到AB阳性反应,这表明爬行类和鸟类肾小管中AB的分布部位基本相同。这些酸性黏液既可以减少腔面水分渗出,还能产生保护性物质,促进不溶性的尿酸盐排泄(Gabri,1983)。 3.2 输尿管
秦岭滑蜥的输尿管为2条细长的白色短管,由分支集尿管汇聚而成,集尿管与无数集合小管相连形成肾小叶,提高了对水的重吸收能力。输尿管从肾脏腹面发出向后延伸,最终合并共同汇入泄殖腔。输尿管结构简单,由黏膜与外膜组成。这与大部分爬行动物如巨蜥(庞启平,1998)、胎生蜥(冯源,赵文阁,2010)、中华鳖(赵万鹏,1995)相似。
秦岭滑蜥的输尿管与生殖系统分离,不执行输精功能,这与两栖类和软骨鱼有明显不同,如雄性版纳鱼螈的输尿管兼有输精管作用,称输精尿管,雄性软骨鱼中肾管兼输尿与输精作用。不过硬骨鱼类的生殖导管与输尿管无关,输尿管仅有输尿作用(杨国华,程红,2002)。 3.3 膀胱
膀胱是储存尿液的器官。秦岭滑蜥的膀胱位于直肠腹面的一个大而薄壁的囊,属尿囊膀胱,此类膀胱还见于少数爬行类和哺乳类。膀胱壁较复杂,由黏膜层、肌层与外膜构成,黏膜层有皱襞,数量不定,依充盈或空虚而定,空虚时皱襞较多,充盈时较少,这与其他一些有膀胱的爬行动物,如变色沙蜥(王国英等,1985)、四眼斑水龟(傅丽容等,2004)和凹甲陆龟Manouria impressa(黄继志等,2006)类似。黏膜表皮分布有密集的刷状缘,黏膜下层有少量毛细血管,有利于毛细血管对膀胱内的水分进行重吸收(庭国勋等,2014)。两栖类虽属泄殖腔膀胱,但其膀胱的组织
结构与秦岭滑蜥的类似,如中国大鲵Andrias davidianus(陈献雄,1998)、富钟瘰螈Paramesotriton fuzhongensis(马军等,2012)和版纳鱼螈(黄彬等,2007)。圆口类、软骨鱼类、部分爬行类及鸟类则无膀胱。
秦岭滑蜥的膀胱除了储存尿液外,还有重吸收水分的功能,可以进行短时间保水,尾斑瘰螈等两栖类膀胱也有类似功能,但这种保水却不足以抵偿体表蒸发所造成的大量失水(刘凌云,郑光美,1997),所以在爬行类中只能作为辅助保水器官。此外,许多水栖龟鳖类的泄殖腔两侧有突出的薄壁副膀胱,壁上布满在水中辅助呼吸的血管(沈卉君,虞快,1983),而秦岭滑蜥属于完全陆生型爬行动物,无副膀胱。 3.4 泄殖腔
泄殖腔是消化和泌尿废物排出的通道,也是雄性交配器官插入、产卵和生育幼体的部位(Sánchez-Martínez et al.,2007)。秦岭滑蜥的泄殖腔位于其体腔后部末端,为消化道、输卵管和输尿管末端共同开口的空腔囊状结构,包埋在尾基部的肌肉组织中。这与大部分的两栖类,如版纳鱼螈(黄彬等,2007)、中国大鲵(陈献雄,1998)和东北小鲵(王勇等,2009),以及爬行类四眼斑水龟(傅丽容等,2004)、巨蜥(庞启平,1998)和王锦蛇(龚大洁,1994)是一致的。
秦岭滑蜥输尿管末端分别位于泄殖腔背壁两侧,生殖道的末端开口输尿管上部,Sánchez-Martínez等(2007)研究了有鳞目泄殖腔的变化,发现了石纹四鳞爪蜥Polychrus marmoratus输卵管由中央突入输尿管腔;带斑壁虎Coleonyx variegates输尿管位于输卵管下方,单侧的输卵管先与输尿管汇合,最终汇为一支;南石蜥属输尿管位于输卵管下方,左右输尿管先汇合,再与输卵管汇合;南美鞭尾蜥Cnemidophorus lemniscatus输卵管位于输尿管下方。由此可见,秦岭滑蜥与南石蜥属为同种泄殖腔类型。
综上所述,秦岭滑蜥排泄系统的结构与其适应陆地生活相一致,确保其可以长期生活在野外光线较为充足且远离水源的地方,比起两栖类与部分爬行类,它能更好地适应陆地生活,因此,秦岭滑蜥在爬行动物中的进化地位处于较高的水平。
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