四川动物  2015, Vol. 34 330-337

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程志斌, 张林源, 刘艳菊, 钟震宇, 王丽斌, 单云芳, 李俊芳, 陈颀
CHENG Zhibin, ZHANG Linyuan, LIU Yanju, ZHONG Zhenyu, WANG Libin, SHAN Yunfang, LI Junfang, CHEN Qi
北京南海子麋鹿体型的性二型及生长发育
Sexual Dimorphism and Growth of Père David's Deer in Nanhaizi, Beijing
四川动物, 2015, 34: 330-337
Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34: 330-337
10.3969/j.issn.1000-7083.2015.03.002

文章历史

收稿日期:2014-10-10
接受日期:2015-01-23
北京南海子麋鹿体型的性二型及生长发育
程志斌, 张林源, 刘艳菊 , 钟震宇, 王丽斌, 单云芳, 李俊芳, 陈颀    
北京麋鹿生态实验中心, 北京100076
摘要:动物的部分身体结构和功能特征在生长发育过程中雌、雄两性之间出现差异,即产生性二型现象.动物体型的性二型现象是自然界长期进化和动物适应环境变化的结果,具有重要的进化学和生态学意义.麋鹿Elaphurus davidianus是典型的性二型哺乳动物.本文对147头麋鹿(♀57头,♂90头),幼体、亚成体和成体及0~4岁以上雌性5个年龄段、0~5岁以上雄性6个年龄段的14个体型参数进行测量分析.结果表明:北京南海子麋鹿种群幼体不存在体型性二型现象;各体型参数中,体质量的体型性二型现象最明显,其性二型指数在幼体、亚成体和成体3个发育阶段分别为0.995、1.381和1.423,显著递增;0~2岁期间麋鹿生长发育迅速,但不存在雌、雄两性之间的显著差异;雌性麋鹿1~2岁达到性成熟,3岁达到成年;雄性麋鹿5岁以上达到成年.受食物状况、种群密度、气候条件、温度等生境因子的影响,麋鹿体型大小和体型性二型性指数存在区域差异.
关键词麋鹿     体质量     体型     性二型     生长发育    
Sexual Dimorphism and Growth of Père David's Deer in Nanhaizi, Beijing
CHENG Zhibin, ZHANG Linyuan, LIU Yanju , ZHONG Zhenyu, WANG Libin, SHAN Yunfang, LI Junfang, CHEN Qi    
Beijing Milu Ecological Research Center, Beijing 100076, China
Abstract:Sexual dimorphism was a common biological phenomenon that originated from the differences of body structures and function characteristics between males and females during their growth processes. Sexual dimorphism was the result of natural selection and adaption to the difficult and brutal environments, thus it was important to the studies of ecology and evolution. Père David's deer (Elaphurus davidianus) was a typical sexual dimorphism mammal. A total of 147 (♀57, ♂90) individuals, including 5 female groups (0 yr, 1 yr, 2 yrs, 3 yrs and ≥4 yrs) and 6 male groups (0 yr, 1 yr, 2 yrs, 3 yrs,4 yrs and ≥5 yrs) were used in this study; 14 body size parameters such as body weight (BW), body length (BW), head length (HL), forehead size width(FHW), shoulder height (SH), body slope length(BSL), hind-foot length (HFL), forehead leg circle (FLC), chest circle (CC), abdominal perimeter (AP), tail length (TL), ear length (EL), chest depth (CD), chest width (CW) were measured from January 2010 to May 2014. The results showed that there was no sexual dimorphism of the newborn. BW was the most striking feature among the all, and the male/female ratios of BW in newborn, sub-adult and adult was 0.995, 1.381 and 1.423, respectively. No significant difference was observed between the growth rate of 0~2 yrs deer. The females reached sexual maturity at 1~2 yrs, and became adults at 3 yrs, while the males became adults after 5 yrs. The body size and index of sexual dimorphism varied among biogeographic regions, as the ecological factors such as food, density, climate, temperature and so on varied.
Key words: Père David's deer (Elaphurus davidianus)     body mass     body size     sexual dimorphism     growth    

体型大小是哺乳动物生物学特征中最重要的部分(Sand et al.,1995),它是了解动物生理学、形态学、生态学、生物地理学和进化的重要影响因子(Gittleman,1985;Meiri,2004)。大多数哺乳动物存在体型的性二型现象(sexual size dimorphism,SSD),这一雌性和雄性体型差异的现象有着重要的生态学和进化学意义(Shine,1989)。体型大小的性二型现象是一雄多雌制配偶系统动物的典型特征(Ralls,1977;Alexander et al.,1979),自然进化的动力迫使大部分成年雄性哺乳动物的体型大于雌性,一些雄性的体型甚至是雌性的2倍以上(Moors,1980;Andersson,1994;Birgersson & Ekvall,1997;梁冰,戚汉君,2001)。最新的性二型个体发育学理论认为,雌性需要更多的能量用于繁殖,而雄性则需要更多的时间和更快的速度生长出强壮的体型,以便在发情期中占有优势(Bartareau et al.,2011;Garel et al.,2011);发情期雌性交配权的竞争,正是导致雄性哺乳动物推迟性成熟的原因(Stockley & Bro-Jrgensen,2011)。驼鹿Alces alces、驯鹿Rangifer tar and us、马鹿Cervus elaphus、白尾鹿Odocoileus virginianus、黇鹿Dama dama等鹿类动物生长发育过程中,两性体型和繁殖策略表现出的差异证明了这一观点( Nieminen &Petersson,1990;Post et al.,1999;McElligott et al.,2001;Wolverton,2012;Jensen et al.,2013)。体型大小受环境因素影响,由于地理区域的差异,同一物种的个体大小、生长发育因食物、纬度、气候环境等非生物因子的不同而存在差异(Sand et al.,1995;Virgós et al.,2011)。

麋鹿Elaphurus davidianus属典型的一雄多雌制配偶系统(Schaller & Hamer,1978),为大型鹿类动物,体型性二型现象明显。目前,国内外关于麋鹿的研究主要集中在生态学、遗传学、生物学、生理生化、繁殖与疾病防治等领域,麋鹿的生长发育方面,仅于长青和丁玉华(1996)对江苏大丰半自然条件下麋鹿的生长发育与繁殖习性进行了研究,钟震宇等(2008)对北京南海子雌性麋鹿不同年龄阶段的生长发育研究。国内哺乳动物体型性二型现象和生长发育方面的研究较少,有关鹿类动物的更是少见。本文对不同年龄段北京南海子半散放麋鹿种群的体型生物学特征进行测量,研究其性体型二型现象和生长发育规律,讨论不同地理分布区域麋鹿体型性二型和生长发育的差异性,旨在为麋鹿生物学特征研究积累科学依据,有助于该种群的保护与管理。 1 研究地点与方法 1.1 研究地点和对象

研究地点为北京南海子麋鹿苑博物馆(39.77°~39.78°N,116.45°~116.46°E),平均海拔31.5 m,占地面积55 hm2。研究对象为半散放于北京麋鹿苑的麋鹿,样本为2010年1月至2014年5月期间麻醉或死亡麋鹿,以及新出生做芯片标记的幼仔,共计147头(57头♀,90头♂)。 1.2 方法 1.2.1 年龄的确定

麋鹿年龄通过耳缺号(Beck & Wemmer,1983)和埋植芯片的方法来确定,新生仔鹿为出生5 d之内个体。 1.2.2 年龄段的划分

按不同年龄段麋鹿的生长规律,将雌鹿分为0岁、1岁、2岁、3岁及4岁以上5个年龄段,雄鹿分为0岁、1岁、2岁、3岁、4岁及5岁以上6个年龄段,岁是指365天龄。

为了讨论麋鹿不同生长发育阶段的体型性二型特征,依据钟震宇等(2008)认为北京南海子雌性麋鹿3~4岁达到体成熟,将雌鹿分为幼体(0岁)、亚成体(1岁和2岁)和成体(3岁以上)3个生长发育阶段;依据于长青和丁玉华(1996)认为雄性麋鹿5岁成年,将雄鹿分为幼体(0岁)、亚成体(1~4岁)和成体(5岁以上)3个生长发育阶段。1.2.3 数据测量共测量14个体型参数。体质量使用精度为10 g的电子台秤测量,体型测量使用精度为1 mm的皮尺。体长(BL)、耳长(EL)、尾长(TL)、后足长(HFL)和肩高(SH)5个体型参数测量参照盛和林(1992)中对鹿的形体测量方法,体质量(BW)、头长(HL)、额宽(FHW)、斜长(BSL)、管围(FLC)、胸围(CC)、腹围(AP)、胸深(CD)、胸宽(CW)9个体型参数测量如下:

体质量:身体总质量。

头长:头部最大直径长度。

额宽:额部宽度。

斜长:肩端到坐骨端距离,也叫体斜长。

管围:前肢管骨上1/3处测量的周径。

胸围:肩胛骨后角处体躯的垂直周径。

腹围:腰角处体躯的垂直周径。

胸深:肩胛骨后角处脊背至腹侧垂直长度。

胸宽:肩胛骨后角处身体两侧最大直径。

体型性二型性指数=雄性/雌性,选择体质量、体长、肩高、耳长、后足长、尾长6个常用体型大小参数。 1.3 数据处理

全部数据用Excel软件和SPSS 17.0软件统计处理。先用Kolmogorov-Smirnov test检验体质量、体长、头长、额宽、肩高、斜长、后足长、管围、胸围、腹围、尾长、耳长、胸深、胸宽14个体型参数是否呈正态分布,经检验数据均符合正态分布(P>0.05)。

针对不同年龄段内雌、雄两性体型大小参数的差异性比较,先经方差齐性检验,P值均大于0.05,方差齐,然后采用独立样本成组t检验。由于除幼体(0岁)外,其他年龄组样本量少(表 1),对于2岁及其以上年龄段雌、雄两性体质量、成体雌、雄两性体质量,不进行独立样本t检验的差异性比较。在相关性分析中,体质量、体长、头长、额宽、肩高、斜长、后足长、管围、胸围、腹围、尾长、耳长、胸深、胸宽14个体型参数之间的相关性,使用Pearson相关分析。

表 1 不同年龄雌、雄麋鹿体型大小统计表 Table 1 Average of 14 body size parameters in different age groups of Père David’s deer in Beijing Nanhaizi
2 结果 2.1 体型参数的相关关系分析

Pearson相关分析表明,雌性除胸深与额宽(r=0.273,P>0.05)、胸深与体质量(r=0.489,P>0.05)、胸深与胸宽(r=-0.131,P>0.05),以及胸宽与耳长(r=0.241,P>0.05)两两之间不存在显著性相关之外,其余各体型参数两两之间均存在显著正相关(P<0.05);雄性仅体质量和头长(r=-0.107,P>0.05)不存在显著相关性,其余各体型参数两两之间均存在极显著正相关(P<0.01)。说明雌性、雄性麋鹿各体型参数大小之间总体上存在显著相关性,可以选择体质量、体长、肩高、后足长、耳长、尾长6个体型参数研究麋鹿体型性二型现象。 2.2 幼体、亚成体、成体体型大小、体型性二型性指数和体型大小雌雄两性差异性

北京南海子麋鹿苑麋鹿幼体、亚成体、成体麋鹿各体型大小见表 1图 1表 2为北京南海子麋鹿幼体、亚成体和成体3个年龄段的体质量、体长、肩高、后足长、耳长和尾长6个体型参数的体型性二型性指数。

图 1 幼体、亚成体、成体麋鹿各体型参数平均值 Fig. 1 Average of 14 body size parameters in newborn,sub-adult and adult of Père David’s deer in Beijing Nanhaizi

表 2 北京南海子麋鹿幼体、亚成体和成体的性体型二型性指数 Table 2 The index of sexual size dimorphism in newborn,sub-adult and adult of Père David’s deer in Beijing Nanhaizi

独立样本t检验可知,幼年麋鹿雌、雄两性在14个体型参数上均表现为差异无统计学意义(P>0.05);由表 2可知,体质量、体长、肩高、后足长、尾长和耳长等6个体型性二型性指数中,幼体的差异均小于0.05;表明麋鹿幼体不存在体型性二型现象。亚成体雌、雄两性除体质量(P=0.039)差异有统计学意义外,其余13个体型参数差异无统计学意义;但由表 2可知,体质量、体长、肩高、后足长、尾长和耳长等6个体型性二型性指数中亚成体差异均大于0.05;表明麋鹿亚成体存在体型性二型现象。成体雌、雄两性除头长(P=0.032)、额宽(P=0.014)、后足长(P=0.024)差异有统计学意义外,其余体型参数差异性不显著;且体质量、体长、肩高、后足长、尾长和耳长等6个体型性二型性指数中成体仅尾长的差异小于0.05,表明成体存在体质量、体长、肩高、后足长和耳长等5个体型参数的体型性二型现象。由表 2可知,体质量体型性二型性指数在幼体、亚成体和成体3个发育阶段分别为0.995、1.381和1.423,显著递增,且显著比其他5个体型参数体型性二型性指数差异和变化大,表明体质量是体型性二型现象最明显的一个体型参数。 2.3 不同年龄段体型大小及其雌、雄两性差异性

北京南海子麋鹿不同年龄段体型大小见图 1表 1,北京南海子麋鹿苑麋鹿幼体体质量雄性、雌性分别为11.7 kg、11.76 kg。独立样本t检验得出,麋鹿幼体雌、雄两性在体质量、体长、肩高、头长、额宽、耳长、胸围、腹围、胸宽、胸深、尾长、后足长、管围、斜长14个体型参数中差异均无统计学意义(P>0.05);除肩高(P=0.022)和后足长(P=0.018)差异有统计学意义外,1岁雌、雄两性的其他体型参数差异均无统计学意义;除后足长(P=0.013)、耳长(P=0.007)、胸深(P=0.026)和胸宽(P=0.029)差异有统计学意义外,2岁雌、雄两性的其他体型参数差异无统计学意义;除额宽(P=0.005)差异有统计学意义外,3岁雌、雄两性的其他体型参数差异无统计学意义;除额宽(P=0.019)、腹围(P=0.040)、尾长(P=0.048)和胸宽(P<0.001)差异有统计学意义外,4岁以上雌性与4岁雄性两性的其他体型参数差异无统计学意义。结合表 1图 1表明,麋鹿幼体雌、雄的体型大小参数之间差异无统计学意义,1~3岁雌雄两性间大部分体型大小参数间差异无统计学意义,4岁雄性与4岁以上雌性在大部分体型大小参数间差异无统计学意义。说明0~3岁各年龄段,雌雄两性体型大小参数差异无统计学意义,雄性4岁时的体型与雌性成年个体相当。 2.4 雌性两性生长发育

图 1图 2可知,麋鹿从0岁至2岁时,14个体型参数均表现为迅速增长,2岁之后增长变缓;雌性2岁时,头长、斜长、后足长、管围和胸围5个体型参数达到成年;雄性2岁时,后足长、尾长、耳长达到成年;雌性在3岁时体质量接近成年,而雄性到5岁时才达到成年。观察表明,在繁殖期,北京南海子半散放雌性麋鹿有的2岁开始产仔,有的3岁才开始;雄性麋鹿5岁以上才可能当上群主;0~2岁雌、雄两性生长发育速度之间的差异无统计学意义。说明南海子麋鹿苑雌性麋鹿1~2岁达到性成熟,3岁达到成年;雄性麋鹿5岁以上达到成年;0~2岁期间麋鹿生长发育迅速,但雌、雄两性之间不存在显著差异。

图 2 不同年龄段麋鹿各体型参数散点图 Fig. 2 Scatter diagram of 14 body size parameters in different age groups of Père David’s deer in Beijing Nanhaizi 图中雌性年龄"≥4岁"用"4"表示,雄性年龄"≥5岁"用"5"表示,○ ♀,△ ♂。
4 in female group means ≥4 years old,5 in male group means ≥5 years old,○ ♀,△ ♂.
3 讨论

研究表明,北京南海子麋鹿苑麋鹿幼体不存在体型性二型现象,亚成体存在明显的体型性二型现象,成体除尾长外在体质量、体长、肩高、后足长和耳长方面存在显著体型性二型现象,这符合大多数哺乳动物存在体型性二型现象的观点(McElligott et al.,2001)。北京南海子麋鹿苑麋鹿雌性和雄性幼仔在0~2岁时的生长发育较快,有的雌性麋鹿1岁即性成熟,部分体型接近成年,3岁达到成年;雄性麋鹿到5岁时才可能在发情期时成为群主。对于一雄多雌的哺乳动物而言,雄性和雌性性二型在生长和繁殖关系上的分歧,导致在动物的生长过程中,雄性将注意力集中于身体的快速生长而推迟性成熟,雌性则牺牲身体的生长,将能量投入到提早性成熟上(Post et al.,1999)。我们的研究结果证明麋鹿也是如此,雌性提早性成熟,而雄性在发育初期集中精力于生长和增加体质量。Birgersson和Ekvall(1997)认为黇鹿的雄性幼鹿比雌性的生长速度更快,而本研究表明麋鹿雌雄两性幼鹿生长速度差异不显著,这与物种间差异有关。

江苏大丰麋鹿保护区(32.99°N,120.81°E)麋鹿种群分布纬度较北京南海子麋鹿苑低,年平均温度更高,与于长青和丁玉华(1996)对江苏大丰0~5岁以上半散放麋鹿研究相比,北京南海子新生幼仔体质量雄性为11.7 kg,雌性为11.76 kg,不存在体型性二型;而江苏大丰雄性为12.34 kg,雌性为11.96 kg,雌雄幼仔平均体质量均大于北京南海子,且其体型存在性二型现象;1岁龄,北京南海子雌、雄两性体质量和体长均小于江苏大丰;2岁龄,北京南海子雌、雄两性体质量和体长均大于江苏大丰;3岁龄和4岁龄,北京南海子雌雄两性体质量大于江苏大丰,而体长则相反;5岁龄以上,北京南海子与江苏大丰雄性麋鹿体长相近,体质量大于江苏大丰;雌性,北京南海子4岁龄以上体质量和体长均大于江苏大丰5岁龄以上种群。表明北京南海子与江苏大丰麋鹿体型大小的差异有统计学意义,成年雌、雄两性体质量均大于后者。

哺乳动物体型大小因圈养环境、食物状况、种群密度、纬度、气候环境等生物和非生物因子的差异而存在种间差异(Endler,1977;Fuller et al.,1989;Virgós et al.,2011)。在动物地理学中,著名的伯格曼法则指同一种类恒温动物的体型生活在较冷的气候环境中比生活于温暖的气候环境下的体型大(Blackburn et al.,1999)。Sand等(1995)研究认为分布于瑞典的15个驼鹿种群,由于气候条件、种群密度、食物条件而存在显著差异,北方种群比南方种群体型大15%~20%,该地区驼鹿在体型上符合伯格曼法则理论,而造成这一差异的正是气候因子的不同。但北京南海子和江苏大丰麋鹿种群不符合这一法则。能量平衡原则认为,由于动物生存资源有限,种群密度与体型大小负相关(Damuth,2007)。体型大小与动物种群密度、食物数量相关(Clutton-Brock & Harvey,1978;Rogers,1976;Blanchard,1987)。1985年和1986年分别从英国重引入麋鹿至北京南海子和江苏大丰,南海子属于暖温带半湿润季风气候区,四季分明,夏季高温多雨,冬季寒冷干燥,麋鹿半散放于面积小于50 hm2的湿地,全年饲喂精料和苜蓿草;而江苏大丰,滨邻黄海,属亚热带与暖湿带的过渡地带,四季分明,气温适中,雨量充沛,麋鹿种群半散放于面积为2666 hm2的湿地,仅在冬季补饲,虽然北京南海子种群密度为江苏大丰种群密度的2倍以上(蒋志刚等,2001),栖息地生境质量次于江苏大丰,新生麋鹿幼体体质量和体长均小于江苏大丰,但是在北京南海子的成年雌、雄两性体质量大于后者,这可能与北京南海子全年补饲营养状况较好,在能量获取上优于江苏大丰有关。

生境条件较差的种群中,雌性狍Capreolus capreolus的初产年龄会推迟(Gaillard et al.,1992)。于长青和于玉华(1996)认为,麋鹿在半自然条件下,雌性麋鹿约有半数在3岁时产仔,比该地区圈养条件晚1年;本研究结果表明南海子麋鹿苑的半散放麋鹿2岁开始产仔,这与Wemmer(1989)的研究结果一致,这可能是由于圈养种群补饲的管理方式使得麋鹿获取的营养较好,导致雌性提前性成熟。

与成年梅花鹿北海道亚种Cervus nippon yesoensis(Suzuki et al.,2001)相比,成年麋鹿体质量、体长、肩高、后足长的体型性二型指数分别为1.423、1.083、1.081、1.108,梅花鹿北海道亚种分别为1.51、1.08、1.12、1.07,两者均表现为体质量的性二型指数最高,这说明体质量的性二型现象较其他体型参数显著。在鹿科动物的繁殖期间,体质量优势在雄性之间的交配权竞争中尤为重要(McElligott et al.,2001;Taillon & Cté,2006)。麋鹿的体质量性二型性指数差异变化正好说明了这一点。不同地域动物的性二型存在差异(Aitken et al.,2012),江苏大丰麋鹿种群以于长青和丁玉华(1996)文中5岁以上个体计算,其体质量性二型性指数为1.373,显著小于北京南海子麋鹿种群。任希法则(Rensch’s rule)认为在雄性个体较大的动物中,不同区域种内之间体型性二型现象常随雌、雄体型增加而增加(Blanckenhorn et al.,2007),这一法则在牛科、鹿科和袋鼠科等三大食草动物类群中表现尤为显著(Sibly et al.,2012)。因此,麋鹿体质量的性二型现象符合任希法则。然而不同鹿类物种之间,比麋鹿体型小的黇鹿体质量性二型性指数为1.40(Chapman & Chapman,1975),梅花鹿北海道亚种为1.51(Suzuki et al.,2001),而较麋鹿体型大的驼鹿为1.02~1.37(Aitken et al.,2012),这说明物种之间不存在体型性二型性指数随着体质量增加而增加的规律。

麋鹿是濒危的湿地物种,属于国家Ⅰ级保护动物,目前我国麋鹿种群仍处于保护发展时期,北京南海子每年均向外输出麋鹿,目前已经建立30余处麋鹿迁地种群。当建立一个新的麋鹿迁地保护和就地保护种群时,在麋鹿种群发展期,可依据麋鹿体型的性二型特征及生长发育规律,通过增加食物丰富度,提高麋鹿的营养,进而促使雌性麋鹿提早进入繁殖年龄和提高雄性麋鹿的繁殖能力,最终加快种群增长速度。

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