大绒鼠Eothenomys miletus隶属哺乳纲Mammalia啮齿目Rodentia仓鼠科Cricetidae绒鼠属Eothenomys(Smith，解焱，2009)，是中国的特有鼠种，主要分布在中国横断山脉及其附近地区，主要活动于山区农耕地、灌木丛和林地等野外生境，属于典型的野鼠，是我国横断山区(如四川西南部、云南西部等)及其附近地区(如贵州的部分地区)的代表鼠种和特征鼠种之一(Luo et al.，2004;董文鸽等，2009a，2009b;Zhu et al.，2010)。四川省西南部山区位于横断山脉地段，毗邻云南的丽江、兰坪、玉龙等滇西北鼠疫疫源地，是大绒鼠的主要分布区之一(Luo et al.，2004)。大绒鼠是多种体表寄生虫的共同宿主，是鼠疫、肾综合征出血热和恙虫病(丛林斑疹伤寒)等人兽共患病的重要贮存宿主(董文鸽等，2009a，2009b)。以往研究表明，相比其他鼠种，大绒鼠可携带的体表寄生虫种类丰富，更是多种媒介寄生虫的宿主(牛爱琴等，2006;董文鸽等，2009a，2009b)。迄今为止，关于大绒鼠体表寄生虫(恙螨、革螨、吸虱和蚤等)的研究主要来自对云南省境内的调查(侯舒心等，2006;牛爱琴等，2006;张胜勇等，2007;董文鸽等，2009a，2009b;詹银珠等，2011)，但尚未见四川省境内大绒鼠分布区体表寄生虫的专题报道。本文选择川西南山区大绒鼠作为宿主对象，对其体表寄生虫的寄生状况和物种多样性进行了调查和分析。了解大绒鼠体表寄生虫的物种多样性，探讨其体表寄生虫的生态学意义，对当地媒介节肢动物的监测和相关疾病防治具有重要意义。 1 调查方法 1.1 调查时间和地点

调查时间为2013年3—4月、10—12月。在四川省西南部山区选择了7个调查点，分别是:攀枝花市米易县1个调查点(麻陇乡)、凉山彝族自治州盐源县3个调查点(平川镇、平川镇糯米沟村和小高山)、木里县3个调查点(博科乡落纳村、阿比店和康坞牧场)。麻陇乡主要生境为农田，平川镇及糯米沟村、小高山、落纳村主要生境为灌丛及针阔混交林，阿比店和康坞牧场主要生境是暗针叶林。调查点的地理位置为100°19'~102°04'E，26°49'~29°01'N，海拔为1825~3650 m。 1.2 寄生虫采集和鉴定

用鼠笼(夹)诱捕大绒鼠等鼠类宿主动物，诱饵为生花生米，每日傍晚放置鼠笼和鼠夹，次日清晨检查捕获情况。在野外将所捕获的宿主动物按照"一兽一袋"原则放入白色布袋，带回室内，根据其体型、毛色、耳长、尾长、后足长、齿型和头骨等测量指标鉴定到种。同时对大绒鼠体表寄生虫进行采集，按"一兽一瓶"的原则，储存在装有70%乙醇的离心管中，带回实验室封片。封片时蚤类和吸虱首先用30%、50%、70%、90%和无水乙醇逐级脱水，然后在乙醇和二甲苯的混合液中透明，最后用冷衫胶封制成玻片标本，干燥透明后置生物显微镜下鉴定。在解剖镜下将保存于70%乙醇中的革螨和恙螨分离，去除非螨污染物。分离的螨在清水中浸泡，洗涤去除其体内残存的乙醇，用霍氏液进行封片，制成临时玻片标本，自然干燥、透明后，于生物显微镜下进行分类鉴定(Guo et al.，2000;Luo et al.，2007;Men et al.，2007)。 1.3 数据分析

大绒鼠体表寄生虫主要包括恙螨、革螨、蚤、吸虱4大类。用下列公式分别计算大绒鼠体表各大类寄生虫的构成比(D_r)、感染率或侵染率(P)和平均多度(平均个体数或虫指数，A)(Men et al.，2007;闫毅，2009):

式中，N代表小兽体表所有寄生虫总数，N_i代表i类体表寄生虫的个数。H代表总的宿主数，H_i代表寄生有i类体表寄生虫的宿主个体数。

用非参数检验中的U检验比较体表寄生虫(全部体表寄生虫、恙螨、革螨、蚤或吸虱)平均个体数量(平均多度)和物种数在雌、雄宿主间的差异。用Spearman相关分析计算各类体表寄生虫个体数量、物种数与宿主身体参数(体质量)之间的相关性。 2 结果 2.1 大绒鼠体表寄生虫感染情况

在四川省西南部山区的7个调查点，累计捕获到鼠类等小型哺乳动物692只，其中大绒鼠127只(雌性67只，雄性60只)，大绒鼠所占比例较高(占18.35%)。在所捕获的127只大绒鼠中，灌丛捕获88只，森林27只，农田12只，民居内未捕获到大绒鼠。其中，从121只大绒鼠体表采集到恙螨、革螨、蚤和吸虱4大类体表寄生虫共3128只，侵染率(感染率)为96.06%。这3128只体表寄生虫被鉴定为131种，包括71种恙螨，38种革螨，19种蚤和3种吸虱(表 1)。在4大类体表寄生虫中，恙螨数量最多，其次是革螨。体表寄生虫的平均多度(虫指数)为24.63(表 2)。绒鼠纤恙螨Leptotrombidium eothenomydis为优势恙螨种，占恙螨总数的24.26%(450/1855);金氏厉螨Laelaps chini为优势革螨种，占革螨总数的70.28%(506/720);方叶栉眼蚤Ctenophthalmus quadratus为优势蚤种，占蚤类总数的47.30%(149/315)，其次为绒鼠怪蚤Paradoxopsyllus custodis(13.65%，43/315);缺齿甲胁虱Hoplopleura edentula为优势吸虱种，占吸虱总数的95.38%(227/238)(表 3)。

表 1 四川省西南部山区大绒鼠体表寄生虫的种类和数量 Table 1 List of collected ectoparasites on the captured Eothenomys miletus in mountainous areas of southwest Sichuan

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表 2 四川省西南部山区大绒鼠体表寄生虫的构成比、感染率和平均多度 Table 2 Constituent ratio，infection ratio and mean abundance of the ectoparasites on the captured Eothenomys miletus

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表 3 四川省西南部山区大绒鼠体表寄生虫优势虫种 Table 3 Dominant species of the ectoparasites on the captured Eothenomys miletus

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大绒鼠体表的全部体表寄生虫、恙螨和蚤的感染数量(平均多度，平均个体数)在雌、雄鼠间差异有统计学意义，雄鼠体表的全部体表寄生虫、恙螨和蚤的感染数量显著高于雌鼠(全部体表寄生虫:U＝1233.5，P＜0.001;恙螨:U＝1468.0，P＝0.009;蚤:U＝1527.0，P＝0.015);革螨和吸虱的感染数量(平均多度，平均个体数)在雌、雄宿主间差异无统计学意义(革螨:U＝1825.5，P＝0.359;吸虱:U＝1743.5，P＝0.068)(表 4)。大绒鼠体表的全部体表寄生虫、恙螨和蚤的种类数在雌、雄鼠间差异有统计学意义，雄鼠体表的全部体表寄生虫、恙螨和蚤的种类数显著高于雌鼠(全部体表寄生虫:U＝1271.0，P<0.001;恙螨:U＝1529.0，P＝0.019;蚤类:U＝1563.0，P＝0.023);革螨和吸虱的种类数在[JP2]雌、雄宿主间的差异无统计学意义(革螨:U＝1916.0，P＝0.629;吸虱:U＝1755.0，P＝0.070)(表 4)。2.3 大绒鼠体表寄生虫感染与宿主动物身体参数之间的关系

表 4 雌雄宿主(大绒鼠)的体表寄生虫分布差异 Table 4 Difference of distribution of ectoparasites between male and female hosts

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直线相关分析发现，127只大绒鼠各类体表寄生虫的个体数量和物种数与宿主本身(大绒鼠)身体重要参数(体质量)之间的相关性较低(全部体表寄生虫个体数量:r＝0.211，P＝0.021;全部体表寄生虫物种数:r＝0.082，P＝0.377;恙螨个体数量:r＝0.013，P＝0.892;恙螨物种数:r＝0.018，P＝0.847;革螨个体数量:r＝0.204，P＝0.026;革螨物种数:r＝0.084，P＝0.364;蚤类个体数量:r＝0.105，P＝0.257;蚤类物种数:r＝0.105，P＝0.257;吸虱个体数量:r＝0.171，P＝0.063;吸虱物种数:r＝0.158，P＝0.087)。 3 讨论

本研究从四川省西南部山区的7个调查点累计捕获到鼠类等小型哺乳动物(小型兽类)692只，其中大绒鼠127只(雌性67只，雄性60只)，大绒鼠所占比例较高(18.35%)。这一结果验证了地处横断山脉的四川西南部是我国大绒鼠的主要分布区之一(Luo et al.，2004)。从所捕获到的127只大绒鼠体表，共采集到恙螨、革螨、蚤和吸虱4大类体表寄生虫3128只，分类鉴定为131种，种类十分丰富。Paramasvaran等(2009)的调查显示，在马来西亚4种不同的地域生境，共计捕获到14种204只小型兽类(啮齿类及食虫类等)，从这14种小兽体表共计采集到5大类(蚤、吸虱、恙螨、革螨、蜱)20种体表寄生虫，总感染率47.3%，以恙螨最多。Stormh和Ritzi(2008)的研究显示从爱荷华州12种共166只宿主上共采集到54种体表寄生虫。本研究从127只大绒鼠体表竟然采集到了131种体表寄生虫。作为单一鼠种的大绒鼠，其体表承载了如此多的体表寄生虫种类，物种多样性大大超过了其他调查中采自多种小兽宿主体表的寄生虫种类(Storm & Ritzi，2008;Paramasvaran et al.，2009)。

导致大绒鼠体表寄生虫物种多样性如此之高的原因可能是多方面的，我们认为至少与以下因素有关:(1)作为中国特有鼠种的大绒鼠，其自身的体表环境很可能适合许多体表寄生虫的寄生。来自云南的调查显示，大绒鼠体表能承载的寄生虫种类很多，物种多样性很高，如:从云南大理所捕获的916只大绒鼠中756只体表有寄生虫(侵染率83%)，分类鉴定为86种，包括51种恙螨、23种革螨、7种蚤和5种吸虱(董文鸽等，2009a，2009b);从云南19县(市)所捕获到的1741只大绒鼠体表，仅恙螨这一个类群的体表寄生虫就采集、鉴定出111种(Zhan et al.，2013)。结合本文结果和此前来自云南的调查研究，足以说明大绒鼠自身的体表环境非常适应多种体表寄生虫的寄生，大绒鼠具有承载多种体表寄生虫的巨大潜能。(2)在我国，大绒鼠的主要分布区域是横断山区及其附近地区(Luo et al.，2004)，四川西南部地处横断山区最复杂的地段，这里的地形复杂，海拔跨度大，生境类型多样，这也可能是大绒鼠体表寄生虫种类丰富和物种多样性很高的重要原因(郭天宇等，2001;董文鸽等，2009a，2009b;杨国华等，2011)。在我国动物地理区划中，四川西南部正处于青藏区和西南区的交界，两个不同动物地理区划的交界部分往往会出现复合栖息地(又称复合生境)，不同分布型物种间接触增加，物种多样性也相应增大(张荣祖，2011)。四川西南部复杂的地形地貌和生态环境以及"复合栖息地"的生态效应，使大绒鼠本身有更多的机会接触其他鼠类等小型兽类宿主，一些宿主特异性较差的体表寄生虫就有可能通过不同宿主间的频繁接触而形成"交叉感染"和"交叉寄生"，进而增加单一宿主体表寄生虫的种类数和物种多样性。(3)大绒鼠是典型的野鼠。在本文所捕获的127只大绒鼠中，从灌丛捕获88只，森林27只，农田12只，民居内未捕获到大绒鼠，这一结果也佐证了大绒鼠的野栖习性。大绒鼠所栖息的野外生态环境复杂多样，其与其他不同鼠种间的接触机会将大大超过主要栖息在居民区室内及住宅区附近的家栖鼠种(如黄胸鼠、褐家鼠、小家鼠等家鼠类)。在本文所研究的4个类群体表寄生虫中，革螨是一个特殊的类群，有些革螨种类属于兼性体表寄生虫(既可以自由生活，也可以寄生生活)，野外复杂的生境使部分主要营自由生活的革螨有更多的机会爬到大绒鼠等鼠类体表而被采集到(Huang et al.，2013)。大绒鼠的野栖习性也可能是其体表寄生虫种类丰富和物种多样性很高的又一重要原因。(4)本次调查由于各种主、客观原因的限制(如研究经费、时间、人力、物力等限制)，仅仅捕获到127只大绒鼠，与来自云南的调查相比(牛爱琴等，2006;张胜勇等，2007;董文鸽等，2009a，2009b)，本次所获得的宿主样本量还比较小。如果继续扩大在四川西南部的调查范围，继续增加大绒鼠的宿主样本数量，还会有更多的体表寄生虫种类被采集到。本研究发现，恙螨是大绒鼠体表数量最多的寄生虫，绒鼠纤恙螨是恙螨中的优势种，金氏厉螨是大绒鼠体表最丰富的革螨种，方叶栉眼蚤是最丰富的蚤类种，缺齿甲胁虱是最丰富的吸虱种，这与云南省大绒鼠体表寄生虫的调查结果基本一致(牛爱琴等，2006;张胜勇等，2007;董文鸽等，2009a，2009b)，表明四川西南部山区的大绒鼠体表寄生虫群落结构与云南比较相似，但仍有少数种类可能属于青藏区的物种，如藏南无前恙螨、帕米尔甲梯恙螨等。

根据宿主捕获情况来看，海拔较高的灌丛是大绒鼠在该地区的主要栖息生境，该类生境在当地均已被不同程度开发和利用，常有人在此类生境中过路、采集资源、放牧或进行其他野外劳作，因此，大绒鼠及其体表寄生虫极有可能与当地人类发生接触。调查中在大绒鼠体表共采集到10种已被报道为媒介的体表寄生虫(恙螨4种，革螨2种，蚤类4种)，其中，英帕纤恙螨(13只)、地里纤恙螨(7只)、王氏纤恙螨(2只)和小板纤恙螨(1只)是传播恙虫病的媒介(黎家灿，1997);革螨中，格氏血厉螨(1只)可自然携带流行性出血热和Q热病原体，鼩鼱赫刺螨(1只)叮咬人类后可引起丘疹或水泡，抓挠后可引起皮炎(邓国藩等，1993;董文鸽等，2009a，2009b);方叶栉眼蚤(149只)、绒鼠怪蚤(43只)、特新蚤(13只)、棕形额蚤(2只)是传播鼠疫的媒介(吴厚永，2007)。共采集到3种吸虱，其中社鼠甲胁虱和长板甲胁虱数量很少，并非大绒鼠的主要寄生吸虱。吸虱具有很高的宿主特异性，一般一种吸虱仅寄生在亲缘较近的少数几种动物身体上，而一种宿主动物通常只有一种吸虱寄生(李朝品，2009)，因此，鼠类体表的吸虱与人类疾病的关系并不密切。大绒鼠是鼠疫、肾综合征出血热和恙虫病等多种人兽共患病的重要贮存宿主和动物传染源，其体表携带如此丰富的体表寄生虫种类，且所携带的多个体表寄生虫种类已经被确认为有效的传播媒介。多种媒介体表寄生虫在大绒鼠体表同时存在，为人兽共患病的病原体的长期保存和播散创造了有利条件。在本次调查中，四川省西南部山区大绒鼠体表发现的媒介体表寄生虫(媒介生物)的个体数量虽然比较少，但大绒鼠体表寄生虫群落结构复杂，多种媒介生物可以同时寄生在大绒鼠体表，当体表寄生虫的群落结构发生波动时，大绒鼠作为病原体的携带者和媒介生物的承载宿主，就有可能随时参与或加剧相关人兽共患病的传播和流行。

U检验结果显示:雄性大绒鼠的全部体表寄生虫、恙螨和蚤的平均多度和物种数均显著高于雌性，其他类群差异不显著。2009年对云南省洱海周边地带大绒鼠体表寄生虫的多样性调查时，U检验结果显示:雄性大绒鼠的全部体表寄生虫、革螨、吸虱和蚤的平均多度和物种数均显著高于雌性，其他类群差异不显著(董文鸽等，2009a，2009b)，与本次调查结果总体上具有一致性，都体现了雄性宿主体表寄生虫的种类和数量多于雌性的现象。Spearman相关分析结果显示:各类体表寄生虫的个体数量和物种数与宿主身体参数(体质量)之间没有明显的直线相关关系。

鉴于山区人民的居住环境和传统的野外劳作方式，加上人类对自然资源的过度开采和生态旅游业的兴起，人类频繁地进入野外环境，野生动物与人类的接触机会增多，因此，有必要加强对野外小型哺乳动物及其体表寄生虫(媒介)进行监测，并进行流行病学的相关研究。