白蚁是一类古老的社会性昆虫，在其漫长的进化历程中逐渐演变为具有不同品级、高度分工、组织严密的昆虫类群(朱世模等，1992)。白蚁主要分布在热带和亚热带地区，许多种类是农林植物、房屋、水库堤坝等的害虫，但也有不少种类取食枯腐的植物材料、地衣、泥土和自身培育的菌圃等，是生态系统中重要的有机质分解者，在促进生态系统中的营养转化、物质循环和维护生态平衡上发挥了积极作用，成为森林物种多样化和食物链的重要环节(张之华等，2001；Bourguignon et al., 2009)。

功能分类是指根据功能特性对研究对象进行归类，是全球生态学(Global Ecology)的基本内容。通过功能分类可对不同物种进行地理学上远距离的组合，进而对其功能特征进行世界范围尺度的比较(Eggleton & Tayasu，2001)。功能分类广泛应用于各个领域(李玉凤等，2011；Kleine，2012；Crossetti et al., 2013)，白蚁功能分类的概念由Abe(1987)首次提出，此后Donovan等(2001)、Eggleton和Tayasu(2001)、Davies等(2003)进一步研究完善，目前已经基本形成了较为清晰的白蚁功能分类体系，并以此为基础对白蚁在全球生态学中的功能地位进行阐述。本文介绍白蚁功能分类的不同方法和内涵及其与系统形态分类的关系。同时，对需要进一步研究的问题进行了讨论。 1 生活类型分类

Abe(1987)根据白蚁生活场所与取食场所的重叠程度，将白蚁分为“单片巢型”(single-piece nesters)、“中间巢型”(intermediate nesters)和“离散巢型”(separate-piece nesters)3类。其中，单片巢型白蚁生活场所与取食场所相同，不外出觅食，为食木白蚁；离散巢型白蚁食性广泛，蚁巢与取食场所分开，需要离巢寻找食物，其生活场所与取食场所基质完全不重叠或仅极少部分重叠；中间巢型白蚁也为食木白蚁，生活习性介于上述二者之间，虽然在其取食基质中筑巢，但也会离巢觅食。在觅食习惯上中间巢型白蚁无一定规律，有些种类取食蚁巢基质，有些种类则不取食，另一些种类介于两者之间。在上述划分的基础上，Abe根据基质的种类，将白蚁功能类群进一步分为湿木白蚁、干木白蚁、树栖白蚁、地下白蚁和食腐白蚁。 2 食性分类

Donovan等(2001)对46种白蚁消化道内部结构、口器不同组成部分以及消化道内容物形态进行显微镜检，根据消化道内二氧化硅和植物性组织碎片的含量，划分消化道内容物的腐殖化程度，同时研究了口器和消化道形态特征与消化道内容物之间的关系，应用冗余分析法对45个特征进行分析比较，发现其中22个特征与消化道内容物显著相关，这22个特征中，右上颚、中肠和肠道瓣3个器官的特征与食性分类关系最密切。根据白蚁消化道内容物在腐殖化梯度中的位置，结合消化系统形态特征，提出白蚁功能类群的食性分类法，将白蚁分为4类：(1)低等白蚁(第1类白蚁)，有8支或更多马氏管，前胸背板非马鞍型。包括食枯木白蚁和食草白蚁。如澳白蚁属 Mastotermes、堆砂白蚁属Cryptotermes、古白蚁属Archotermopsis、洞白蚁属Porotermes、动白蚁属Zootermopsis、草白蚁属Hodotermes、乳白蚁属Coptotermes、长鼻白蚁属Schedorhinotermes、齿白蚁属Serritermes。(2)白蚁科的部分种类(第2类白蚁)，有4条或更少马氏管，前胸背板马鞍型；右上颚臼齿脊(molar plate ridges)突出或凹下，但清晰可见；马氏管始终着生在中肠与第1肛节(回肠)的结合部，肠道瓣脊之间无棘刺(armature)。食性较广，包括枯木、杂草、枯枝落叶和微型附生植物(micro-epiphytes)。如大白蚁属 Macrotermes、小白蚁属Microtermes、伪刺白蚁属Pseudacanthotermes、圆球白蚁属Sphaerotermes、弓白蚁属Amitermes、锯白蚁属Microcerotermes、东方白蚁属Orientoterme、始钩白蚁属Protohamitermes、角象白蚁属Cornitermes、聚白蚁属Syntermes、须白蚁属Hospitalitermes、三脉白蚁属Trinervitermes、喙白蚁属Rhynchotermes、象白蚁属Nasutitermes。(3)白蚁科的部分种类(第3类白蚁)，有4条或更少的马氏管，前胸背板鞍型。右上颚臼齿脊退化或消失，马氏管着生在中肠与回肠结合部或更靠近中肠，肠道瓣脊之间有或无棘刺。至少有一半肠道瓣脊，其骨化程度不少于50%。右侧上颚臼齿无退化的脊。取食富含有机质的上层泥土。如软白蚁属 Amalotermes、无利器白蚁属Astalotermes、亮白蚁属Euhamitermes、稀白蚁属Speculitermes、孔白蚁属Foraminitermes、唇白蚁属Labritermes、突扭白蚁属Dicuspiditermes、白蚁属Termes、近扭白蚁属Pericapritermes、前角白蚁属Procornitermes、戟白蚁属Armitermes、棱角白蚁属Angularitermes。(4)白蚁科的部分种类(第4类白蚁)，有4条或更少的马氏管，前胸背板鞍型。右上颚臼齿脊退化或消失，马氏管着生在中肠与回肠结合部或更靠近中肠，肠道瓣脊之间有或无棘刺。取食有机质含量极低的矿质土，即真食土白蚁。如象牙白蚁属 Eburnitermes、基白蚁属Coxotermes、钳白蚁属Labidotermes、无锐白蚁属Ateuchotermes、灰白蚁属Grigiotermes、方白蚁属Cubitermes、胸白蚁属Thoracotermes、蛇白蚁属Ophiotermes、直白蚁属Orthotermes、厚唇白蚁属Labiotermes、后锥白蚁属Postsubulitermes。 3 生活方式分类

Eggleton和Tayasu(2001)对Abe提出的生活类型分类和Donovan等提出的食性分类进行综合，将白蚁功能分类重新划分，提出生活方式分类(lifeway classification of termites)。通过矩阵分析白蚁食物的腐殖化梯度，由于食土白蚁的生活场所与取食场所是单片巢型还是离散巢型难以确定，分类矩阵中将其单独列出。单片巢型(第1类)白蚁中，湿木白蚁和干木白蚁在生物地理学和生态学中存在明显差异，对这两类白蚁也进行了划分，共划分为8个功能组。Abe(1987)、Donovan等(2001)、Eggleton和Tayasu(2001)白蚁功能分类方法比较如表 1。其中，EggletonⅠ、Ⅱ相当于Abe的单片巢型和Donovan第1类；EggletonⅢ相当于Abe中间巢型和Donovan第1类；EggletonⅣ相当于Abe离散巢型和Donovan第1类；EggletonⅤ相当于Abe中间巢型和Donovan第2类；EggletonⅥ相当于Abe离散巢型和Donovan第2类；EggletonⅦ相当于Donovan第3类；EggletonⅧ相当于Donovan第4类。

在提出上述白蚁功能分类方法的同时，Eggleton和Tayasu(2001)结合Abe(1987)和Donovan等(2001)的划分方法，对不同白蚁类群食物腐殖化程度、生活场所与取食场所重叠度发展趋势进行了分析(图 1)。

图 1 不同白蚁食物腐殖化程度、生活场所与取食场所重叠度趋势(Eggleton & Tayasu，2001) Fig. 1 The humification and nest/food substrate overlapping gradients of different termites ○:此类白蚁真实存在 This group of termites have been identified；×:此类白蚁尚未发现 This group of termites have not been identified

图选项

Eggleton和Tayasu(2001)根据稳定同位素、分子探针以及其他调查资料对生活方式分类系统进行检验分析，发现该系统能够反映白蚁生物学的本质特征，并对8种不同功能类群白蚁在能源利用效率、氮平衡、觅食和筑巢能量学、生物地理扩散能力等方面的优缺点进行讨论分析，主要结论如下：

Ⅰ、Ⅱ类白蚁：碳利用率较高(约50%)，取食能耗低，在高能基质中生活，能量利用率相对较低。氮预算策略(N budget strategy)：通过固氮获得，由于基质限制，以碳作能源物质并不可行。在食物基质中营巢，食物取食殆尽则失去营巢场所。对取食基质连续性的需求可能使其地理分布局限于一些木质腐殖化程度较低的微环境，如温带森林、林冠或海岛。

Ⅲ类白蚁：具有较高的碳利用率(约50%)；取食能耗中等；在高能基质中生活，能量利用率相对较低。氮预算策略：以碳作为能源可能是效率最高的途径。取食基质斑块状分布，不局限于单块材料。总体来说，受取食能耗的限制，可能分布于具有较高热能的热带地区。具有漂移扩散的潜力，可能具有形成分群繁殖的“繁殖体”(propagule)进行分巢的习性。

Ⅳ类白蚁：具有较高的碳利用率(约50%)；取食能耗高；在高能基质中生活，能量利用率相对较低。氮预算策略：以碳作为能源可能是效率最高的途径。取食和营巢场所不同，可能存在营养分化。总体上，受取食能耗的限制，可能分布于具有较高热能的热带地区，但有些类群例外，如散白蚁属 Reticulitermes。

Ⅴ类白蚁：具有较高的碳利用率(约50%)；取食能耗中等；在高能基质中生活，能量利用率相对较低。氮预算策略：以碳作为能源可能是效率最高的途径。取食基质斑块状分布，不局限于单块材料。总体来说，受取食能耗的限制，可能分布于具有较高热能的热带地区。具有漂移扩散的潜力，可能具有形成分群繁殖的“繁殖体”进行分巢的习性。

Ⅵ类白蚁：具有较高的碳利用率(约50%)；取食能耗高；在高能基质中生活，能量利用率相对较低。氮预算策略：以碳作为能源可能是效率最高的途径。取食和营巢场所不同，可能存在营养分化。总体上，受取食能耗的限制，可能分布于具有高热能的地区，尤其是热带地区。

Ⅶ类白蚁：具有较低的碳利用率(约10%~50%)；取食能耗低；碳、氮元素均受到限制，碳氮比较低，具有较高的能量利用率；碳元素相对来说也难以利用(腐殖质或腐朽木中的碳)。在丰富的基质上取食和营巢，基质包括成堆的腐殖质、高度腐殖化的朽木，所以取食和营巢一般不存在资源局限。总体上，工蚁上颚和消化道有较大程度的变异。食物基质营养含量低，取食获能颇为不易。一般扩散能力较低。分布于热带森林或潮湿的稀树草原。

Ⅷ类白蚁：具有极低的碳利用率(小于10%)；取食能耗低；碳和氮元素均受到限制，碳氮比较低，能量利用率高；碳源以极难利用的土壤有机质成分存在。取食和营巢基质普遍存在，不存在资源限制。总体上，工蚁上颚和消化道有很大程度的变异。食物基质营养含量低，取食获能颇为不易。扩散能力很弱。分布限于热带森林，有的分布在潮湿的非洲稀树草原。 4 综合分类

由Davies等(2003)提出。他对分布于5个主要热带地区、29个样地的87种白蚁进行了研究，对白蚁栖息地及内部的生态梯度、白蚁物种丰富度和白蚁功能多样性(食性和功能分类组)进行了调查。在对白蚁功能多样性(食性和功能分类组)的研究中，Davies等(2003)首先根据Donovan等(2001)提出的白蚁食性功能分类，检测白蚁物种丰富度的分布，初步判断白蚁的功能多样性组合。然后根据传统分类系统中关于白蚁采食个体相关研究，对白蚁物种多样性进一步细分。结合11个传统分类和4个功能分类，Davies等(2003)将白蚁按功能划分为17组。其中，第1类白蚁(食木)包含澳白蚁科、草白蚁科、原白蚁科、木白蚁科、毛白蚁科、鼻白蚁科，均为低等白蚁，食物腐殖化程度最低。白蚁科的食木种类列入第2类白蚁，包含大白蚁亚科、白蚁亚科弓白蚁属 Amitermes部分种类、象白蚁亚科象白蚁属Nasutitermes部分种类和角象白蚁属Cornitermes。白蚁科其他种类则按生活习性归于第3类或第4类。第3类(食土白蚁)包含大白蚁亚科孔白蚁属Foraminitermes、尖白蚁亚科解甲兵蚁属Anoplotermes、白蚁属Termes部分种类、弓白蚁属Amitermes部分种类、象白蚁亚科戟白蚁属Armitermes、象白蚁属Nasutitermes部分种类。第4类(食土白蚁)包含尖白蚁亚科尖白蚁属Apicotermes、解甲兵蚁属Anoplotermes部分种类、白蚁亚科白蚁属Termes部分种类、直颚白蚁属Orthognathotermes、方白蚁属Cubitermes、象白蚁亚科角象白蚁属Cornitermes、象白蚁属Nasutitermes部分种类。

Davies等(2003)提出了“趋同”的概念，即在一个或多个独立、具有相似栖息条件的群落内，不同区域内具有相似的总体物种丰富度和(或)在极为类似的功能组内具有相似的物种丰富度表征。根据重新提出的白蚁功能分类组，Davies等(2003)得出了不同地区间，白蚁种群功能多样性趋同和离散的程度，并在整个种群、采食团体和功能分类组的水平上，分别对白蚁的物种丰富度及其相关变异进行分析。通过多层次的分析，研究白蚁功能多样性的成因，为白蚁功能组的划分提供支撑。此外，白蚁功能分类组梯度的相关数据显示，总体物种丰富度的主要变异梯度与物种丰富度的等级次序相关联。在白蚁中，物种丰富度的顺序依次为：非洲＞南美＞东南亚＞马达加斯加＞澳大利亚，其递减程度可通过取食高腐殖质基质的低离散功能分类组的减少来解释。较贫瘠样地的横断面被高离散功能分类组所主导，多为取食含有较少腐殖质(如死去的树木)的白蚁。 5 白蚁功能分类与形态分类的关系

昆虫分类学是研究昆虫物种的命名、鉴定、描述、分类，以及它们系统发育与进化的科学，其最终目的是建立符合进化实际的分类系统(袁锋等，2006)。功能分类作为全球生态学基本内容，侧重于揭示不同生物类群的生态功能及其机理，同时从生态功能的角度探索白蚁系统进化的规律。形态分类是功能分类研究的基础，功能分类则为不同类群习性和系统发生研究提供了新的角度。形态分类研究建立的等翅目系统发生树与食性-生活方式为基础的功能分类之间关系较为复杂，Eggleton和Tayasu(2001)的研究表明，在系统发生树不同位置，均可发现不同生活方式的白蚁类群。但单片巢型白蚁多存在于系统树基部的一些属，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类白蚁仅存在于白蚁科。在系统发生树中，也没有发现独立进化的生活方式，即不同食性-生活方式功能组间有较强的兼容性(图 2)。Eggleton和Tayasu(2001)还发现白蚁生活方式演变具有较高的可塑性，其进化并不只是从简单到复杂的线性。处于系统发生基部的种类似乎具有简单的生活方式(如原白蚁科和木白蚁科)，但实际上，高度专一化的生活形式更有利于它们适应生存环境。处于系统树高端的白蚁科不仅具有最广泛的食性和营巢方式，在具有最高能量供给的栖息地内(如热带森林和稀树草原)，食性和生活方式出现高度分化，演化出离散巢型和食土白蚁，出现了工蚁消化道变异，并出现具有高度生态可塑性的“繁殖体”分巢繁殖方式，即中间巢型白蚁。

图 2 生活方式分类组在白蚁系统发生树内的分布 (Donovan et al., 2000；Eggleton & Tayasu，2001) Fig. 2The life types distributed in the termite phylogenetic tree 圆点表示生活方式的初级分化(primary derivation)，该进化枝白蚁采用的主要生活方式；箭头表示该进化枝白蚁生活方式的次级分化(secondary derivation)；白蚁亚科和象白蚁亚科可能存在多种生活方式，如方框所示。 Circles show primary derivation of life types in which the life type is the majority condition within a clade； Arrows show secondary derivations of lifeway within a clade； For the Termitinae and Nasutitermitinae there have probably been multiple acquisitions of the lifeways within the square frame.

图选项

同时，也有研究表明，食性-生活方式演化与不同类群在系统发生树的位置基本符合。Donovan等(2001)比较了不同功能类群与其在系统发生树中所处位置的关系，在系统发生树中，第1类白蚁基本处于系统发生树的基部，其他功能类群(2~4类)在此基础上分别产生。在进化过程中存在一个从食木到食土的总体趋势。食土白蚁(第3类和第4类)可能起源于具有大白蚁亚科类似习性的祖先，使用虫粪和泥土作为培养真菌的基质，在取食菌圃材料时，菌圃中的泥土也一同被食，逐渐演化出食土习性。 6 白蚁功能分类的应用

根据食性对白蚁进行功能分类，尤其是Donovan等(2001)提出的功能分类法已获得较多认可(Eggleton & Tayasu，2001；Davies et al., 2003)，在研究白蚁功能类群与生境的关系等方面获得较多应用，主要表现为2个方面：(1)环境因子对白蚁功能类群的影响：Syaukani和Eggleton(2001)应用Donovan等(2001)的功能分类法，研究苏门答腊岛勒塞山白蚁种群和环境变量(经度、纬度、海拔、位置和干扰程度)的关系，发现海拔对第2类白蚁(白蚁科食草木白蚁，离巢外出寻找食物)有显著影响，对第3类白蚁(白蚁科食上层泥土白蚁)有轻微影响，而对第1类白蚁(低等食草木白蚁)无影响，其他环境变量对白蚁丰富度和丰度无显著影响。Godoy等(2012)应用Eggleton和Tayasu(2001)的功能分类法，结合Donovan等(2001)提出的形态学分类特征，对阿根廷查科省(Chaco)堤岸林白蚁科和木白蚁科10个属12种白蚁进行分类学和功能组调查。所研究的12种白蚁隶属于4个功能分类组，其中第4类白蚁(真食土白蚁)具有最高的物种丰富度，而第2类白蚁(食枯木和草类的白蚁)具有最高的相对丰度，白蚁最经常活动的微环境为横躺在地上的倒木。Oliveira等(2013)结合白蚁功能分类研究了不同地貌生物群落白蚁种类组成，将塞拉多地貌(Cerrado vegetation physiognomies)中白蚁科和犀白蚁科的42种白蚁分为4个功能组：食木型白蚁(xylophages)、食腐型白蚁(humivores)、食草/食枯枝落叶白蚁(grass/litter feeders)和中间型白蚁(intermediates)。对稀树草原、天然草地、牧场和堤岸林中白蚁种类、丰度等进行比较分析。发现不同地貌的生态系统对白蚁种类有一定影响，堤岸林白蚁种类与自然开阔地的相似，与牧场有明显差异。而不同生态系统对白蚁功能类群的影响更加显著，牧场生态系统食木白蚁和中间类型白蚁明显减少。(2)白蚁作为生境品质的指示生物：Eggleton等(2002)根据西非湿润雨林内的人为扰动梯度和白蚁食性功能分类系统，对白蚁的多样性进行研究，发现物种丰富度与样地被扰动梯度呈负相关，其中第4类白蚁(真食土白蚁)负相关程度最强，第1类白蚁(低等食草木白蚁)与干扰梯度呈显著正相关，物种组成与干扰梯度的相关性也十分密切，提出白蚁或许可以作为评价栖息地质量的指示生物。Alves等(2011)研究了食性分类与环境因子的关系，结合原位观察、工蚁上颚形态、消化道内容物，将巴西卡丁加群落内3科8属的10种白蚁分为食木白蚁、食土白蚁、食木兼食土白蚁、食叶白蚁4个功能组，同时对3个实验点土壤的酸碱度、有机物含量、植被高度等11个环境因子进行测定。结果显示，不同实验点环境因子相似，白蚁群落的物种丰富度、出现频率、分类区系和功能类群组成等方面也无显著差异。这种白蚁种群组成与环境因子的相似性也表明白蚁作为生境质量指示生物的潜力。 7 讨论

Abe(1987)率先提出的白蚁功能分类，经过近30年的发展，影响和应用日益广泛。Abe(1987)提出的生活类型分类对白蚁功能分类方法的建立和发展产生了积极影响，对那些以腐殖化程度较轻材料为食物的白蚁，采用Abe的功能分类方法较为方便，但当白蚁的生活场所与取食基质均为泥土时，其取食场所与营巢场所的重叠性难以划分，而Donovan等(2001)提出的食性分类方法则较好地解决了这一问题，其方法的另一个特点是将白蚁消化道内容物以及取食器官、消化系统的形态特征引入功能分类，综合使用取食器官、消化系统和食物类型特征，较为全面地反映出不同功能类群的摄食习性，尤其是了解较少的食土白蚁，显得特别重要。Eggleton和Tayasu(2001)提出的方法属于上述2种白蚁功能分类方法的整合，但划分更为细致，能更直观地反映白蚁生活类型的分布和食物腐殖化梯度。应用重新划分的白蚁功能分类组作为框架，对白蚁全球生态学的生态进化体系进行初步概述。Davies等(2003)提出的综合分类法是Donovan等(2001)食性分类法与形态分类法的结合，对不同类群白蚁的功能分类地位进行了细化，并提出了功能多样性趋同的概念。

白蚁功能分类研究虽然取得很多进展，但许多方面需要进一步完善。Bourguignon等(2011)根据树木到泥土的腐殖化梯度，应用氮的稳定同位素比值(δ¹⁵N)标记法对法国圭亚那地区热带雨林的白蚁进行研究，并与Donovan等(2001)提出的功能分类进行对比。结果表明，δ¹⁵N检测的结果与Donovan等(2001)提出的功能分类结果并不完全匹配，低等食草木白蚁与白蚁科食草木白蚁，白蚁科食上层泥土白蚁和真食土白蚁不能明显区分。在Bourguignon等(2011)的研究中，低等食草木白蚁选用了鼻白蚁科、 Glossotermes和木白蚁科的少数种类，仅鼻白蚁科和Glossotermes白蚁在食物需求上与白蚁科中食木种类相似，低等食草木白蚁中包含的其他种类白蚁在食性上可能也并不相同。Donovan等(2001)提出食上层表土白蚁和真食土白蚁在形态上可通过肠道瓣上的棘刺和上颚臼齿的脊进行区分。Bourguignon等(2011)的研究结果则表明，食土白蚁的δ¹⁵N测定值是连续的，不能对2个类别进行划分，用于分辨不同类别的白蚁形态特征与δ¹⁵N测定值也无相关性。提示相关的形态特征并不能确切反映其食物的腐殖化程度，对取食不同腐殖化阶段树木的白蚁进行分类时，应根据特有的取食需求对其进行划分。δ¹⁵N是一种间接测定营养位的方法，是研究物种食物网的工具，对一些个体间相互影响难以直接观测的节肢动物较为适用(Hood-Nowotny & Knols，2007)，其在白蚁功能分类中的应用，值得进一步研究。此外，白蚁与其栖息地之间的关系已经引起昆虫和生态学研究的关注，作为新的视角，值得进一步探索和研究。