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文章信息
- 缪泸君, 李言阔, 叶晶, 李佳, 谢光勇, 袁芳凯
- MIAO Lujun, LI Yankuo, YE Jing, LI Jia, XIE Guangyong, YUAN Fangkai
- 鄱阳湖区獐种群生存力分析
- Population Viability Analysis for Hydropotes inermis in Poyang Lake
- 四川动物, 2015, 34(1): 133-140
- Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34(1): 133-140
- 10.3969/j.issn.1000-7083.2015.01.024
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文章历史
- 收稿日期:2013-09-24
- 接受日期:2014-08-14
2. 上饶市林业科学研究所, 江西上饶 334000
2. Shangrao City Forestry Research Institute, Shangrao, Jiangxi Province 334000, China
种群生存力分析(population viability analysis,PVA)是运用数据分析或模型来模拟在未来一段时间内物种的绝灭过程或者发展趋势的技术,多运用于模拟孤立小种群的重要生物生态学过程,预测种群数量变化和灭绝概率;或利用模型对参数进行灵敏度分析,找出致危因素,为制定有效的保护管理措施提供科学的建议和支持(Shaffer,1990)。国内外的研究人员已经使用该技术对很多濒危动物进行了研究,如大熊猫Ailuropoda melanoleuca(李欣海等,1997;Guo et al., 2002;张泽钧等,2002)、朱鹮Nipponia nippon(李欣海等,1996)、江豚Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis(张先锋,王克雄,1999)、黑白仰鼻猴Rhinopithecus bieti(肖文等,2005)、普氏原羚Procapra przewalskii(Li & Jiang,2002)、虎鲸Orcinus orca(Taylor & Plater,2000)等。
獐Hydropotes inermis别名河麂、牙獐,属偶蹄目Artiodactyla鹿科Cervidae獐亚科Hydropotinae獐属Hydropotes,是东亚地区特有物种,自然分布范围仅限于中国和朝鲜半岛(盛和林等,1999)。獐曾广泛分布于我国辽东半岛、华北平原和长江两岸(盛和林,1992)。20世纪以来,随着人类活动的加剧,过度捕猎和栖息地丧失使獐的种群数量和分布范围急剧减小。为此,獐在我国被列为国家Ⅱ级重点保护动物,被IUCN红色物种名录列为近危种。
20世纪90年代初,我国獐的野生种群数量在10 000~30 000只(Ohtaishi & Sheng,1993),但其后的调查研究表明,獐的数量急剧下降,很多地区已经绝迹或已罕见,栖息地破碎现象严重。鄱阳湖区是我国獐的主要分布区,1987年的调查表明,鄱阳湖区獐种群数量有2000~3000只。但是,围湖造田、洪水灾害和人类的滥捕,使鄱阳湖区的獐种群数量锐减,1989年的调查数据表明,鄱阳湖区大约有1500只獐,主要分布在赣江、抚河和信河的河口三角洲及附近一带(孙立新,盛和林,1990)。随着经济的发展,鄱阳湖区沿岸地区人口密度不断增大,随着河湖洲滩地不断被开垦利用,原来多为高草丛和芦苇的湿地大部分被垦为鱼塘和农田,残留的芦苇生境在冬季也遭到人为的破坏,獐的栖息地和隐蔽场所被严重破坏。近年来,鄱阳湖区洪水的频繁发生和非法捕猎也进一步加剧了鄱阳湖区獐种群数量下降。本研究根据文献资料,利用漩涡模型(VORTEX 9.99)对鄱阳湖区的野生獐种群进行了种群生存力分析,模拟了鄱阳湖区獐在未来100 a的种群变化,并对鄱阳湖獐种群进行了敏感度分析,旨在为獐的物种保护及深入研究提供科学依据。 1 研究地点
鄱阳湖位于长江之南,江西省北部,是我国最大的淡水湖,也是长江流域最大的通江湖泊。鄱阳湖水系完整,纳江西省的赣江、抚河、信江、饶河、修河来水,调蓄后经湖口汇入长江,流域面积162 225 km2(熊小群,杨荣清,2006)。鄱阳湖区地形多样,地貌类型齐全,加之良好的气候水文环境,为湿地生态系统的发育创造了良好的条件,使其成为我国重要的淡水湿地。每年4—9月为汛期,而10月至次年3月为枯水期。汛期,大片湖滩草洲在涨水时被淹,当水位上升到吴淞高程18 m以上时,几乎所有草洲都消失殆尽。而在枯水期,湖滩草洲随着水位的下落而又逐渐显露出来(《鄱阳湖研究》编委会,1988)。作为我国獐分布区的重要组成部分,维持和保护鄱阳湖地区的獐种群对我国野生獐资源及该地区的生物多样性保护都有着重要的意义。 2 研究方法与参数估计 2.1 研究方法
种群生存力分析通过结合栖息地丧失、环境不确定性、种群统计随机性和遗传因素的相互作用来确定物种灭绝概率,是研究小种群灭绝概率的重要工具。本研究采用最新版本的漩涡模型软件VORTEX 9.99对鄱阳湖区獐种群动态进行预测,模拟期限为100 a,每隔5 a就模拟输出一次种群发展趋势的预测报告。为了减少系统误差,我们将拟定模型模拟重复1000次。在进行模拟时输入獐种群统计参数的信息,并对獐种群进行了敏感度分析。 2.2 参数估计 2.2.1 近交衰退
近亲交配降低野外物种种群个体健康度和增加物种的灭绝风险(Dobson et al., 1992;Latter & Mulley,1995;Saccheri et al., 1998),是威胁野生獐种群生存的一个关键性因素。在VORTEX模型中,应用致死当量(lethal equivalents)来描述种群由于近亲繁殖造成的衰退程度,并模拟种群遗传基因变化情况。Ralls在进行了兽类的等价致死数研究中,得出每个二倍体平均有3.14个致死基因当量(Ralls et al., 1988)。 2.2.2 繁殖参数
婚配制度 在鄱阳湖地区,1只雄獐平均可以和1.75只雌獐交配(Sun & Dai,1995;滕丽微,2007),表明獐的交配体制是一夫多妻制(Polygynous)。通常情况下,雄獐占有优势资源,可以和多只雌獐交配,并不是所有的雄獐都能参与繁殖,75%的雄性獐参与繁殖交配(李义明,李典漠,1994)。
繁殖年龄 獐是鹿科动物中生长速率最快的物种之一(盛和林,1992):雄獐通常6月龄性成熟,雌獐7月龄性成熟,较雄獐晚1个月。因VORTEX模型中要求的是均值,确定雌雄个体最小繁殖年龄1岁。虽然獐在圈养的条件下能活11年5个月(Jones,1982),但是獐牙齿磨损程度研究表明由于取食草、粗砂和土壤导致的牙齿磨损使獐很难活到9岁(Dubost et al., 2008)。在舟山对獐的研究中得出獐的生态寿命是6龄(盛和林,1992),故本研究将鄱阳湖獐的最大生态寿命认定为6 a。
繁殖行为 獐的繁殖具有明显的季节性,发情期随年龄、地区而不同(盛和林,1992):舟山岛屿的成獐于12月发情,1龄雌獐多数在1月发情;鄱阳湖地区的獐比舟山獐的发情期早1个多月,即11月发情。獐性成熟后可以一直繁殖,直到死去,故其最大繁殖年龄为6 a。
繁殖力 獐是鹿科动物中繁殖力最强的物种之一(盛和林,1992)。雌獐的妊娠期为168~210 d不等,5—6月产仔,通常每胎产2~4只(Dubost et al., 2011);舟山群岛的獐每胎产仔数多为2~3只,平均为2.53只 ±0.94只(盛和林,陆厚基,1984)。综合盐城、舟山、鄱阳湖野外调查和华东师范大学、盐城圈养数据(徐宏发,陆厚基,1996),我们将鄱阳湖区獐每胎产仔设定为:单胞胎6.7%,双胞胎50%,三胞胎33.3%,四胞胎10%。
性比 漩涡模型中要求输入出生时性比。目前仅有的关于獐种群性比的报道是舟山野生獐种群的性比,为1.09∶ 1.00(盛和林,陆厚基,1984)。据此,我们将鄱阳湖的性比(♂ ∶ ♀)也定为1.09∶ 1.00。
近亲交配 我们认为鄱阳湖獐的种群增长为密度制约型,即参加繁殖的雌性占全部成年雌性的比例P(N)随种群大小N的变化而变化。漩涡模型中使用公式:
表示参加繁殖的雌性占总成体雌性的比率P(N)随种群大小N的变化。K为环境容纳量。P(K)为种群达到环境容纳量时,参加繁殖的雌体占总成年雌体的比率,P(0)为种群大小接近0时的比率。
B表示P(N)随N的变化强度,输入值定为2,即P(N)是N的二次方程,能更好地模拟密度制约型种群的增长。A为阿利效应(Allee Effect),表示种群数量极低时寻找配偶的难度造成的配对率降低,在鄱阳湖的獐种群中无此现象故取值为0。拟定獐种群达到K值时P(K)为40%,种群接近0值时P(0)为80%。 2.2.3 死亡率 在Branfere地区,没有捕食者存在的情况下,半散放的獐成年个体的年平均死亡率约为20%,野生种群的年死亡率达40%(Cooke & Famell,1998)。从理论上讲,1个獐种群可以在不到5年的时间里进行一次种群更新。獐较强的繁殖潜力使野生獐种群可以在1.27年的时间里翻一番。由于鄱阳湖地区野生獐种群的死亡率没有相关的报道,本研究参考舟山群岛野生獐种群狩猎期的生命表及徐宏发和陆厚基(1996)对盐城獐种群野外实际调查数据,据盛和林和陆厚基(1984)调查发现獐种群的各年龄组都有一半左右死于猎人之手。
VORTEX模型中将野生动物繁殖和死亡可能性看作是遵守二项分布,依照同一野生物种生活史的经验值,拟定野生獐种群各年龄段的死亡率。 2.2.4 灾难
洪灾 鄱阳湖区是洪灾多发区,11—19世纪江西省发生69次洪灾,平均13年一次(关磊,2004)。20世纪初到20世纪90年代,洪灾37起,平均2.7年一次,表明洪灾发生频率显著增加(《鄱阳湖研究》编委会,1988)。进入20世纪90年代以来,湖区大小洪灾几乎连年不断。10年发生了8次,平均1.3年一次(关磊,2004)。洪灾威胁日趋严重。据此我们拟定鄱阳湖区洪灾发生率为0.80(表 1),在野外调查和访问调查中发现,洪灾促使獐种群迁移到孤岛或山林中,雌獐易受惊吓而导致死胎或者无法成功分娩,致使獐的繁殖率下降5%,生存率下降10%(表 1)。
灾难 | 影响 | 发生率/% |
洪灾
Flood | 发生概率Frequency | 80 |
繁殖失败率Unsuccessful reproduction | 5 | |
死亡率Mortality | 10 | |
偷猎 Poach | 发生概率Frequency | 5 |
繁殖失败率Unsuccessful reproduction | 5 | |
死亡率Mortality | 25 |
偷猎 影响野生种群生存与繁衍的自然灾害因素(如疾病)很多,人为因素亦起很大破坏作用。在洪灾时期,獐高度集中在山丘地带,而这一时期的狩猎较为猖獗,也是獐出现非正常死亡的高发期。江苏及宁波每年夏季有猎民在獐的产仔期专捕仔奶獐(取幼獐胃内的奶块,用于民间制药),估计每年有150~200头幼獐丧命(滕丽微,2007)。鄱阳湖区人口密度较大,偷猎现象屡禁不止,使獐种群面临较大的偷猎压力。通过野外调查和访问发现,偷猎者通常在丰水期进行偷猎,并且会将一片区域全部捕杀。故估计偷猎会导致獐的繁殖率下降到原来水平的95%,生存率下降到原来的75%(表 1)。 2.2.5 环境容纳量
国内对野生獐种群生境的研究有很多(张恩迪等,2006;鲍毅新等,2011)。根据1987年的一次调查表明,鄱阳湖区有2000~3000只獐(盛和林,1992),本研究将鄱阳湖地区最大环境容纳量设定为3000。环境变化对环境容纳量有影响,其影响程度假定在上下10%范围内波动(Seal & Lacy, 1990a,1990b)。 3 模拟结果 3.1 自然种群模拟结果
根据鄱阳湖獐的种群参数,利用VORTEX模型估算獐种群在理想条件(无交配限制、无密度制约、无近亲交配衰退等)下100 a的内禀增长率r=0.094,灭绝的概率为0。1000次的模拟结果表明在目前的鄱阳湖实际环境下,不采取任何管理保护措施,獐种群100 a的内禀增长率r=-0.0189,周限增长率λ=1.006,静生殖率R0=1.015,雌体的平均世代时间T=2.52 a,雄体的平均世代时间T=2.52 a,即平均2~3 a种群基因更换1次。
鄱阳湖区獐种群在自然和理想状况下今后100 a的变化趋势见图 1。图中可以看出从初始的1500只到100 a时已降到227只,种群数量一直在下降。因此我们对鄱阳湖区獐进行了今后200 a的种群动态进行模拟(图 2)。模拟结果得出獐种群在今后100 a的灭绝概率是0.37,200 a的灭绝概率是0.90。在模拟的100 a中獐种群的灭绝概率在80~90 a间最高,并在90~100 a间种群又处于一个高灭绝风险(图 3)。獐种群的基因多样性呈下降趋势,100 a后种群的基因杂合性下降到86.07%(图 4)。
3.2 模拟实验 3.2.1 灾难对种群影响假设在鄱阳湖地区无狩猎行为(S3),那么在今后的100 a獐种群的内禀增长率r=0.046,獐种群在100 a内下降到409只(图 5)。图 6(S3)显示在此情景下100 a内獐种群基因杂合性下降到95.24%(表 2,图 6)。獐种群的灭绝概率相对降低,灭绝时间将推后。
假设狩猎存在同时洪灾发生的概率降到40%(S4)。由于洪灾会使獐种群高度集中在山丘地区,狩猎压力加大,降低洪灾发生率的同时狩猎压力降低。此情景下獐种群内禀增长率r=-0.064,100 a后獐种群数量下降到243只(图 5),基因杂合性下降到96.11%(表 2,图 6)。
假设无狩猎并且洪灾发生概率也下降到40%(S5),在今后的100 a鄱阳湖区獐种群的内禀增长率r=0.075 ±0.229,獐种群在100 a后下降到1194只(图 5),基因杂合性下降到96.61%(表 2,图 6)。
场景 Scenario | 种群 Population | 输入参数 Input parameter | 内禀增长率 Growth rate | 种群数量 Population size | 基因杂合度 Heterozygosity/% |
灾难 Catastrophes | S1 | 5%+80% | -0.0189 | 227 | 86.07 |
S3 | 0%+80% | 0.046 | 409 | 95.24 | |
S4 | 5%+40% | -0.064 | 243 | 96.11 | |
S5 | 0%+40% | 0.075 | 1194 | 96.61 | |
死亡率 Mortality | S1 | 56.07 | -0.0189 | 227 | 86.07 |
S6 | 66.07 | -0.122 | 0 | 0 | |
S7 | 46.07 | 0.07 | 1159 | 96.42 | |
环境容纳量 Carrying capacity | S1 | 3000 | -0.0189 | 227 | 86.07 |
S8 | 4000 | 0.02 | 380 | 88.67 | |
S9 | 2000 | 0.029 | 119 | 82.81 |
野生獐种群中的幼仔死亡率一直非常高,严重威胁獐种群的生存状态。在此我们模拟幼仔死亡率上升10%(S6)和幼仔降低10%(S7)时100 a内獐种群的变化状态。幼仔死亡率上升的条件下种群内禀增长率r=-0.122。幼仔死亡率上升10%的情景下獐种群灭绝率为100%,并在80~90 a间灭绝(图 7),种群基因杂合性降到0(表 2,图 8)。幼仔死亡率降低10%时种群内禀增长率r=0.070,种群维持在一个稳定的水平(图 7),且种群基因杂合性仅下降到96.42%(表 2,图 8)。
3.2.3 环境容纳量K对种群的影响我们在鄱阳湖地区的实地调查中发现,獐栖息地有明显的破碎化、斑块化现象。假定这种现象进一步恶化,栖息地面积将进一步减少。并假定栖息地面积减少到环境容纳量为2000(S8),此情景下种群内禀增长率r=0.029 ±0.253,獐种群的数量下降到119只,獐种群今后100 a,灭绝概率是0.48(图 9),种群基因杂合性下降到82.81%(表 2,图 10)。
假定采取一定措施后,适宜栖息地面积增加,环境容纳量增加到4000(S9),此情景下种群的内禀增长率r=0.020,獐种群的数量下降到380只,獐种群今后100 a的灭绝概率为0.30(图 9),种群基因杂合性下降到88.67%(表 2,图 10)。
4 讨论种群生存力分析仅用于考察物种濒危程度,而不是得出种群未来命运的结论(Lacy & Clark,1990)。本文模型使用的参数是作者根据现有的文 献资料估计整理的,而且都是短时间序列的数据。 Fieber和Ellner(2000)研究表明要准确地预测一个时间段内的绝灭概率,需要510倍时间序列的数据量。也就是说要预测100 a的种群灭绝概率需要1000 a时间序列的数据才能较准确(李义明,2003)。对于急需保护的物种而言,收集完1000 a时间序列前种群可能已经灭绝。与物理和化学的数学模型准确性对比,PVA模型的准确性是没有意义的,原因是复杂的生态环境系统中存在许多不可知的随机因素。PVA可作为保护生物学最主要的理论和研究方法之一,为理解物种生存与生境之间的关系、寻求自然资源的合理配置提供了探索研究的平台(Shaffer,2009)。本文采用了数据模拟鄱阳湖区獐种群100 a的变化动态,并进行参数的灵敏度分析,尽管本次研究没有达到高度的精度和期望,但是能为鄱阳湖区獐种群的保护提供一定的方向和科学依据,为鄱阳湖区的物种多样性保护提供理论依据。 4.1 獐种群参数估计与输入的准确性
在捕猎压力和栖息地丧失的双重作用下(盛和林,1992),獐在中国的分布范围逐渐萎缩。现在我国獐主要分布在4个隔离地区:浙江省舟山群岛、江西省鄱阳湖区域、江苏省沿海滩涂和湖南、湖北洞庭湖地区。随着鄱阳湖地区经济、人口的发展与土地利用的扩张,獐种群的生存状态不容乐观。而有关鄱阳湖地区獐种群生活史的各项参数的研究却鲜有报道。1989年的调查数据表明,鄱阳湖区仅有1500只獐(孙立新,盛和林,1990),而1990年以后鄱阳湖地区獐种群的生存现状却很少受到关注。对江苏沿海和浙江舟山群岛2个重要獐种群分布地区开展了大量的生态学研究,取得了很多研究成果,并获得了详尽的野生獐种群的各项生活史数据。本文主要引用盛和林(1992)有关鄱阳湖区獐的各项生活史参数,结合我们的野外实地调查及访问,并参考江苏盐城和浙江舟山群岛野生獐种群的各项生活史参数,确定了输入模型的獐种群参数。 4.2 自然条件獐种群的未来动态
鄱阳湖区獐种群依照目前的实际情况,随时间推移,今后100 a的灭绝概率是37%。鄱阳湖区獐种群在目前的自然条件下一直为负增长,一旦鄱阳湖区发生大的环境变化或者破坏,区内獐种群的灭绝概率将大大增加,灭绝时间将提前。据此我们推断在鄱阳湖区的獐种群亟待保护,加强对獐种群的保护对维持鄱阳湖区物种多样性有着长远的意义。 4.3 灾难对獐种群未来动态影响
獐大部分时间都选择在草洲中活动,很少生活在山丘地带且分布较广。洪灾将迫使獐种群高度集中在山丘地带,这时是偷猎高发期。洪灾发生的7、8月份也是獐的繁殖月份,人类对“獐宝”的贪婪会使幼獐处于极高的被捕风险。从19世纪以前平均每13年发生一次洪灾到现在平均1.3年一次,洪灾发生的概率增加了10倍。我们有理由推断:如果不采取措施,洪灾发生的概率还将会增加。1998年的特大洪灾对獐种群来说就是一个灭顶之灾,洪灾过后獐种群数量急剧减少(关磊,2004)。洪灾的发生必将导致草洲的高频率淹没,獐将很难从草洲中获取食物,食物的缺乏会使种内竞争增加,而处于分娩期的雌獐也会因此受到严重的影响。而且其所承受的狩猎压力也将提高。在洪灾和狩猎的双重作用下,獐种群的死亡率将增加,灭绝风险也将迅速上升。在没有狩猎压力的条件下(S3),獐种群的灭绝风险将降低。禁猎措施到位,同时采取一定措施降低洪灾发生频率(S5),獐种群的灭绝率将会下降,并可以长期生存。 4.4 幼仔死亡率对獐种群未来动态影响
幼仔死亡率是影响獐种群生存力的重要因素。国内外对獐幼仔高死亡率的原因并没有十分充足的证据。我们对升高和降低幼仔死亡率进行了模拟,发现一旦某些年份的幼仔死亡率升高,獐种群的灭绝概率将迅速增加,灭绝时间也将提前。近年来,鄱阳湖区人类活动更加频繁,獐是生性胆小的鹿科动物,一旦发觉到人类的活动,会产生强烈反应,导致死胎的发生。比较死亡率上升10%(S6)和降低10%(S7),降低幼仔的死亡率对獐种群的增长有着不可代替的作用。幼仔的高死亡率可能来源于各种不同环境因素的共同作用,如死胎、夭折、被捕等。对于野生种群,可以人为采取一些保护措施,如借鉴江西桃红岭梅花鹿国家级自然保护区对梅花鹿提供固定盐碱地的方法,可以在鄱阳湖区选取獐常觅食地定期投放营养物质,并且在獐种群的繁殖期加大投放量并加强巡护,确保及时救护。 4.5 环境容纳量对獐种群未来动态的影响
围垦是影响盐城獐种群分布和导致种群数量减少的主要因素(陈珉等,2009),江苏沿海滩渔业开发占用和割裂了獐的栖息地,獐在盐城沿海区域的适宜栖息地面积急剧减少(徐宏发等,1996)。在鄱阳湖区,随着渔业的发展,獐栖息地将被肆意破坏和隔离。而且,我们在野外调查时发现,在冬季枯水期,火灾常致使大片芦苇丛丧失,破坏獐的隐蔽条件;人类在草洲的放牧活动也进一步减少了獐的适宜栖息地。我们比较了环境容纳量为2000(S8)和4000(S9)时獐的灭绝概率,发现獐栖息地面积的减少加快了獐种群的灭绝过程。在维持现有栖息地的基础上,我们建议在该区设立生态走廊,连接各个被隔离獐种群的适宜栖息地,使整个鄱阳湖区的獐种群能够进行个体间的交流,减少近交衰退。
鲍毅新, 张龙龙, 孙波, 等. 2011. 舟山群岛春秋季獐栖息地的生态特征[J]. 兽类学报, 31(3): 235-243. |
陈珉, 张恩迪, 杨乃乙, 等. 2009. 江苏省盐城滨海湿地獐的春季种群数量与分布[J]. 湿地科学, 7(1): 1-4. |
关磊. 2004. 吉山岛枯水期和洪水期獐(Hydropotes inermis)的生境选择[D]. 上海: 华东师范大学. |
李欣海, 李典谟, 雍严格, 等. 1997. 佛坪大熊猫种群生存力分析的初步报告[J]. 动物学报, 43(3): 285-293. |
李欣海, 李典谟, 路宝忠, 等. 1996. 朱鹮(Nipponia nippon)种群生存力分析[J]. 生物多样性, 4(2): 69-77. |
李义明, 李典谟. 1994. 随机模拟模型及其在舟山群岛獐种群生存力分析中的应用[C]. 生物多样性研究进展——首届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文集. |
李义明. 2003. 种群生存力分析: 准确性和保护应用[J]. 生物多样性, 11(4): 340-350. |
《鄱阳湖研究》编委会. 1988. 鄱阳湖研究[M]. 上海: 上海科学技术出版社. |
盛和林, 陆厚基. 1984. 舟山及其邻近岛屿獐种群的初步研究[J]. 兽类学报, 4(3): 161-166. |
盛和林, 大泰司纪之, 陆厚基, 等. 1999. 中国野生哺乳动物[M]. 北京: 中国林业出版社: 174. |
盛和林. 1992. 中国鹿类动物[M]. 上海: 华东师范大学出版社. |
孙立新, 盛和林. 1990. 鄱阳湖湖区的獐[J]. 华东师范大学学报, 9: 21-26. |
滕丽微. 2007. 江苏盐城沿海滩涂地区獐的种群现状以及重引入上海地区的可行性初步研究[D]. 上海: 华东师范大学. |
熊小群, 杨荣清. 2006. 江西水系[M]. 武汉: 长江出版社. |
肖文, 霍晟, 向左甫, 等. 2005. 黑白仰鼻猴种群生存力初步分析[J]. 动物学研究, 26(1): 9-16. |
徐宏发, 陆厚基. 1996. 盐城獐种群生存力的初步分析[J]. 兽类学报, 16(2): 81-88. |
徐宏发, 陆厚基, 刘希平. 1996. 江苏沿海獐种群的现状和栖息他的利用[J]. 动物学研究, 17(3): 217-227. |
张泽钧, 胡锦矗, 吴华, 等. 2002. 唐家河大熊猫种群生存力分析[J]. 生态学报, 22(7): 990-998. |
张先锋, 王克雄. 1999. 长江江豚种群生存力分析[J]. 生态学报, 19(4): 529-533. |
张恩迪, 滕丽微, 吴咏蓓. 2006. 江苏盐城自然保护区獐栖息地的质量评价[J]. 兽类学报, 26(4): 359-367. |
Cooke A, Farrell L. 1998. Chinese Water Decr[M]. London: The Nammal Society & The british Deer Society. |
Dobson AP, Mace GM, Poole J, et al. 1992. Conservation biology: The ecology and genetics of endangered species[M].// Berry RJ, Crawford TJ, Hewitt GM. Genes in Ecology: 405-430. |
Dubost G, Charron F, Courcoul A, et al. 2008. Population characteristics of a semi free-ranging polytocous cervid, Hydropotes inermis[J]. Mammalia, 72: 333-343. |
Dubost G, Charron F, Courcoul A, et al. 2011. The Chinese water deer, Hydropotes inermis-a fast-growing and productive ruminant[J]. Mammalian Biology, 76: 190-195. |
Fieberg J, Ellner SP. 2000. When is it meaningful to estimate an extinction probability?[J]. Ecology, 81: 2040-2047. |
Guo J, Chen YH, Hu JC. 2002. Population viability analysis of giant pandas in the Yele Nature Reserve[J]. J Nat Conserv, 10: 35-40. |
Jones ML. 1982. Longevity of captive mammals[J]. Zoologische Garten, 52: 113-128. |
Li DQ, Jiang ZG. 2002. Population Viability Analysis for the Przewalski's Gazelle[J]. Russian Journal of Ecology, 33(2): 115-120. |
Lacy RC, Clark TW. 1990. Population viability assessment of the eastern Barred Bandicoot in Victoria[M].// TW Clark, JH Seebeck. Management and Conservation of Small Population. Brookfield, Illinois: Chica-go Zoological society: 131-145. |
Latter BDH, Mulley JC. 1995. Genetic adaptation to captivity and inbreeding depression in small laboratory populations of Drosophila melanogaster[J]. Genetics, 139: 255-266. |
Ohtaishi N, Sheng HL. 1993. Deer of China, biology and management[M]. Amsterdam: Elsevier Science publishers B.V. |
Ralls K, Ballou JD, Templeton AR. 1988. Estimates of lethal equivalence and cost of inbreeding in mammals[J]. Conservation Biology, 2: 185-193. |
Saccheri I, Kuussaari M, Kankare M, et al. 1998. Inbreeding and extinction in a butterfly metapopulation[J]. Nature, 392: 491-494. |
Seal US, Lacy RC. 1990a. Florida key Deer population Viability Assessment[C]. Captive Breeding Specialist Group, IUCN, Apple Valley, Minn. |
Seal US, Lacy RC. 1990b. Bali staring viability analysis and species survive plan. Workshop Report[C]. Captive Breeding Specialist Group. Species Survival Commission/IUCN. |
Shaffer ML. 2009. Population viability analysis determing nature,s share[M].// Meffe GK, Carroll CR, et al. Principles of Conservation Biology. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates: 215-218. |
Shaffer ML.1990. Population viability analysis[J]. Conservation Biology, 4: 39-40. |
Sun LX, Dai NH. 1995. Male and female association and mating system in the Chinese water deer (Hydropotes inermis)[J].Mammalia, 59: 171-178. |
Taylor MFJ, Plater B. 2000. Population viability analysis for the southern resident population of the killer whale (Orcinus orca)[J]. The Center for Biological Diversity: 1-30. |