麻雀Passer montanus属于鸟纲Aves雀形目Passeriformes文鸟科Ploceidae山麻雀属Passer，是在全球范围内分布广泛的人类伴生种，它们的生存状态与人类各项活动息息相关，通常被作为环境的指示种进行研究(李桂垣，1985；约翰·马敬能等，2000)。虽然目前对麻雀的生态学研究比较系统和深入，研究内容涉及栖息地、生殖生态、食性、种群动态等(阮向东，1989；郝亚南，2013)，但尚无对麻雀在特殊天气下的生态学研究。我们曾经对麻雀的冬季行为生态学进行研究，观察到特殊天气下麻雀的集群行为，发现其傍晚集群时间较正常天气有所提前。但遗憾的是前期研究的观察期较短，仅出现1 d的雨雪天气，因此无法充分说明问题(郝亚南，易国栋，2010)。鉴于此，我们对位于吉林师范大学校园内的麻雀进行长达近2年的观察，以期阐明麻雀在特殊天气下的生态行为，从而更进一步探讨麻雀傍晚集群的生态功能。1 研究地点

观察地点在吉林省四平市吉林师范大学校园内，四平市位于东北中部，地处吉东低山丘陵与辽河平原过渡地带(北纬42°31'~44°09'，东经123°17'~125°49')，海拔120~440 m。属温带半湿润大陆性气候，四季分明，年平均气温6.3 ℃，无霜期为120~150 d，年降水量在650 mm左右。吉林师范大学校园位于四平市西南部，是城区与郊区的交汇地带，校园东部和西部位于城区，公共绿地相对较少，校园西部和南部位于郊区，有大片农田和村落。校园共占地92万m²，建筑面积46万m²，整个校园有大面积草地及成片的灌木和乔木林，以银白杨Populus alba居多。并有一人工湖泊，同时毗邻棚户区，房屋大都比较破旧，适合麻雀栖息。校园中栖息的鸟类种类繁多，达20多种(易国栋，1999)，常见的有麻雀、大山雀Parus major、喜鹊Pica pica、灰喜鹊Cyanopica cyana、太平鸟Bombycilla garrulus、啄木鸟Dendrocopos major等，未发现麻雀的天敌。2 研究方法2.1 观察方法

在不同季节麻雀集群相对较多的区域随机选择某一群体，采用直接观察法对傍晚夜宿归巢前的麻雀的集群行为进行研究，观察从日落前3 h开始至麻雀集群结束时为止，整个观察期为2010年3月20日至2012年6月30日(观察有间断，共计197 d)。根据麻雀的生态行为和气候特征，将观察期分为3个时期：繁殖期(4—7月，共计观察87 d)、非繁殖期冬季(12月至次年3月，共计观察44 d)、非繁殖期秋季(8—11月，共计观察66 d)。麻雀傍晚集群定义为：当傍晚多数麻雀停止取食，开始群体鸣叫，叫声急促并且连续时，作为麻雀傍晚集群的开始，以大部分集群麻雀停止鸣叫并归巢为此次集群的终止。特殊天气定义为麻雀傍晚集群时如出现雨雪、大风以及阴霾时的天气。利用TES 1330A型照度计测量麻雀开始集群时的光照强度，并记录开始集群时间和日落时间。2.2 统计分析

为了获得对应某一特殊天气的麻雀正常开始以及结束集群时间的期望值，我们对2年来观察所得到的麻雀正常天气下开始和结束集群时间，以及日落时间进行回归分析，首先将60进制的时间数值用Excel软件换算成100进制的数值(首先将Excel表格中某单元格设置为时间格式，然后输入相应的时间，如下午5点24分记为17∶24，将另一新的单元格设置为数值格式，输入公式：时间格式的单元格×24，即可得到100进制的数值)，然后进行曲线拟合，日落时间为自变量，麻雀集群时间为因变量，根据判定系数数值，选择最合适的曲线，获得回归方程，从而计算麻雀预期的开始集群时间，将所得的100进制数值换算成60进制(在时间格式单元格中输入公式：数值格式的单元格/24，即可得到60进制的时间数值)，并与其实际时间进行比较。分析麻雀特殊天气和正常天气集群时群体大小的差异采用t检验。所有统计分析均使用SPSS 16.0软件。3 结果3.1 正常天气下日落时间与麻雀集群时间的回归分析

共获得129 d正常天气下观察数值，采用SPSS软件对日落时间与麻雀开始集群时间进行曲线拟合(图 1)，结果表明，拟合直线、二次曲线以及三次曲线判定系数分别等于0.976、0.977、0.977，拟合优度均较高，且差别不大，P值都小于0.001，说明建立线性方程是可行的，因此选用一元线性回归方程y=0.8954x+1.5854。

图 1 正常天气下日落时间与麻雀集群时间的回归分析 Fig. 1 Regression analysis of sunset time and flocking time of Passer montanus under good weather conditions

图选项

在观察的日期范围内，选择了当麻雀傍晚夜宿归巢时出现降水、大风等特殊气候条件的天数共计68 d。总体看来，任何特殊天气都限制了麻雀集群的各种行为活动，麻雀活跃程度降低，叫声减少，但天气情况不同所造成的影响也有所差别。在中雨、大雨、大雪以及大风天气中(共计25 d)，没有发现麻雀进行集群活动。相反，一般较小的降水如小雨、小雪天气下(共计43 d)，麻雀通常都在地面集群觅食或者在高处集群停留，群体大小通常略小于同时期正常天气下，但基本保持一致，经t检验，所得P值均远大于0.05(表 1)。这表明除了极少数极端天气外，天气因素对麻雀集群时的群体大小影响较小，暗示麻雀拥有较强的生态适应能力。

将麻雀在特殊天气下预计集群时间和实际集群时间标准化为与日落时间的差，所得结果见图 2，表明麻雀在图中所示的特殊天气下，无论在繁殖期还是非繁殖期的冬季和秋季，其集群时间均比预计时间提前。对实际集群时间和预计集群时间进行单尾t检验，所得P值近似于0，说明麻雀的这种提前集群具有高度统计学意义。值得一提的是，在这些特殊天气中，既有较小强度的降水天气，也有阴霾天气，气温相差较大，但它们有一个共同特征，即光照强度明显下降。分别测量了麻雀在正常天气和特殊天气集群时的光照强度，平均值分别为588.77 lux±413.33 lux(n=129)和493.87 lux±359.75 lux(n=68)。对这些数值进行单尾t检验，P值为0.0067，远小于0.01，说明麻雀在特殊天气下集群时的光照强度与正常天气下的光照强度具有高度统计学意义，这暗示特殊天气状况下光照强度可能是影响麻雀集群提前的主要生态因子。

图 2 特殊天气下麻雀开始集群时间的变化情况 Fig. 2 Changes of flocking initiation time of Passer montanus under adverse weather conditions

图选项

动物的生命活动具有节律性和季节周期性规律，光照和温度是自然界季节变动的主要信号，其变动规律十分严格，因此对动物行为起重要的控制作用(钱国桢，1964；杨志宏等，2009，2010)，目前人们已经在分子和生理水平证实了这一点(King et al.，1997)。王恩平和陈爽(2004)对成都市区麻雀夜宿规律研究发现，麻雀夏秋季归巢比冬春季推迟约1 h，与不同季节日落时间相对应。我们的研究同样表明麻雀傍晚集群与季节日落时间存在显著相关性，即麻雀集群时间发生季节性变化，其总是在日落之前某一时间点进行集群活动，这主要受生物节律的影响。然而，许多生态因子可能同样会影响麻雀的集群行为。在一些非正常的特殊天气如雨雪、大风以及阴霾天气下，麻雀均提前集群或者取消集群。这些特殊天气下会出现诸如光照强度降低、气温下降、噪声强度增加等现象，从而导致麻雀个体间通讯困难、捕食难度增加。然而这些天气的温度、空气湿度明显不同，但有一个共同的特征即光照强度下降。有趣的是，除了大风天气以外，其他特殊天气对麻雀集群造成的影响也是一致的，即集群时间明显提前，因此我们推测光照强度可能是影响麻雀集群时间的最主要因子。

一般认为，动物集群可以有效减少被捕食风险、增加捕食机会、克服不利自然条件和降低夜晚体温调节的能量需求、监视成员的婚配状态以便寻找配偶、维系社群内个体之间的关系等(孙儒泳，2001)。麻雀傍晚集群行为在非繁殖期普遍发生，这与监视成员的婚配状态以便寻找配偶没有直接关系，而且由于傍晚光照强度下降，麻雀已经停止觅食，这与增加捕食机会也没有关系，而麻雀在集群时急促鸣叫，极大增加了被捕食机会，同时需要消耗一定的能量。但是麻雀的这种集群行为却在漫长的进化过程中保留了下来，说明该行为一定会为麻雀带来利益补偿。相关研究认为动物具有社会行为，它们之间所有的社会相互作用都包含通讯，这可以使动物间相互识别、减少动物之间的竞争(孙儒泳，2001)。本研究表明在大风及剧烈的降水天气中麻雀在傍晚没有出现集群行为，这可能是因为大风及剧烈的降水天气会阻断麻雀个体之间的通讯联系，麻雀在无法进行通讯联系时减少无谓的能量消耗，或者是麻雀为了减少在这种剧烈的天气情况下集群时所带来的个体伤亡而取消了集群行为。有趣的是，由于连续的剧烈天气，麻雀取消傍晚集群，但在随后的正常天气下，我们没有观察到麻雀的生态行为发生明显变化，暗示麻雀的这种傍晚集群行为在短期内与其生存没有直接的联系。这也许可以进一步说明麻雀在完成一天的觅食任务而集群时，可能是通过这种方式进行信息交流，从而增加群体的持续性，是否如此还有待后续实验来证实。