鄱阳湖水利枢纽工程坝址选定为鄱阳湖通长江水道，至长江汇合口约27 km，其右边是屏峰山，属湖口县；左边是长岭，属庐山区。两山之间湖面宽约2.8 km，为鄱阳湖通长江水道最窄之处。其建成后将采取“调枯不调洪”运行方式，汛期保持江湖相通。由于鄱阳湖通长江水道是长江鱼苗进入鄱阳湖的必经通道，且“四大家鱼”入湖幼鱼以鲢Hypophthalmichthys molitrix为主。因此有必要开展鄱阳湖通长江水道上鲢等鱼类的资源及生物学特征的调查研究，为评价工程建设的生态影响，以及资源保护、恢复等提供参考。有关鲢的种群和生长研究较多(李思发等，1990，1995；严朝晖，史为良，1995；李九奇，史为良，1999；陈大庆等，2002；崔奕波，李钟杰，2005；于红霞等，2009；熊飞等，2013)，而鄱阳湖通长江水道上鲢的生长参数等相关资料还未见公开报道。同时，联合国粮农组织开发的FiSATⅡ软件在国内鱼类研究中得到了较为广泛运用(杨少荣等，2010；吴斌等，2013；高春霞等，2014)。该研究利用2012年3月—2013年2月鄱阳湖通长江水道鲢的整年调查数据，建构鲢体长频率数据库，运用FiSAT Ⅱ软件中的相关模块估计了鲢的生长、死亡参数，旨在探讨鄱阳湖通长江水道这一特殊生境条件下鱼类的生存状况问题，为管理者开发利用水利资源、进行生态补偿提供基础资料。1 材料与方法1.1 数据来源

2012年3月—2013年2月每月中下旬在鄱阳湖通长江水道屏峰段，逐月随机抽样测定定置网采集的鲢。共测量了鲢1220.98 kg，893尾。对采集到的鲢进行体长和体质量测定，分别精确到1 mm和0.1 g。1.2 计算方法1.2.1 体长和体质量关系

采用幂函数关系拟合体长和体质量关系，表达式为：W=aL^b。式中，W表示体质量(g)；L表示体长(mm)；a为条件因子；b为幂指数。1.2.2 生长参数推算

以15 mm为组距，本研究按体长分为51组，依次为81~95 mm，96~110 mm，……，816~830 mm，831~845 mm。分别采用FiSAT Ⅱ软件中的ELEFAN Ⅰ法和Shepherd's法对鄱阳湖通长江水道鲢的生长参数进行估算(Gayanilo et al.，2005)，理论生长起点年龄t₀根据Pauly经验公式获得。ln(-t₀)=-0.3922-0.2752lnL_∞-1.038lnK。式中，t₀为理论生长起点年龄；L_∞为渐近体长；K为生长系数(Pauly，1980)。

运用FiSAT Ⅱ软件中的体长变换渔获曲线法估算总死亡系数(Z)，采用FiSAT Ⅱ中自然死亡率估算模块估算自然死亡率(M)(Pauly & Morgan，1987；詹秉义，1995)。1.2.3 种群补充模式

种群补充模式依据体长数据，利用FiSAT Ⅱ软件进行推算，输入参数L_∞、K，重构鱼类每年的种群补充期。2 结果2.1 鄱阳湖通长江水道鲢体长分布

通过周年监测发现，鄱阳湖通长江水道鲢体长范围为81~835 mm，其中125~350 mm和515~635 mm是优势体长组，前一体长组的个体占总个体数的49.7%，后一体长组的个体占总个体数的28.3%。

图 1 鄱阳湖通长江水道鲢体长分布 Fig. 1 Body length distributions of Hypophthalmichthys molitrix

图选项

将鄱阳湖通长江水道鲢体长和体质量进行幂指数曲线拟合，结果表明，其体长和体质量关系的最优回归方程为：W=3.987×10^-5L^2.850(R²=0.964，n=893)，且其幂指数值为2.850，接近3，为匀速生长类型(图 2)。

图 2 鄱阳湖通长江水道鲢体长和体重关系式 Fig. 2 Length-weight relationship of Hypophthalmichthys molitrix

图选项

鄱阳湖通长江水道鲢为等速生长的鱼类(其幂指数值接近3)，因此，可以用VBGF生长方程来描述其生长规律。输入体长频率分布数据后，运行FiSAT Ⅱ软件中的ELEFAN I法或Shepherd's法中的K扫描模块均可以自动得到其渐近体长879.38 mm，分布以其5%递增、递减获得另外6组渐近体长，分别进行K扫描，结果见表 1。运用Shepherd's法中的响应面模块获得阳性组合中最大渐近体长，即879.45 mm、963.35 mm和1005.30 mm，分别进行K扫描，所得K值依次为0.100、0.120、0.110。考虑2种方法及不同模块之间的一致性，我们最终认定鄱阳湖通长江水道鲢L_∞=879.38 mm，K=0.100，而L_∞=963.35 mm，K=0.120为次优结果组合。因此，其体长、体质量、生长方程分别为：L=879.38(1-e^{-0.100(t+1.141)})；W=9807.30(1-e^{-0.100(t+1.141)})^2.850，并绘制出其生长曲线(图 3)。

图 3 鄱阳湖通长江水道鲢的体长频率时间序列及应用Shepherd's 估计的生长曲线 Fig. 3 Size frequency of Hypophthalmichthys molitrix and growth curves estimated by Shepherd's

图选项

根据体长变换渔获曲线法估算鄱阳湖通长江水道鲢的总死亡系数，回归数据点的选取以“未全面补充年龄段和全长接近渐近全长的年龄段不能用来回归”为原则，选择了19个点进行线性回归(图 4)，拟合的直线方程为：ln(N/t)=-0.520t+9.241(R²=0.9448)，该方程的斜率为-0.520，95%的置信区间为-0.585~-0.456，故所估算的鄱阳湖通长江水道鲢的总死亡系数Z=0.520，95%的置信区间为0.456~0.585。为了进一步探讨回归数据点选择与总死亡系数估算的关系，笔者采取“固定终点，选择不同起点”的方法，得到鄱阳湖通长江水道鲢的总死亡系数与回归数据点选择的对应情况，具体见表 2。

图 4 根据体长变换渔获曲线估算总死亡系数 Fig. 4 Estimation of total mortality parameter from length converted catch curve

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此外，我们还选择了另一个常用估算总死亡系数的方法，即软件中的B-H模式，该研究中鄱阳湖通长江水道893尾鲢的平均体长为372.38 mm，最小体长为81 mm。为了深入探讨二者对估算总死亡系数的影响，笔者以其5%递增、递减获得另外6组平均体长，人为设定了不同的数据组合，具体结果见表 3。

根据体长频率数据估算的L_∞=87.938 cm，K=0.100，T=19.0 ℃(本文采用实测月平均水温)，带入Pauly经验公式计算得出，鄱阳湖通长江水道鲢的自然死亡系数为0.245。总死亡系数为自然死亡系数和捕捞死亡系数之和，我们分别把体长变换渔获曲线法和B-H模式法估算的总死亡系数与自然死亡系数进行比较，发现B-H模式法用来估算该研究中鲢的总死亡系数明显不合理，由此我们取体长变换渔获曲线法所得0.520为该研究鲢的总死亡系数，计算出鄱阳湖通长江水道鲢的当前捕捞死亡系数F=0.275；由E=F/Z得出其开发率E=0.529。笔者为了量化平均水温、生长系数和渐近体长对自然死亡系数估算的影响，设计了不同的梯度水平进行相关估算，所得具体结果见表 4。

由种群补充模式表明：鄱阳湖通长江水道鲢的种群补充是连续的，即6—10月为主要补充期。

图 5 鄱阳湖通长江水道鲢种群补充模式 Fig. 5 Recruitment pattern of Hypophthalmichthys molitrix

图选项

本课题组多年调查资料显示，2002年以后，鄱阳湖经济鱼类种群结构呈现低龄化、小型化；渔获物个体偏小，种群资源量下降。“四大家鱼”等江湖洄游性鱼类在渔获物中所占的比例越来越少，鲢以1龄鱼为主，且其比例逐年上升，2、3、4龄鱼的比例逐年减少，5、6龄鱼比例很小。该研究通过鄱阳湖通长江水道鲢的周年监测也有类似发现，即鄱阳湖通长江水道鲢的优势体长组为126~350 mm和516~635 mm，前一体长组的个体占总个体数的49.7%，后一体长组的个体占总个体数的28.3%。鄱阳湖通长江水道鲢渐近体长L_∞=87.938 cm，与前人研究结果进行比较后发现(李思发等，1990，1995；严朝晖，史为良，1995；李九奇，史为良，1999；陈大庆等，2002；崔奕波，李钟杰，2005；于红霞等，2009；熊飞等，2013)，鄱阳湖通长江水道鲢的渐近体长除了稍大于大伙房水库和汤河水库鲢的渐近体长，与梁子湖鲢的渐近体长相当外，均小于其他地方鲢的渐近体长，这与通长江水道鲢种群结构呈现低龄化、小型化趋势相吻合。鱼类生物学研究一般将体长和体质量的关系描述为W=aL^b，其中a表示单位体长时鱼体的体质量，b值反映体形和体质量，b值等于3表示等速生长，即在生长过程中体形和体积质量保持不变；b值大于或小于3，则表示异速生长(吴斌等，2008)，即体质量增长相对较快，而b值小于3则相反。该研究中鄱阳湖通长江水道鲢的体长体质量关系式中的b值为2.850，小于其他研究结果(李思发等，1990，1995；严朝晖，史为良，1995；李九奇，史为良，1999；陈大庆等，2002；崔奕波，李钟杰，2005；于红霞等，2009；熊飞等，2013)，提示鄱阳湖通长江水道鲢的体质量增长相对较慢，这可能是因为该研究中鲢处于鄱阳湖江湖交流的必经通道这一特殊生境，且此通江水道挖沙、吸螺等生境破坏活动相对较频繁，过往船只也较多，生态环境相对恶劣，尽管鄱阳湖通长江水道中饵料资源相对较丰富，但存在较大的捕捞和种间及种内竞争压力，使其体质量生长性能低于其他种群，同时，也使其自然死亡系数处于相对较高水平。

从捕捞强度来看，鱼类最适利用率一般为0.5(Gull and ，1971)，该研究中鄱阳湖通长江水道鲢开发率E=0.529，存在资源过度利用的趋势，但其种群状态依然处于相对良好水平，这与其相对较强的适应能力和在生长繁殖方面的优势有关。生长参数是决定鱼类达到其渐近体长的速度的曲率参数。生命周期长的鱼类需要多年后体长才能达到渐近体长的水平，生长参数值较小(Pauly，1980)。鲢的生长周期较长，达到渐近体长的速度较慢。本文中鲢的生长参数值为0.100，明显小于其他研究结果(李思发等，1990，1995；严朝晖，史为良，1995；李九奇，史为良，1999；陈大庆等，2002；崔奕波，李钟杰，2005；于红霞等，2009；熊飞等，2013)，这可能与本研究是基于体长频率数据进行相关估算，而其他研究是基于年龄结构数据进行推算有关。体长频率法是利用体长频率的时间序列对参数进行估算，可以较好地反映鱼体1龄以内的生长情况，而通过年龄拟合的生长曲线存在无法描述1龄以内鱼体生长的天然缺陷(高春霞等，2014)。鄱阳湖水利枢纽工程建成后，将根据季节来调节水位，即5月1日—8月31日的主汛期，闸门全敞开，江湖全面连通；9月1日—30日的蓄水期，当湖水位消落到15.5 m时，控制闸门开度，使湖水位维持在15.5 m左右。10月1日—31日的补水期，加大枢纽泄量，将湖水位从15.5 m降至调控高水位14 m，以补充下游因三峡水库蓄水造成的外江水量减少；在11月1日至次年2月底的供水期，尽量使湖泊维持在调控高水位运行，在3月1日—4月30日，加大枢纽泄量，至4月30日将湖水位降至调控低水位12 m。目前鄱阳湖禁渔时间是3—6月，该研究发现鄱阳湖通长江水道鲢种群补充期峰值出现在6—10月，即其大部分时间处于闸门全敞开，江湖全面连通的状态，表明鄱阳湖水利枢纽的水位调节方式在一定程度上是满足鲢由江入湖的生态需求，同时适当调整鄱阳湖禁渔期以及合理安排增殖放流的时间和规模对鲢资源的恢复与保护具有重大现实意义。