鼠疫是由鼠疫耶尔森氏菌Yersinia pestis引起的自然疫源性甲类烈性传染病，历史上曾发生过3次世界性人间鼠疫的大流行，夺走近2亿人的生命，给世界经济和人民生活带来巨大的灾难(Perry & Fetherston，1997；贺雄，王虎，2010)。20世纪80、90年代以来，鼠疫在全球范围内呈现出一种活跃态势，发病国家、地区和患病人数的不断增加标志着这种古老的传染病开始死灰复燃成为重新抬头的传染病(Duplantier et al.，2005；Stenseth et al.，2008)。吴爱国等: 云南省34个县市黄胸鼠和褐家鼠体表寄生蚤调查

云南省鼠疫流行历史悠久，是我国人间鼠疫的高发地区，历史上曾造成近百万人口死亡。1956年以后该地区人间鼠疫停止流行，处于相对静息状态。家鼠鼠疫疫源地自1982年起在滇西的德宏州复燃后，于1986年7月在该州的盈江县出现首例人间病例。迄今为止，有11个州(市)的46县(市)证实有动物鼠疫流行，其中有29个县(市)波及到人。截至2006年，该疫源地内共发现鼠疫病例507例，占云南省两型鼠疫疫源地病例数的99%，占全国同期病例的58.5%，是20多年来我国鼠疫发病最多的地区(李俊勇等，2008)。

现代流行病学认为，鼠疫具有自然疫源性的特点(俞东征，2009)。鼠疫在自然疫源地的野生啮齿动物种群中长期持续存在，通过蚤类由一只动物传给另一只(Gage & Kosoy，2005)；当鼠疫从野生动物直接或间接传染给人，即发生人间鼠疫事件。黄胸鼠Rattus flavipectus和褐家鼠R. norvegicus是云南省主要疫源动物，由于这2种动物的家栖属性，其体表寄生蚤类可能导致严重的人间鼠疫流行。因此，调查这2种动物体表寄生蚤的组成，将为本地区的鼠疫防控提供重要的科学依据。 1 材料与方法1.1 样本采集

2012年7月—2013年11月，在云南省34个县(市)随机选取采样点。调查当晚分别于所调查点用鼠笼加食饵诱捕鼠类，所捕获个体处死后迅速置于装有氯仿的大号自封袋中，静置10 min后收集所有体表蚤类。对鼠类个体依据形态、毛色等特征进行常规物种鉴定，仅采集黄胸鼠和褐家鼠2个物种；采集到的体表所有蚤类在光学显微镜下分别鉴定到种。 1.2 统计处理

调查数据采用Excel软件进行整理，用SPSS 20.0软件进行统计学分析。统计宿主物种组成、染蚤率(染蚤个体数/总个体数×100%)、蚤指数(蚤个体数/鼠个体数)。由于黄胸鼠和褐家鼠及其蚤类对人类的健康威胁方面具有相似性，在统计体表蚤感染率和感染强度时，将2个物种合并处理。用分层聚类分析(Hierarchical Cluster Analysis)对各样点的蚤种组成进行聚类，聚类过程采用非参数的卡方检验(Chi-Squared Test)，其他设置采用SPSS默认参数。由于本地区印鼠客蚤Xenopsylla cheopis和缓慢细蚤Leptopsylla segnis占绝对优势，其他蚤类数量极少，因此将其他蚤统一合并处理。 2 结果2.1 寄生蚤组成特征

在34个样点中共捕获黄胸鼠714只、褐家鼠128只(表 1)。共检获体表寄生蚤3227匹，涵盖10个已知蚤种(另有2匹物种信息未知)，包括印鼠客蚤、缓慢细蚤、不等单蚤Monopsllus anisus、绒鼠怪蚤Paradoxopsyllus custodis、猫栉首蚤Ctenocephalides felis、棕形额蚤Frontopsylla spadix、人蚤Pulex irritans、近端远棒蚤二刺亚种Aviostivalius klossi bispiniformis、内曲古蚤Palaeopylla incurva、特新蚤Neopsylla specialis。黄胸鼠共检获体表蚤2526匹，其中，印鼠客蚤比例最高(74.94%)，缓慢细蚤次之(23.99%)；褐家鼠共检获体表蚤701匹，其中，缓慢细蚤比例最高(67.90%)，印鼠客蚤次之(30.53%)。各县市蚤类数量信息在表 1中列出，各种蚤类总体数量信息在表 2中列出。

714只黄胸鼠中349只检获体表蚤，染蚤率为48.88%；128只褐家鼠中69只检获体表蚤，染蚤率为53.91%。将2种鼠合并计算，总体染蚤率为49.64%，龙陵县染蚤率最高(100%)，马关县(83.33%)和镇沅县(77.27%)次之，金平县和昆明市染蚤率最低(均为0%)。2种鼠的总体蚤指数为3.83匹/只，蚤指数最高的是景洪市(15.78)、富民县(15.17)和马关县(11.31)，最低的是昆明市(0)、金平苗族瑶族傣族自治县(0)和弥勒苗族瑶族傣族自治县(0.15)。各县(市)体表蚤感染情况在表 3中列出。

聚类分析显示，所有样点聚成3大支系(图 1)。镇康等16个县聚为一支(A支系)，特点为印鼠客蚤占优势；澄江等10个县聚为一支(B支系)，特点为优势种不明显或具有其他蚤种；罗平等8个县聚为一支(C支系)，特点为缓慢细蚤占优势。在空间分布上，A支系主要在云南省南部地区，B支系主要在云南省中部，C支系则主要在云南省北部地区(图 2)。

图 1 黄胸鼠和褐家鼠体表蚤组成的聚类分析 Fig. 1 Clustering analysis of the fleas on Ratturs flavipectus and Ratturs norvegicusA为印鼠客蚤占优势，B为优势种不明显或具有其他蚤种，C为缓慢细蚤占优势。 Clade A. Xenopsylla cheopis as the dominant flea species，Clade B. no dominant species or with species other than Xenopsylla cheopis and Leptopsylla segnis，Clade C. Leptopsylla segnis as the dominant flea species.

图选项

图 2 本研究涉及的34个县市分布 Fig. 2 Distribution of the 34 counties of this study红色表示A支系，蓝色表示B支系，绿色表示C支系。 Red. Clade A，blue. Clade B，green. Clade C.

图选项

云南省是鼠疫高发地区，目前已有许多关于省内媒介蚤类的研究(吴爱国等，2008；张胜勇等，2009)。然而，现有的研究大多只针对少数几个地区开展调查，难以反映云南省蚤类分布的总体规律。本研究对34个县(市)展开调查，涉及云南省多数鼠疫流行区，为系统了解本省黄胸鼠和褐家鼠的蚤类分布状况提供了基础资料，进而为本省的鼠疫防控提供重要的参考依据。

本研究显示，云南省黄胸鼠和褐家鼠体表蚤类以印鼠客蚤和缓慢细蚤为主，而其他蚤类总和所占比例不到2%。印鼠客蚤很早就被认为与鼠疫流行相关，同时也就可能导致人间鼠疫的发生，是鼠疫监测方面的重要指标(Gage & Kosoy，2005)。相反，缓慢细蚤作为鼠疫媒介的意义不大(吴明寿等，1993)。研究显示，印鼠客蚤在宿主体上的指数高于1时，鼠疫流行风险会大大增加，因此世界卫生组织建议将印鼠客蚤指数=1作为鼠疫流行风险的判定标准之一(Dennis et al.，1999)。本次调查中有16个县(市)印鼠客蚤指数大于1(表 3)，意味着云南省鼠疫防治形势仍然非常严峻，必须加强对相关地区的鼠疫防控工作。此外，本研究显示，黄胸鼠的体表蚤以印鼠客蚤为主，而褐家鼠则主要感染缓慢细蚤，因此黄胸鼠的调查防控应予重点考虑。

云南省地处低纬度高海拔地区，经历了大陆漂移及合并、海退、海侵、青藏高原隆起、第四纪冰川南侵，以及间冰期等自然历史过程，经历了由于降水导致的强烈切蚀过程。沧海桑田的历史巨变造就了云南省十分复杂的生物区系特征。复杂的地质地貌条件，加之鼠疫流行规律本身的复杂性，导致对本地区鼠疫发生规律难以有效把握。现有资料显示，云南省黄胸鼠鼠疫疫点在空间分布和流行发生时间上都相对孤立、分散，没有明显的规律可循(杨春光等，2007；俞东征，2009)。这就使疫情监测变得极为被动，严重阻碍了鼠疫防控措施的有效开展。本研究中的区系分析显示，云南省南部区域印鼠客蚤占优势，北部缓慢细蚤占优势，而中部则介于上述两者之间，表明2种鼠体表蚤的组成存在一定的地理地带性。

印鼠客蚤和缓慢细蚤都属于世界广布种，在云南省所有动物地理小区都有分布(张胜勇等，2008)，然而两者在生态学属性上却有显著差异。印鼠客蚤属于温暖季节蚤种，通常分布在温湿度较高的区域；而缓慢细蚤则喜好相对寒冷的环境，在冬季繁殖最盛(吴厚永等，2007)。理论上讲，印鼠客蚤在温湿度较高的云南省南部地区有生存优势，缓慢细蚤则在气温相对较低的云南省北部地区有生存优势。而云南省中部地区属于2种蚤的交汇区域，优势种不明显，这就给其他蚤类提供一定的生存空间。我们认为，本研究中呈现的云南省蚤类区系特征是不同蚤种的生态学属性与云南省气候分布格局相互作用的结果。值得一提的是，云南省南部区域是鼠疫发生的重灾区(赵斌，2008)，推测与这一地区印鼠客蚤占优势有内在联系。

需要指出的是，蚤类群落在不同年份、不同季节会有所波动(吴爱国等，1997；杨艾琳等，2014)。尽管本研究调查了34个县(市)，然而由于经费和人力的制约，本研究在样本量、时间同步性方面仍有许多不足之处。对云南省蚤类进行更加系统和准确的调查，可为进一步揭示鼠疫发生规律提供更加充足的证据。