生境(Habitat)是野外动物种群赖以生存的环境，动物对生境的选择和利用是其适应环境的一种行为，野生动物生境选择和利用的研究对野生动物的保护和管理等方面有十分重要的意义(Cudworth & Koprowski，2011)。

高原兔Lepus oiostolus Hodgson，1840是青藏高原特有的兔形目物种(Chapman & Flux，1991)，也是世界上分布海拔最高的兔种(Smith et al.，2008)。高原兔在我国共有7个亚种，本研究区域分布的是指名亚种L. o. oiostolus(高耀亭，冯祚建，1964；蔡桂全，冯柞建，1982)。目前，对高原兔的研究包括红细胞形态和计量(张先钧等，2002)、生活习性(邓其祥，1960)、种群增长(Lu，2010)和种群数量控制的策略(邓其祥，1960；高金，王占国，2004；王国英，马有国，2005)。然而，针对这种高海拔野兔物种栖息地利用影响因子的定量研究很少，仅有邓其祥(1960)做过描述性的报道；Lu(2011)对雅鲁藏布江中游峡谷山地高原兔的生境利用进行了初步分析，然而青藏高原高寒草甸及高寒荒漠生境条件下高原兔的生境利用尚未见报道。本研究的目的是确定阿尔金山国家级自然保护区高寒草甸及高寒荒漠中影响高原兔卧栖地微生境利用的主导因子，为高原兔的科学管理提供依据。王振宇等： 高原兔夏季卧栖地生境利用关键因子分析1 研究地区与研究方法 1.1 研究地区自然概况

阿尔金山国家级自然保护区地处新疆、青海、西藏3省(自治区)交汇处(东经80°10′~90°18′，北纬36°00′~37°49′之间)，位于新疆维吾尔自治区若羌县南部、东昆仑山中段北坡大型凹陷的封闭性山间盆地——库木库勒盆地之中，海拔4000 m以上，总面积45 000 km²;保护区以昆仑山为界，南部与可可西里国家级自然保护区和羌塘国家级自然保护区相邻(马青等，2013)。由于地处偏远、自然条件恶劣的亚欧大陆高寒腹地，加之道路艰险、高原缺氧，这里至今人迹罕至，成为地球上少有的地理空白区之一，高原生态系统基本上保持着原始状态，为中外学者所瞩目(崔大方等，1998)。据实地观察和推算，盆地内降水大致在10~30 mm之间，主要集中在6—8月，其中固体降水(雪)占到80%以上。空间分布上呈现由东向西递减，垂直方向上随海拔增高而增加。盆地内年均温0~1 ℃，最热月均温8 ℃，最低温度在-30 ℃以下。植物有效生长期120 d左右。在此期间内气温日较差平均19 ℃，最高可达29 ℃。且太阳辐射强、日照时间长，对植物的生长较为有利。青藏高原成分占据着本区绝大部分地方，构成高寒荒漠和高寒草甸的主体，其他植被类型还包括湖滨盐化草甸、沼泽以及高山岩屑稀疏植被带等(张百平，1991)。代表性植物群落为芨芨草群系Form. Achnatherum splendents和垫状驼绒藜群系Form. Ceratocarpus compacta，群落植物种类组成简单，主要伴生植物有赖草Leymus secalinys、青藏苔草Carex moorcroftii、紫花针茅Stipa purpurea和独行菜Lepidium apetaltim等(李维东等，2013)。 1.2 研究方法1.2.1 样方调查方法

根据现有对野生动物栖息生境的研究方法，结合当地生境现状，在高寒草甸和高寒荒漠分布区的高原兔卧息地内设置样方(5 m×5 m)，另外在附近相同生境类型中无兔活动地方设置对照样方。卧息地的确定以看到处于休息状态下的高原兔为准。我们记录样方所在地的植物种数、植被盖度、植被高度、土壤硬度以及距道路距离等指标(李叶等，2014)，具体如下：

植物种数(Number of plant species，NPS)：测定5个1 m×1 m样方内的植物种数，之后计算其平均值作为大样方的植物种数。植物种类分为1种、2种、3种3个等级。

植被盖度(Vegetation cover，VC)：测算5个1 m×1 m样方内的植被盖度，之后计算其平均值作为大样方的植被盖度数据。植被盖度分为小(＜30%)、中(30%~60%)、大(60%~100%)3个等级。

植被高度(Vegetation height，VH)：测算5个1 m×1 m样方内的植被高度，之后计算其平均值作为大样方的植被高度数据。植被高度分为低(＜15 cm)、中(15~30 cm)、高(＞30 cm)3个等级。

植被密度(Vegetation density，VD)：统计5个1 m×1 m样方内的植株数量，之后计算其平均值作为大样方的植被密度数据。植被密度分为低(<40株/m²)、中(40~80株/m²)、高(80~130株/m²)3个等级。

土壤硬度(Soil hardness，SH)：采用CY-3型土壤硬度计实测，每个1 m×1 m样方测量3次，之后计算其平均值作为大样方的土壤硬度。分为小(<6 kg/cm²)、中(6~9 kg/cm²)、大(>9 kg/cm²)3个等级。

距道路距离(Distances to roads，DR)：以到研究地区内的简易道路或传统牧道的距离确定，测算小样方到道路的垂直距离。距道路距离分为近(＜5 m)、中(10~15 m)、远(＞15 m)3个等级。

隐蔽级(Canopy cover，CC)：在样方中心树立一根1 m的木杆，在东、南、西、北4个方向距离20 m处测量能见木杆长度，然后计算平均数(刘振生等，2005)。隐蔽级分为低(<10 m)、中(10~20 m)、高(>20 m)3个等级。 1.2.2 数据处理

先对数值型生态因子数据分别进行描述性统计分析，确定其各自的均值及标准差。之后对数据进行单个样本Kolmogorov-Smirnov Test检验，以判定数据是否符合正态分布，对于经检验不符合正态分布(P<0.05)的数据，利用非参数估计中的2个独立样本的Mann-Whitey U检验生态因子数据的差异性。而对于经过检验符合正态分布(P>0.05)的数据，利用独立样本T检验生态因子数据的差异性。对非数值型生态因子数据进行卡方检验分析。

采用选择系数W_i(Chesson，1978)、V and erloe和Scaviag选择指数E_i(Lechowicz，1982)作为衡量高原兔对生境偏好程度的指标(Xie et al.，2012；郑维超等，2012)。计算方法如下：W_i=(r_i/p_i)/∑(r_i/p_i)，E_i=(W_i-1/n)/(W_i+1/n)。

其中W_i为选择系数，E_i为选择指数；i为特征值，n为特征值总数(i=1，2，3，…，n)；p i为环境中具i特征的样方所占比例；r_i为高原兔卧栖地所选择具有i特征的样方占选择样方总数的比例；E_i值介于-1~1。若E_i<0表示不喜欢；E_i>0为喜欢；E_i=-1表示不选择；E_i=0为随机选择。

对生境因子数据进行主成分分析(Principal component analysis，PCA)。在主成分分析过程中，根据样本数据矩阵计算出样本相关矩阵，求出相关矩阵的特征根和特征向量。根据特征根和特征向量求出各主成分及贡献率，以确定在高原兔卧息地生境利用上起主要作用的生境因子。

野外数据的录入在Excel表格中进行，数据的统计分析全部利用SPSS 19.0进行。2 结果 2.1 生境利用的相关生态因子

共调查高原兔卧息地样方32个，对照样方33个。高原兔生境选择相关生态因子的描述性统计和差异性比较结果见表 1。

高原兔卧息地与对照地在数值型生态因子上2个独立样本的Mann-Whitney U检验表明，在所记录的5个生境因子中：高原兔卧息地与对照地在距道路距离方面差异无统计学意义(P>0.05)，在植物种数方面差异有统计学意义(P<0.05)，而在隐蔽级、植被高度、植被密度等方面差异具有高度统计学意义(P<0.01)。独立样本T检验得出在土壤硬度方面差异有统计学意义(P<0.05)，在植被盖度方面无统计学意义(P>0.05)。

相对于对照地而言，高原兔偏爱植被高度更高、植物密度更低、隐蔽级更高、土壤较软的小生境。2.2 生境偏好

从选择指数的结果(表 2)得知，高原兔偏好2种以上，高度在30 cm以上、盖度大于30%且密度在小于80株/m²的植被，隐蔽级在10 cm以上，土质较软(6~9 kg/cm²)的小生境。

通过主成分分析，我们得出保护区高原兔的微生境利用的特征值和贡献率(表 3)。从表 3可知，前3个主成分的累计贡献率达到79.927%，说明前3个主成分包含了反映高原兔微生境特征的基本信息，因此，只选用前3个主成分进行分析，不再考虑其余的主成分，其相应的因子负载表见表 4。从表 3及表 4看出，第一主成分的贡献率为35.105%，其中植被密度(-0.898)和植被盖度(-0.812)绝对值权数系数较大，说明这些因子具有较大的信息负载量。第二主成份贡献率为29.958%，其中隐蔽级(0.764)和植被高度(0.658)绝对值权数系数较大。第三主成分贡献率为14.865%，其中土壤硬度(0.579)绝对值权数系数较大。

生境是生物居住的场所，是生物个体、种群或群落能在其中完成生命过程的空间。动物在与自然界相互作用过程中，能判断其生境的好坏，选择能使自己适合度达到最大的生境，这种选择行为是在长期的进化过程中与自然环境相互作用的产物(颜忠诚，陈永林，1998)。某一特定的动物物种总是出现在特定的生境中。生境作为动物生存的空间，决定着可获得或可利用资源的数量和质量，也决定着种内和种间竞争的强度。动物个体必然会尽可能地选择使其适合度最大化的生境，从而表现出对某种生境的选择和偏好(Badyaev et al.，1996)。

在我们设定的7类因子中(植物种类、植被高度、植物密度、植物盖度、距道路距离、隐蔽级、土壤硬度)仅有植物密度、植物盖度、植物高度、隐蔽级、土壤硬度这5类因子主要影响高原兔卧息地微生境利用，因子分析表明，高原兔选择植被高度较高、植物密度较低、隐蔽级较高、土壤较软的小生境作为卧息地。上述因子可分为食物因子(植物密度、植物盖度和植物种类)，隐蔽因子(植被高度和隐蔽级)及土壤因子3个方面。统计分析显示，高原兔对卧息地微生境的选择是基于减少自身能量消耗、获取食物和躲避天敌基础上的。这与其他非穴居兔一样(刘浩等，2010)。3.2 高原兔卧息地选择的食物因子

此前的研究表明，虽然高原兔是适应野外栖息的非穴居草食动物(Chapman & Flux，1991)，适当的植被覆盖为动物提供躲避天敌和恶劣天气的避所是必要的(Litvaitis et al.，1985；Tapper & Barnes，1986；Pulliainen & Tunkkari，1987)。栖息地的利用还受竞争者影响(Tapia et al.，2010)并且有明显的季节变化(Schai-Braun et al.，2013)。山野兔L. timidus总是首选茂密的森林，可以提供贯穿全年的食物资源以及躲避天敌的场所(Bisi et al.，2013)。但是，专门针对野兔卧息地选择的研究报道尚不多见(Angelici et al.，1999；Neumann et al.，2011)。一般认为，野兔的采食区通常位于开阔而植被低矮的场地(Tapper & Barnes，1986)，而卧息地则是由结构化的景观提供隐蔽场所(Tapper & Barnes，1986；Neumann et al.，2011)。Smith等(2004)研究表明，欧洲野兔L. europaeus参照植被高度选择它们的栖息地，偏好取决于其是否觅食或休息。

尽管研究普遍支持植被因素对野兔种群的重要性，然而，雅鲁藏布江峡谷内最密集的灌木——杜鹃灌丛中高原兔的粪粒密度最低，表明茂密的植被可能限制高原兔的移动或其中可能食用的植物稀缺(Lu，2011)。野兔对于中等密度的植被生境的偏好已经被许多研究者报道(Wolfe et al.，1982；Pietz & Tester，1983)。Lu(2011)报道高山草甸生境中高原兔粪粒密度高，表明这类栖息地中发育良好的牧草可以作为食物来源。有研究表明白天觅食地和夜间卧息地之间的转移对野兔是很常见的(Hewson，1989)，夜间野兔多在空旷的田野或草地活动，而能同时提供食物和卧息地的生境则在夜间和白天均使用(Tapper & Barnes，1986)。我们的研究表明，高原兔卧息地食物因子中植物密度低于对照地而植物盖度差异无统计学意义，食物资源不利于采食，提示高原兔卧息生境和采食生境之间也可能存在转移;夜间调查的结果也支持这一观点，夜间高原兔多在开阔地活动觅食。 3.3 高原兔卧息地选择的土壤因子

白天，非穴居野兔通常在地面上的一个低洼或有植被遮挡的地点休息，以抵御天敌和不利的天气条件(Fernex et al.，2011)。高原兔与塔里木兔L. yark and ensis、云南兔L. comus、海南兔L. hainanus和华南兔L. sinensis等非穴居兔的共同特点是从不打洞，这可能和它们的体形有关，穴居兔普遍小于非穴居兔(冯祚建，1999；韩崇选，2005)。但是野外观察发现，高原兔会在经常卧栖的地点刨一浅坑，以便更好地隐藏自己。高原兔偏好较软的土质作为卧息地，有利于刨坑时减少能量消耗。欧洲野兔L. europaeus的卧息地选择植被高度大于30 cm的生境，高于野兔的近似高度(Neumann et al.，2011)。本研究区域除了少数丛生禾草生境外，多数区域植被低矮，高原兔刨坑的行为有利于更好地隐蔽自己。野外调查发现在洪水冲刷形成的沟坎附近常可见高原兔卧息。3.4 高原兔卧息地选择的隐蔽因子

高原兔选择植被植株较高，但密度却较低的生境卧息是由于高原兔夏毛体被为暗黄色(宋恺，1995)，跟土壤颜色相似，形成保护色，有利于保护自己，不易被天敌发现。此外，高原兔的反捕食策略也能作为佐证。野外观察表明，在车辆或人员路过时，高原兔保持卧息状态，但眼睛和耳转向外来者，表明此时仍然依赖保护色。只有当进一步靠近时，高原兔才突然窜出，通过长距离的奔跑摆脱捕食者。研究表明，不同的兔种采用不同的反捕食策略(Fa et al.，1992；Althoff et al.，1997)。采用长跑策略的欧洲野兔偏爱开放的栖息地，而采用短距离奔跑躲入避所的棉尾兔Sylvilagus floridanus偏爱具有良好林下植被的树林生境，多在林缘活动(Vidus-Rosin et al.，2011)。我们认为高原兔这种反捕食行为是对高寒荒漠和高寒草甸开阔生境的适应，并进一步影响了其对卧息地的利用。

阿尔金山国家级自然保护区高原兔活动区域以高寒荒漠和高寒草甸为主，缺少典型的灌丛植被(李维东等，2013)，仅有丛生的芨芨草Achnatherum splendens呈斑块状分布。芨芨草丛和一些土堆成为高原兔优先利用的卧息生境，我们曾在1个20 m²左右的土堆附近同时见到4只高原兔卧息，表现出聚集分布的倾向。关于生境因子对高原兔采食生境及生境利用季节性变化的影响有待进一步研究。