绿海龟Chelonia mydas是我国重点保护海洋野生动物，被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅰ，因为独特的保护、生态、科研和文化价值，联合国环境规划署(UNEP)誉之为“来自海洋的神奇大使”。由于天敌众多，且受渔业捕捞、滨海开发及非法贸易影响，成活率极低，通常只有不到千分之一，甚至万分之一的海龟才能存活到成年( Fosdick & Fosdick，1994)。制订濒危动物保护法案、设立产卵地自然保护区是目前国际上保护海龟的主要做法。此外，各地探索通过人工繁育和增殖放流等科技手段来恢复野生海龟种群：美国佛罗里达放流稚龟超过10万只；开曼群岛设立海龟农场大量野放人工繁殖绿海龟；中国大陆开展海龟卵人工孵化、野放海龟近7万只( Fosdick & Fosdick，1994；叶明彬等，2004，2012；古河祥等，2006，2007；陈华灵等，2007)。并且，传统金属牌、微芯片(PIT)等标志技术被用来追踪、监测海龟种群动态，评估增殖放流效果，但这些方法必须重新捕获海龟才能获取相关信息，操作难度和不确定性都非常大，效果不佳(陈坚峰等，2003)。卫星追踪可对洄游位置及环境参数等系列数据进行持续跟踪、监测，因而被广泛应用于动物追踪和海洋监测(王华接等，2002)。2001年以来，中国大陆成功实施20多次卫星追踪试验，但大多针对成年绿海龟(王文质等，2002；夏中荣，古河祥，2012)，幼年绿海龟的洄游研究未见相关报道。本文旨在通过对广东省惠东海龟自然保护区人工培育的绿海龟实施卫星追踪试验，探索南海幼年绿海龟的洄游规律，为我国科学开展海龟保育和制订全面的海洋保护管理策略提供参考。叶明彬等： 人工培育幼年绿海龟的卫星追踪试验1 材料与方法 1.1 试验海龟选择

在人工培育的绿海龟中，随机抽取3只幼龟。幼龟要求身体健康、摄食正常、活力强，体质量在15~40 kg之间。对试验幼龟的基本情况进行检查、测量及记录(表 1)。 1.2 试验起始时间和地点

试验幼龟GKY1、GKY2于2011年6月21日(夏季)放归，GKY3于2011年12月21日(冬季)放归，起点均为广东惠东海龟自然保护区海龟湾沙滩，地理坐标约为北纬22°33′18″，东经114°53′38″。1.3 追踪器安装

追踪器重量不超过海龟体质量的5%，可最大限度减少追踪器对海龟活动的影响(程一骏，2000)。本试验采用美国Wildlife Computers公司生产的SPOT5-AM-S244A、SPOT5-AM-S181C各1台，美国Telonics的TAM-2639 1台(表 1)。

表 1 幼龟基本情况表 Table 1 Basic information of three junveniles

表选项

SPOT5-AM-S244A、SPOT5-AM-S181C：21 h关，3 h开；TAM-2639：6 h开，6 h关。 1.3.2 安装方法

追踪器常用传统和快速点胶系统2种安装方法(夏中荣，古河祥，2012)。本试验采用后者。附件工具：打胶枪、双组分环氧树脂(AB胶——封存在双组份针筒里面，使用前，将该针筒安装在打胶枪上，接上混合管，使用打胶枪，即可将胶水涂在需要粘贴的部位)、灰色胶泥、玻璃纤维布、酒精及混合容器等；主要步骤如下：

(1)准备：将海龟安置在合适容器内，用湿布盖住海龟头部，尽量使其保持安静，并避免背甲打磨粉尘伤害其眼部；将上述附件工具及剪刀、砂纸等准备就绪。

(2)打磨：选择第二椎盾为追踪器附着平台，用清水将海龟背甲洗净，再依次用细、粗2种砂纸打磨，并用75%酒精清洗、阴干。

(3)粘附：用玻璃纤维布、AB胶将追踪器底部粘贴在打磨位置；将灰色胶泥捏匀，揉成4条，分别填压在追踪器外壁基部；然后再用玻璃纤维布块、AB胶将追踪器加固、粘附在龟甲上。

(4)检查：胶水凝固期间，用仪器检测追踪器信号是否正常；海龟下海前，用锋利刀器将粘在盐水开关接头上AB胶刮除净，确保盐水开关正常工作。 1.4 追踪原理、数据筛选及分析方法 1.4.1 追踪原理

CLS(定位和数据搜集卫星)Argos系统(CLS-France/NOAA-USA)，也称为全球Argos系统，卫星追踪过程可简述为：将带有足够电量的追踪器粘附在海龟背甲上，当海龟浮出水面呼吸时，追踪器将传感器获取到的数据传送给过境的低轨道地球卫星，并通过卫星将数据转送到地面站，在对相关实时位置和传感器测量数据进行初步处理、分析后，最后通过因特网或其他约定方式传送给用户(王华接等，2002)。 1.4.2 数据筛选及分析

卫星信号等级分为：LC3，LC2，LC1，LC0，LCA，LCB和LCZ，它们所定位的经纬度坐标误差范围分别是：LC3<150 m；150 m1000 m；LCZ信号无效(Shaver & Rubio，2007)。Argos公司没有介绍LCA、LCB误差范围，但Hays等(2001)发现，LCA相当于LC1，比LCB稍强。此外，如果坐标出现以下情况，则不能采用：(1)海拔高于0.5 m；(2)两点间速度大于5 km·h^-1；(3)洄游转角小于5度。使用Satellite Tracking and Analysis Tool(STAT)对数据进行筛选，并利用Google earth及Maptool制作海龟洄游路线图。2 结果

经筛选，共62对经纬度点被用于制作追踪图。包括：LC3(n=2)占3.2%；LC2(n=12)占19.4%；LC1(n＝4)占6.5%；LC0(n=6)占9.7%；LCA(n=12)占19.4%；LCB(n=26)占41.9%。追踪海龟的洄游平均速度为0.2~1.8 km·h^-1；追踪时间为14~68 d(表 2)。

绿海龟、蠵龟Caretta caretta对迁移路径、觅食地和栖息地的高度忠诚性已被卫星追踪所证实(Broderick et al.，2007)。中国(含大陆、台湾、香港)成年绿海龟产卵后，主要在日本琉球群岛与我国海南岛(或延伸至越南白龙尾岛)之间作长途的迁徙洄游，即从产卵地出发，往东北或西南2个方向，

先沿近岸岛链，再横跨台湾或琼州海峡，抵达觅食地(程一骏，2000；宋晓军等，2002；伍家恩等，2014)。本试验中，3只幼龟洄游路线均跟历年产卵后的成年海龟相似(图 1，图 2)。幼龟及成年海龟神奇而准确的导航定位能力，可能跟它们本身的遗传因素有关。由此可推测，惠东绿海龟种群可能具有固定的洄游通道。由于本次试验海龟样本数量少，惠东绿海龟洄游通道是否确实存在？规模和空间分布如何？我们无法确认。随着DNA和卫星追踪技术的不断深入应用，中国大陆绿海龟的种群结构和洄游之谜将被逐步解开。另外，由于受专业捕捉和现代渔业误捕影响，海龟种群资源量急剧下降(Spotila et al.，2000；Frazier，2003；Lewison et al.，2003，2004)。一般而言，生活在近海的海龟受人类影响更多，保护难度也更大(Broderick et al.，2007)。从追踪结果来看，惠东绿海龟主要途经广东、海南及台湾近岸海域，其间渔场遍布、船只众多。滨海工业、旅游业和现代渔业对中国大陆绿海龟的生存将不可避免地产生一定的影响和威胁。因此，亟待开展我国海龟资源调查及其生存状况评估，研究影响海龟洄游的主要威胁因子，并加强关键洄游通道、栖息地和觅食地保护，这对我国政府制订科学的海龟保护和海洋综合管理策略意义深远而重要。

图 1 惠东幼年绿海龟洄游路线图 红色、蓝色、黄色分别代表GKY1~3洄游路线；制图：SEATURTLE.ORG Maptool。Fig. 1 Migratory routes of three junvenile green turtles from Huidong National Sea Turtle Reserve Red，blue and yellow routes represent the migratory routes of GKY 1~3，respectively; SEATURTLE. ORG Maptool. 2002. SEATURTLE. ORG，Inc. http://www.seaturtle.org/2014 Jun 26.

图选项

图 2 惠东成年绿海龟产卵后洄游路线图(宋晓军等，2002)Fig. 2 Post-nesting migratory routes of green sea turtles from Huidong National Sea Turtle Reserve(From Song et al.，2002)

图选项

海龟洄游并不是随波逐流，而是有明确的目标(Lohmann et al.，1999，2004；Luschi et al.，2001；Polovina et al.，2006)。关于海龟导航机理，一直众说纷纭，其中主要有海龟靠地磁场、海流、天文体(如日月和星座等)或季风传递的线索来导航等假说。阳江放生发现，成年绿海龟自游能力很强，可自由穿越海流甚至逆流而上抵达琼州海峡(夏中荣，古河祥，2012)；而大西洋中返回阿森松岛产卵的绿海龟，并非想象中那样，由巴西出发，从西边方向顺着海流，而是从北或西北方向穿越海流抵达目的地，这与季风方向一致；印度洋克罗泽岛的绿海龟不可能靠磁场导航(Akesson & Alerstan，2003)；相反，它们更可能凭借“生物罗盘”来侦测季风及视觉等线索，并准确定位和导航(Papi et al.，2000)。

受稳定的季风影响，中国南海近岸表层海流冬季流往西南，夏季流往东北。磁场、天文体对海龟洄游的影响超出本文讨论范围。对比绿海龟洄游路线与同期海流图，我们不难发现3只幼龟的洄游方向与同期海流大致趋同(图 3)，揭示幼年绿海龟的洄游受海流影响较大，因此开展增殖放流应考虑海流、潮汐影响。当然，GKY3顺流到达海南万宁附近海域后，却在急流中逆向游往文昌近岸浅水海域，说明了幼年绿海龟虽会借助海流力量，但却并不是完全地随波逐流(图 3)。

图 3 幼年绿海龟洄游与同期海流对照图 Fig. 3 Comparison of migratory routes and sea currents海流数据来源：GEBCO BATHYMETRY，http://www.bodc.ac.uk/projects/internatial/gebco；制图：MAPTOOL.SEATURTLE.ORG，Inc. http://www.seaturtle.org/2014 Jun 27。 (a)2011年2月(冬季)：GKY3顺流游往海南，但到达万宁后，逆流游往文昌；(b)2011年6月(夏季)：GKY1~2大致顺流，分别抵达台湾和汕尾。 Ocean current data: GEBCO BATHYMETRY，http://www.bodc.ac.uk/projects/internatial/gebco; Mapping: MAPTOOL.SEATURTLE.ORG，Inc. http://www.seaturtle.org/2014 Jun 27. (a)In February 2011，GKY3 junvenile swimmed down current to Hainan，then swimmed up current from Wanning to Wenchang;(b)In June 2011，GKY1~2 junveniles swimmed down current. One destination was Taiwan，and another was Shanwei.

图选项

海龟迁徙与觅食行为有密切联系。海水叶绿素浓度是海洋初级生产力的重要指标，被广泛应用于海洋监测、评估和资源保护中。黑潮分支已被证实是来自日本的红海龟幼龟觅食的关键区域，随着季节变化，幼龟们会自由穿越海流，由叶绿素浓度较低海区向叶绿素浓度较高的海区迁徙(Polovina et al.，2006)；海水叶绿素浓度值0.2 mg·m^-3和0.1 mg·m^-3分别是红海龟幼龟在冷、暖海水中的觅食场的重要指标，这可能与这些海流中分布有大量的浮游动物(如红海龟喜欢捕食的水母等)有关(Polovina et al.，2000)。

食性似乎决定着海龟对觅食场的选择。绿海龟则喜欢摄食红藻(如石花菜)、褐藻(如马尾藻)等大型海藻，也偶尔捕食一些活动能力较弱的浮游动物 (Bennett & Keuper-Bennet，2008)。而大型海藻一般固着生长于海岸岩石等硬基质上(孙建璋，2006)，它们具有显著的水平分布、垂直分布和时空变化规律。而水温是导致海藻季节变化的环境因子，海藻多随季节更替和纬度变化而消长，夏季(约在每年的5

月份)，我国南方大型海藻开始由南向北逐渐腐烂，到秋末又开始恢复，因此南海大型海藻盛期出现在冬末到春末之间(丁兰平等，2011)。从卫星追踪图可见，惠东绿海龟喜欢沿海岛间迁徙，如大亚湾三门岛、珠江口万山群岛、茂名川山群岛、海南岛、台湾岛等，这应与这些海岛中的大型海藻资源分布有关(王红勇等，2010)。对照GEBCO BATHYMETRY数据库(http://www.bodc.ac.uk/projects/internatial/gebco)，2011年6月—2012年2月迁徙途中绿海龟觅食关键区域海水叶绿素a浓度约为1~2 mg·m^-3，同比远高于红海龟，具体原因有待作进一步分析。3.4 卫星追踪在海洋保护管理中的应用

卫星追踪数据可被应用到海洋综合管理中。国外，墨西哥政府根据卫星追踪数据，规定海龟产卵期间墨西哥湾沿岸对出8 km海域内禁止对虾拖网作业(Shaver & Rubio，2007)；基于广东惠东海龟自然保护区历年上岸产卵海龟的卫星追踪，广东省人民政府也于2013年颁布《广东省惠东海龟国家级自然保护区管理办法》，划定700多km²海龟自然保护区

外围保护带海域，并明确了相关保护措施。产卵地保护虽然十分关键和重要，但是在海龟的一生中仅在繁殖季节成年海龟才返回产卵地产卵并作短期栖息，因此，仅保护产卵地是远远不够的，海龟洄游通道和觅食地的保护也显得非常关键。据不完全记载，“港口2号”(惠东放生、日本被捕，2001)、“西沙”(阳江放生、徐闻被捕，2010)及“香港4号”(香港放生，徐闻死亡，2012)，均在追踪过程中被捕甚至致死，表明海龟在迁徙途中被捕概率颇高。因此，加强国家和地区间的科研和保护合作对于南海海龟资源的保护显得十分迫切和重要。国内，建议加强海南岛、台湾岛等海龟觅食、栖息和洄游通道等关键区域的保护力度；另外，建议国家提高海龟保护级别，探索在海龟洄游热点海区推广使用海龟逃生装置(TEDS)等。同时，应规范海龟养殖和增殖放流行为，加大执法监管和对违法犯罪行为的打击力度，采取有效措施保护野生海龟资源，切实为我国海洋资源与环境保护营造良好的社会与法制环境。