亚高山竹类占据着野生大熊猫Ailuropoda melanoleuca食物组分的99%，竹子的生命周期与大熊猫的生活史密切相关，竹子的更新和生长直接影响着大熊猫的生存与保护(Schaller et al.，1985;胡锦矗，2001)。20世纪70、80年代，邛崃山系和岷山山系的竹子大面积开花枯死造成野生大熊猫部分老弱病残个体因食物短缺而死亡(胡锦矗，2001)，以及对其他幸存大熊猫的觅食策略和移动格局产生较大影响(Johnson et al.，1988)，同时也影响着野生大熊猫分布地区的承载量和种群数量动态(Reid et al.，1989)。周世强等:大熊猫对冷箭竹更新竹林与残存竹林的选择利用及微生境结构的比较

1983年，卧龙自然保护区大熊猫主食竹种之一冷箭竹Bashania faberi开花枯死，开花面积达95%以上，残存竹林呈斑块化分布(Johnson et al.，1988;Reid et al.，1989)。竹子的开花枯死为森林植被的更新恢复提供了契机，有利于上层乔灌树种种子的萌发和幼苗的生长(Taylor & Qin，1988a，1988b; Taylor et al.，1991a，2004;秦自生等，1993)。冷箭竹种子成熟并降落于土层，一些具有生命活力的种子在得到土壤中的水分和营养后逐渐萌发和生长( Taylor & Qin，1988c;秦自生等，1989)，经过10余年自然恢复，渐成郁闭林(Taylor & Qin，1993;周世强，黄金燕，1996，1997，1998)。

通过1989—1997年的路线监测发现，到1997年7月，卧龙自然保护区"五一棚"区域的野生大熊猫仍未利用自然恢复的更新冷箭竹林，其85%的时间生活于残存老竹林中(Mainka et al.，1994;杨建等，1997)。从大熊猫活动痕迹的空间分布与卧龙地区冷箭竹更新和残存竹林的分布叠加分析来看，自2000年以来，大熊猫已经利用更新恢复的竹林(国家林业局，2006)，植株的生长指数达到大熊猫选择利用的标准(Schaller et al.，1985;胡锦矗，2001)。目前距离冷箭竹开花枯死已有30年时间，达到冷箭竹生命周期的50%左右，冷箭竹的开花周期大约为50~60年(秦自生等，1993;易同培，1997)，而且野外观察发现1980年代残存的竹林大部分已经逐步开花枯死(个人观察，2013)。

本文的主要目标是:第一，从不同竹林斑块的空间分布格局了解冷箭竹的开花枯死和自然更新规律;第二，从大熊猫对不同竹林的利用率变化了解竹子的生命周期阶段;第三，评估冷箭竹自然更新状况。为此，我们分析了冷箭竹更新竹林和残存竹林的空间分布格局，统计了从1983年冷箭竹开花枯死和自然更新开始到2013年期间，不同时段野生大熊猫对不同竹林的利用率，尤其是2012年9月—2013年11月，并对不同竹林的生境结构特征进行了比较。 1 研究地自然概况

为了比较不同时段野生大熊猫的活动痕迹数据，了解大熊猫对不同更新阶段的竹子利用状况，我们以监测时间较长的"五一棚"区域作为研究区域。

"五一棚"位于四川省卧龙国家级自然保护区西南部，为1980年代世界自然基金会(WWF)和中国政府联合建立的"大熊猫野外生态观察站"，面积36 km²(图 1)。该区域地形复杂，地势陡峭，平均坡度20~30°，有些达50°以上，最高处为海拔3624 m的齐头岩。在海拔2800~2900 m有2个主要的夷平面，分别为河谷北面的方子棚，南面的二道坪，是野生大熊猫喜欢的活动场所。气候属于青藏高原气候区，夏季凉爽多雨，冬季寒冷干燥，暖和季节平均气温16~19 ℃，最冷月气温在0 ℃左右，年降雨量达到938 mm，相对湿度85%以上(胡锦矗，2001)。森林植被类型包括落叶阔叶林、针阔混交林和亚高山暗针叶林，分布的大熊猫主食竹种主要为海拔2700 m以下的拐棍竹Fargesia robusta和海拔2300~3600 m的冷箭竹(卧龙自然保护区管理局等，1987)，与植被相适应的土壤类型分别是山地棕壤、山地暗棕壤和山地亚高山暗针叶林土(张万儒，1983)。2 研究方法 2.1 样线设置

根据野生大熊猫及其伴生动物在其巢域范围内的各个点上活动机率几乎相同的原则，在"五一棚"区域设置固定监测样线6条(图 1)。每条样线满足以下条件(Mainka et al.，1994):①是大熊猫及其伴生动物的良好栖息地;②大熊猫主食竹的最适分布区，尤其包括冷箭竹的更新竹林和残存竹林;③范围覆盖大熊猫及其伴生动物活动的主要海拔、坡度、坡向和水源等。"五一棚"的监测样线与1983—2012年的设计路线相同，以便进行比较分析(Mainka et al.，1994;杨建等，1997)。

图 1 研究地点位置图及监测样线分布图 Fig. 1 Location of research sites and the distribution of monitor transects

图选项

更新竹林是指1983年冷箭竹群团开花枯死后，经种子繁殖更新和无性系扩展而形成的竹林，竹子的基株年龄(种子繁殖到测定时的年限)相对较小，目前仅30年左右。而残存竹林是指1983年尚未开花枯死的竹林，竹子的基株年龄已进入衰老期，目前大约已达到45年以上。

不同竹林分布斑块的调查基于Reid等(1989)和Taylor等(1991b)对"五一棚"冷箭竹开花枯死后无竹区、死竹区、活竹区和拐棍竹分布上限的分布图，结合路线监测和样地调查，对更新竹林和残存竹林的分布海拔、地域、大小等进行复查，并制作草图。室内利用地理信息系统技术(ArcMap 10.1)进行矢量化和可视化分析(ESRI，2006)，鉴于臭水沟的一支沟、二支沟和三支沟距离较远，同时为了与前人的调查范围相符，故未纳入分析之中。2.3 活动痕迹监测

采用固定样线调查法。定期收集野生大熊猫及其伴生动物的全部活动痕迹(包括实体、粪便、足迹、食迹、抓痕、卧穴等)和人为干扰情况。具体操作如下:在进行样线监测过程中，当发现大熊猫和其他动物痕迹时，除进行详细记录外，还要将粪便和卧穴进行捣毁;食迹和抓痕根据痕迹颜色深浅进行时间确定，并采用标记法和GPS以示定位与分辩;足迹只在潮湿地或雪地上留下，下次调查时因湿地变干或覆雪融化/新雪覆盖而消失。以上操作避免了重复记录。2.4 环境特征、森林结构和竹子种群调查

以痕迹点为中心，使用手持罗盘仪测定痕迹处的坡度(°)、坡向(°)，海拔仪测定海拔高度(m)，数字式光照仪测定竹林上层、竹林下层和痕迹点的光照强度(lux)，海拔每上升100 m测定林中的光照强度(lux);设置20 m×20 m的大样方调查痕迹处的森林结构，包括植被类型、森林起源，乔木层、灌木层和草本地被层的植物组成、覆盖度(%)、乔木层和灌木层植物的平均胸径(cm)、各层植物的平均高度(m/cm)等;随机布设1 m×1 m的小样方，调查竹子的种类、覆盖度(%)、平均高度(cm)和种群结构(各龄级竹子的数量)等。2.5 数据分析

对所有数据用Kolmogorov-Smirnov test进行正态分布检验，如果不符合正态分布，则采用Mann-Whitney U Test 进行比较，对满足正态分布的数据采用One-way ANOVA分析，比较更新竹林与残存林各变量间的差异;不同月份之间利用频次的比较采用One-way Sample T Test(洪楠等，2000)。Kolmogorov-Smirnov test、Mann-Whitney U Test、One-way ANOVA和One-way Sample T Test分析均在SPSS统计软件(Version 20.0，IBM SPSS Statistics)中进行。变量数值以平均值±标准差(Mean±SD)表示。显著性水平设为0.05。3 结果 3.1 冷箭竹更新竹林与残存竹林的空间分布

"五一棚"主要生长着拐棍竹和冷箭竹2种大熊猫主食竹种，拐棍竹林分布于海拔2700 m以下区域，面积2.82 km²;冷箭竹林分布于海拔2300~3600 m区域，面积19.42 km²(Taylor & Qin，1987)。通过踏查冷箭竹1983年开花枯死后自然更新竹林和残存竹林的斑块分布，两者呈镶嵌耦合状态(图 2)。统计调查范围内海拔3200 m以上区域的更新竹林，面积较小，仅占该海拔段竹林面积的6.3%，残存竹林斑块数量为14块，面积较大，平均达0.135 km²;海拔3200 m以下的更新竹林，恢复面积达到86.4%以上，残存竹林斑块数量多，约439块，面积小，平均仅0.003 km²，其中只有32块竹林面积在1 hm²以上(Reid et al.，1989; Taylor et al.，1991b)。

图 2 五一棚"区域竹子分布示意图(Reid et al.，1989; Taylor et al.，1991b)Fig. 2 Distribution of bamboo forests in Wuyipeng(Reid et al.，1989; Taylor et al.，1991b)

图选项

在近年的线路监测和样地调查中发现，海拔3200 m以下区域，斑块面积较小的残存竹林均已逐渐开花枯死，或被更新竹林的扩展所替代，或形成空地;而斑块面积较大和海拔3200 m以上的残存竹林仍然存在，仅有零星开花现象，成团状分布，面积也逐年萎缩。3.2 大熊猫对不同竹林的选择利用

通过固定的样线监测(1983—2013年)表明，1983—1985年冷箭竹的开花枯死盛期，"五一棚"区域的野生大熊猫除采食较低海拔生长的拐棍竹和未开花的残存冷箭竹外，还取食开花竹林中尚未干枯和倒伏的竹秆、花枝和籽实(Johnson et al.，1988;胡锦矗，2001)。1986—1999年的冷箭竹自然更新恢复过程中，大熊猫不仅调整其觅食行为策略，而且改变其空间利用规律，主要活动于残存冷箭竹林中，采食冷箭竹的竹茎、老竹笋和枝叶，尤其是海拔3200 m以上的区域和3200 m以下面积相对较大的斑块，比如干沟、幺棚子、转经沟和简棚子等地;同时增加采食拐棍竹竹笋、竹秆和枝叶的时间(Johnson et al.，1988;Reid et al.，1989;Mainka et al.，1994;杨建等，1997;周世强等，2000)。2000—2013年时的更新冷箭竹林已逐渐郁闭成林，植株的地径和高度生长均已达到大熊猫的选择利用标准(胡锦矗等，1985;Taylor & Qin，1993)，大熊猫也逐渐由原来的活动区域转向海拔2700~3200 m的更新冷箭竹林，4—6月拐棍竹的发笋时期，又下移至海拔2700 m以下的拐棍竹林采食竹笋。

为了比较大熊猫对冷箭竹更新竹林和残存竹林的利用规律，我们从2012年9月—2013年11月进行了系统的路线监测，隔月收集各条线路上的大熊猫痕迹数据。根据线路监测期间大熊猫粪便的新鲜程度、分布位置和竹子器官组分，以及其他痕迹类型，统计分析表明现阶段野生大熊猫主要活动于"五一棚"区域冷箭竹的更新竹林中，利用率占91.94%，少数时间生活于残存竹林中(df₁=1，df₂=13，F=9.858，P=0.008)(图 3)。从不同月份的利用率来看，野生大熊猫在更新竹林的利用率不同月份之间具有较大的波动性(df=7，t=8.340，P<0.001)，而在残存竹林中除2013年5月利用率较高和7月基本不利用之外，其余月份基本一致(df=6，t=1.193，P=0.104)(图 3)。

图 3 大熊猫对竹林类型(冷箭竹林)的选择利用 Fig. 3 Selection of giant p and as to the bamboo forest types of Bashania faberi

图选项

更新竹林自然恢复状况如何？与残存竹林的结构组分的差异是否有统计学意义？为此，对2种类型的冷箭竹林的微生境结构各组成因子进行了调查和比较。经单因素方差分析表明，冷箭竹更新竹林和残存竹林中除坡度、灌木层盖度、竹子高度、草本层盖度、竹笋密度、成竹密度、竹子种群密度和枯死竹密度等变量外，其余各变量之间差异均无统计学意义(P=0.077~0.852)(表 1)。坡度、成竹密度和竹子种群密度之间差异有高度统计学意义(P=0.010~0.009)，而灌木层盖度、竹子高度、草本层盖度、竹笋密度、竹子种群密度和枯死竹密度之间差异仅具有统计学意义(P=0.026~0.032)。变量绝对值之间，更新竹林和残存竹林互有高低，但更新竹林低于残存竹林的变量个数多于残存竹林低于更新竹林的变量数量，前者17个，后者仅10个，尤其是大熊猫主食竹的种群结构变量中更新竹林均明显低于残存竹林(表 1)。

竹子大面积开花枯死是竹类生命的周期规律，无性繁殖的生活状态结束，进入种子更新和新的无性繁殖过程(Janzen，1976;易同培，1997)。一个地域至少分布有2种以上的大熊猫主食竹(国家林业局，2006;周世强等，2010)，不同竹种的海拔梯度分布，不仅有利于不同季节大熊猫选择，而且即使该地域其中一种竹种大面积开花枯死，也不会因这一竹子的死亡而导致大熊猫的食物短缺危机和种群衰退(Schaller，1985)。另外竹子开花枯死期间仍留存有一定面积的残存竹林，且残存竹林和更新竹林的镶嵌耦合分布，利于大熊猫寻找可利用的竹子资源和其觅食结构的延续(图 2)。

冷箭竹从种子萌发长成幼苗到郁闭成林大约需要15~20年时间(Taylor & Qin，1993)，在漫长的更新恢复阶段，大熊猫一方面选择尚未开花枯死的残存竹林和同域分布的其他竹种(如拐棍竹、短锥玉山竹Yushania brevipaniculata等)，另一方面通过长距离迁徙找寻可利用的竹子资源，改变它的觅食策略和食物结构(Johnson et al.，1988;Reid et al.，1989)。经过近30年的更新恢复，大熊猫从不利用更新竹林到目前更多地选择生活在更新竹林中，并逐渐减少在残存竹林中采食(图 3)。从残存竹子的生活时间推断，卧龙地区20世纪80年代的残存竹林目前已接近衰老期，这与我们在野外调查中发现残存竹林大量开花枯死的现象吻合。由于不同月份竹子器官的营养含量有所变化，大熊猫觅食常表现出明显的季节性和波动性(Schaller et al.，1985;胡锦矗，2001)，这种规律在冷箭竹更新竹林和残存竹林中亦是如此(图 3)，因此，郁闭成林的竹子并不影响大熊猫的活动规律和生存策略。

因大量的枯立竹死亡，竹子开花的初期有利于上层乔木和灌木植物的种子繁殖和幼苗定植，促进森林结构的演替(Taylor et al.，1991a)。随着竹子的更新恢复，盖度和密度逐渐增加，上层树木的幼苗、幼树逐渐减少，进而达到稳定状态(Taylor et al.，2004)。分析更新竹林的微生境结构，大部分的结构组成因子与残存竹林之间差异无统计学意义(P>0.05)，更新竹林和残存竹林都是大熊猫生存繁衍的适宜之地。虽然更新竹的种群结构和高度略低于残存竹，但并不妨碍大熊猫的觅食，因其竹子质量(地径和高度、生物量结构)(个人观察，2013)已达到大熊猫的取食要求(Schaller et al.，1985;胡锦矗，2001)。