四川动物  2015, Vol. 34 Issue (4): 565-569

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艾永斌, 袁思棋, 陈云梅, 徐凉燕, 彭卫华, 罗剑, 张超华, 罗玮, 曾晓茂
AI Yongbin, YUAN Siqi, CHEN Yunmei, XU Liangyan, PENG Weihua, LUO Jian, ZHANG Chaohua, LUO Wei, ZENG Xiaomao
普雄原鲵初步调查
Preliminary Investigation of Pseudohynobius puxiongensis in Sichuan Province
四川动物, 2015, 34(4): 565-569
Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34(4): 565-569
10.11984/j.issn.1000-7083.2015.04.014

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收稿日期:2014-11-20;接受日期:2015-12-26
普雄原鲵初步调查
艾永斌1, 袁思棋2, 陈云梅1, 徐凉燕1, 彭卫华1, 罗剑1, 张超华2, 罗玮2, 曾晓茂2     
1. 四川申果庄省级大熊猫自然保护区管理处, 四川越西 616650;
2. 中国科学院成都生物研究所, 成都 610041
摘要:普雄原鲵Pseudohynobius puxiongensis是依据1965年获得的单号标本描述订立的新种,目前仅见于我国大凉山极狭窄区域,是该高寒地区唯一的五趾小鲵科动物。调查小组根据相似分布区及访问线索,于2007—2014年间相继发现普雄原鲵个体(包括成体、幼体和卵袋)和3处栖息地。实地调查面积超过60 km2,其中潜在分布区约400 000 m2,发现普雄原鲵实际生存面积仅3425 m2。3处栖息地海拔2770~3000 m,地处彝族聚集区和牧区草场,主要生境是高山草甸和灌丛、高原山涧、小浸沟及其水坑、小水潭。栖息地分布有茂密的箭竹林、杜鹃丛和草丛等,较好地提供了荫蔽的环境。本次调查发现普雄原鲵成体20尾,幼体157尾,卵袋16对;3处栖息地的种群数量和种群密度相差较大。各栖息地受到不同程度的人为干扰和牲畜干扰。较之其他同类动物,普雄原鲵野外种群数量极其稀少。
关键词普雄原鲵     栖息地     种群数量     繁殖     发育    
Preliminary Investigation of Pseudohynobius puxiongensis in Sichuan Province
AI Yongbin1, YUAN Siqi2, CHEN Yunmei1, XU Liangyan1, PENG Weihua1, LUO Jian1, ZHANG Chaohua2, LUO Wei2, ZENG Xiaomao2     
1. Administrative Office of Shenguozhuang Panda Nature Reserve, Yuexi, Sichuan Province 616650, China;
2. Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
Abstract:Pseudohynobius puxiongensis, which was described as new species based on a single specimen collected in 1965, is the relic species distributed in narrow region of Taliang Mountains (Hengduan Mountains), and this species is the only five-toed hynobiid salamander in the alpine regions. From 2007 to 2014, the adult, juvenile, larva, and egg sacs of P. puxiongensis were discovered, and three habitats were detected with the help of local people. Although the field investigation area was 60 km2 and the latent distribution area was over 400 000 m2, the actual living area of salamander was only 3425 m2. The three habitats were 2770-3000 m asl. and located in the Yi community and pastoral areas. The habitats were consisted of highland brooks, puddles and mountain streams. Such small streams and puddles were typically mixed alpine meadows and thickets. A necessary condition for P. puxiongensis was covered with dense bush-woods, bamboo and azalea to prevent direct sunlight, since these provided a moderate level of humidity. In 2014, 20 adults, 157 larvae and 16 pairs of egg sacs were found in these areas. Population size and density of salamander were significantly varied among the three habitats. These habitats were subjected to different levels of human disturbance and livestock interference. By contrasting with the hynobiids, the wild population size of P. puxiongensis was exceedingly rare.
Key words: Pseudohynobius puxiongensis     habitat     population size     reproduction     development    

普雄原鲵Pseudohynobius puxiongensis隶属两栖纲Amphibia有尾目Caudata小鲵科Hynobiidae拟小鲵属Pseudohynobius(Peng et al.,2010Frost,2014)。现世界自然保护联盟(IUCN)评估该物种为数据缺乏(DD)(Fei & Ye,2004);《中国物种红色名录》(汪松,解焱,2009)、《中国濒危动物红皮书(两栖类和爬行类)》(汪松,赵尔宓,1998)和《四川省重点保护野生动物名录》均未列入。1965年,中国科学院成都生物研究所学者在四川省越西县普雄海拔2900 m的小溪旁的1个储存马铃薯的废弃地窖内采到1号原鲵标本(标本号:CIB65II0220)。根据标本“左右鼻骨间具有一片鼻间骨”特征,建立了隶属于小鲵科的原鲵亚科Protohynobiinae原鲵属Protohynobius,命名为普雄原鲵Protohynobius puxiongensis(费梁,叶昌媛,2000)。自公布于世的数年间,由于普雄原鲵独特的分类地位,中外科学家对其颇为关注。艾永斌等:普雄原鲵初步调查

普雄原鲵的栖息地主要分布在高海拔人烟稀少的大凉山区,自首次发现后的40多年间,中国科学院成都生物研究所的学者先后多次进行考察,均未再次发现。直到2007年,在世界自然基金会(WWF)和关键生态系统合作基金(CEPF)、四川省林业厅、越西县林业局的支持、协助下,中国科学院成都生物研究所和四川申果庄省级大熊猫自然保护区管理处联合开展了寻找普雄原鲵的项目。2007—2008年相继发现普雄原鲵卵袋、幼体和成体,据此对其形态学、染色体核型、分子系统学等进行了系列研究,同时对普雄原鲵的生物学特性和分类地位进行了重新描述、完善和修订(Peng et al.,2010Xiong et al.,2011)。为了进一步了解普雄原鲵的种群数量、地理分布、栖息地和资源现状等,于2014年3—7月对四川省越西县进行了实地考察。 1 自然状况

越西县位于四川省西南部,介于102°20′~102°54′E,28°18′~28°53′N之间。东与美姑县毗邻,西与冕宁县相连,北与甘洛县、石棉县接壤,南抵喜德县、昭觉县,县域南北长84 km,东西宽53 km,县城海拔1661.6 m,面积225 547.3 hm2。越西县地处康藏高原东缘,属大凉山山系。地势南高北低,东低西高,由南向北倾斜,境内海拔差较大,一般为1000~2000 m,最低海拔(梅花乡巴姑河边)1170 m,最高海拔(阳糯雪山的主峰华头尖)4791 m;气候属康定雅江暖温带与西昌巴塘亚热带气候的过渡带,以北亚热带气候为主,属大陆性季风气候区,年均气温13.3 ℃,极端最低气温-15.2 ℃,极端最高气温35.2 ℃;≥10 ℃的年有效积温3728 ℃,年平均降水量1113 mm;平均相对湿度73%,年日照时数1647.8 h,无霜期247 d;属亚热带常绿阔叶林区-川西南山地偏干性常绿阔叶林亚带-川西南河谷山原植被小区和大凉山山原植被小区,森林覆盖率36.78%。 2 调查方法 2.1 调查时间和区域

调查时间为2014年3—7月。

将调查区域分为重点调查区域和一般调查区域。以模式标本发现点为中心,初步划分出南北6 km、东西10 km,总面积60 km2的重点调查区。结合已有的栖息地生境数据,对其他潜在分布区进行摸底调查,以了解普雄原鲵的资源状况和具体的地理分布,并对先前有记录的分布区进行布控调查。 2.2 调查方法

野外实地调查分别采用样点-样线法和访问调查,收集栖息地地理位置、物种分布、生态环境和保护状况等数据。根据当地实际水环境情况在普雄原鲵潜在分布区范围内设立25个样点和25条样线,每条样线长1~3 km:栖息地MEH包括2个样点和3条样线,栖息地WQNW包括2个样点和7条样线,栖息地WH包括2个样点和3条样线(表 1);其余样点和样线位于一般调查区。记录藏匿于浅水湿地石块底、泥石暗流、水潭边洞穴、草地大石块底的成体、亚成体及幼体、卵袋。

表 1 普雄原鲵栖息地基本情况 Table 1 The brief habitat information of Pseudohynobius puxiongensis
栖息地*地理分布样点/样线面积/m2种群数量/尾**卵袋/对海拔高度/m密度/(尾/m2)干扰强度和类型栖息地环境
WQNW大凉山2/720206/119112869~29940.002 97/0.058 91较强放牧箭竹丛,高原山涧小浸沟、水坑、小水潭,少量石块散布,苔藓和草丛等水生植物,水底有较厚的竹叶层或淤泥,水体深度5~30 cm
MEH大凉山2/3120514/2852958~29990.011 62/0.023 24较强放牧高山草甸,小溪流形成的水潭和水坑,沼泽湿地,高原山涧小浸沟
WH大凉山3/32000/10#02769~28630/0.050 00高强度放牧和人为干扰高山草甸,小溪流水潭;人为干扰和牲畜干扰非常强
总计7/13342520/157#162769~29990.005 84/0.043 80
注:* 栖息地首字母缩写; ** 成体数/幼体数; # 含当地居民捕捉酒精浸泡幼体数目。
Note: * the abbreviated habitat name; ** no. of adult/no. of larva; # including the larva caught by the local.
2.3 数量统计方法

幼体和成体的数量应用直接计数法进行统计,即记录在栖息地遇见的所有幼体和成体数量。幼体在水体中活动,目测即可计数,凡发现有繁殖水域即进行统计;幼体数量比较多、水比较深、旁边有洞穴和大石块的水坑,则用水网捕捞统计数量。 3 调查结果 3.1 生境

普雄原鲵的栖息地位于海拔2770~3000 m的高原山地,覆盖有高山草甸和杜鹃、箭竹等灌丛和茂盛的草丛,其主要生活在山间溪流、小浸水沟和水坑、水潭,以及沼泽地等区域的石洞、石缝、树根洞等可以藏匿的环境中。山间溪流周边比较茂密的灌丛和草丛较好地保证了普雄原鲵免于太阳直射,提供了比较荫蔽的环境。 2 014年4月24—27日观察:水环境比较清澈,水温低,一般在10~18 ℃;当空气温度逐渐升高时(23~33 ℃),成体和幼体藏匿处温度(10~18 ℃)比外界空气温度低13~15 ℃,特别是正午空气温度达到33 ℃时,普雄原鲵生活的环境温度只有16 ℃。据2014年4月的测量,普雄原鲵幼体生活的水环境偏酸性,pH值5.5~6.5;水环境相对稳定,小浸水沟、水坑和水潭的水体深度10~30 cm,沼泽地水潭最浅,仅6 cm。 3.2 活动规律

普雄原鲵是避光性动物,成体和亚成体主要隐匿在水潭周边石缝、石洞和树根洞中,以及沼泽地周边湿润地方。当翻开石块时,它们会迅速隐蔽或钻入暗处,尾部和躯干多扭曲。观察到有成体在陆地上,隐蔽地距离水源地有2~3 m。幼体多藏匿在浸水沟或小水潭中的枯枝、落叶和石块下,多在水中觅食和活动。 3.3 繁殖和发育

繁殖期在4月中旬到5月下旬,不同栖息地、不同个体产卵时间有所不同。曾在2008年3月2日偶见成体到达产卵场活动,以后产卵场成体逐渐增多。本次调查最早观察到的产卵时间是2014年4月17日。曾在2011年5月25日仍观察到发育大致在前肢肢丘期的胚胎,估计产卵周期延续至5月上旬。偶有集中繁殖的现象,2014年观察到栖息地MEH一处产卵场的一块大石下同时产出5对卵袋。多次观察到雄性滞留产卵场,推测雄性有护卵行为。繁殖期成体在终年流水环境的产卵场活动,繁殖期结束后,成体离开。当地采药人记述,秋季曾在产卵场附近的竹根、灌丛根下挖到普雄原鲵成体。

普雄原鲵将卵产于水潭边石块底面,悬挂在石块下呈倒“V”型,每条卵袋12~21枚卵粒,初产卵袋呈透明或半透明白色。卵粒直径约3 mm,卵袋长度74~121 mm。刚孵化出膜的幼体体长接近20 mm,形态似小鱼,有外鳃。初产卵粒在卵袋中以单列排列。对栖息地MEH一产卵场连续观察记录,2014年4月17日产卵,5月10日开始孵化,5月28日全部结束,孵化期23~42 d,4月25日中午测定水温15 ℃;同时,将采集于该产卵场的1对卵袋带回实验室进行室温孵化。室内对照组从5月12日开始孵化,并于1天内全部结束,孵化基本同步完成,孵化期25 d,水温19~24 ℃。对照实验的结果表明,两者孵化开始时间没有明显差异,但孵化周期存在明显不同。 2 007年11月、2014年3—5月均在产卵场水域中观察到发育程度不同的幼体。2014年4月24—27日,观察到大致两类幼体,一类体长50 mm左右,外鳃丝明显,发育至指、趾分化期;一类体长70 mm左右,可见鳃迹,发育至变态期。多数幼体具外鳃,鳃丝长1.5~5.0 mm;有2尾幼体已经褪去外鳃,体长72 mm。估计体长达到70 mm左右,幼体完成变态。对55号幼体进行了测量,测得体全长41~72 mm,按Kuzmin(1995)的方法进行幼体大小(体全长)频度分布统计(图 1)。结果显示,体全长频度分布呈现1个次峰和2个主峰。结合10 ℃左右孵化的同科高纬度物种日本爪鲵Onychodactylus japonicus 的相关研究(Iwasawa & Kera,1980),估计普雄原鲵的变态期为2年或2年以上。

图 1 普雄原鲵幼体体全长频次分布(2014年4月) Fig. 1 Frequency distributions of the total length of Pseudohynobius puxiongensis larvae in Yuexi county,Sichuan province,in April 2014
3.4 种群数量

自2007年以来,相继发现普雄原鲵的野外分布栖息地3个,即:2007年10月发现的栖息地WQNW、2008年4月发现的栖息地MEH和本次调查新发现的栖息地WH(表 1)。

本次调查区域包括上述3个栖息地,涉及实地调查面积60 km2,潜在分布区约400 000 m2,该物种3个栖息地的面积为3425 m2,范围极为狭小(表 1)。除此之外,其余的调查区域均没有发现普雄原鲵的幼体、亚成体、成体和卵袋。

本次调查中,栖息地WQNW发现成体6尾、幼体119尾、卵袋11对。栖息地MEH发现成体14尾、幼体28尾、卵袋5对。栖息地WH未发现成体和卵袋,仅有3尾幼体,另访问调查时发现牧民家中有7尾酒浸普雄原鲵幼体(表 1)。

3 个栖息地都受到不同程度的干扰。栖息地MEH和栖息地WQNW主要受放牧牲畜干扰较多,特别是旱季,牲畜的饮水、践踏等对栖息地环境和水坑、水潭的水量影响较大;栖息地WH是彝族以前的生活区和放牧区,除受到牲畜干扰外,还受人为捕捉和小水电建设(人工改变河道、河水流向和人工堤坝修建)的影响,环境、水质和水量受到严重影响。同时,当地人将普雄原鲵与山溪鲵Batrachuperus pinchonii一起猎捕,当成“羌活鱼”药用。

本次调查发现普雄原鲵成体20尾,幼体157尾,卵袋16对。现有数据显示,较之其他同类动物,普雄原鲵种群数量极其稀少。如小鲵科濒危物种新疆北鲵Ranodon sibiricus和安吉小鲵Hynobius amjiensis。新疆北鲵在中国境内新疆温泉县发现4个栖息地,其中种群数量最小的捷麦克栖息地(阿拉套山)有100尾,其次萨尔巴斯托栖息地有120尾,苏鲁别珍栖息地不足1000尾(2005年估计数)和阿克赛栖息地1500尾(王秀玲等,2006);Kuzmin等(2004)估计新疆北鲵在中国境内种群大小约6000尾。安吉小鲵分布于浙江安吉县龙王山保护区山顶一沼泽地栖息地,平均每年观察到繁育成体数目262尾(顾辉清等,1999),而Gu和Lau(2004)估计安吉小鲵种群中可育雌性数目有250~300尾。如果按照参与繁殖的成体两性比例1∶1计算,安吉小鲵种群中可育成体数500~600尾。 4 普雄原鲵受胁因素

普雄原鲵的现存栖息地邻近居民居住地和放牧区,极易受人为活动干扰。其分布范围内原始森林区于20世纪60年代末期因修建成昆铁路而被大面积砍伐,其生活环境的植被与已知同类习性动物生境相比极为脆弱。近几年来,特别是从2008年到2010年,西南地区遭遇历史最长的持续干旱,这对很多的淡水生态系统物种造成严重威胁(Qiu,2010Piao et al.,2010Shu et al.,2013),普雄原鲵的生存状况更令人担忧。

人类活动和畜牧业对栖息地生态环境破坏严重。由于当地至今未通电,只能阻断河流,引水入渠用于小水电,使得河流断流和干涸,给栖息地造成极大破坏。山溪鲵为民间传统中药的“羌活鱼”,普雄原鲵与之相似,当地居民受一些不法商贩的鼓动,大肆捕捉出售。

当地畜牧业发展迅猛,牲畜的数量明显增加,使当地草甸和灌丛受到不同程度的破坏。牲畜群的饮水、踩踏和啃食草甸,导致当地的草甸面积大大缩减,同时踩踏破坏山间水潭和浸水沟周边的栖息地,特别是干旱季节,大量牛、羊群的集中饮水和践踏严重破坏普雄原鲵的栖息地。

气候变化影响普雄原鲵的生存。该地区位于大凉山地区,属于亚热带气候区,光热充足,气候温凉,但是热量条件差,多属高寒山区。大凉山地区年降水量高达1500 mm以上,径流量达1200~1400 mm。在干旱季节几乎所有小溪流和小浸沟都干涸,引起溪流和浸水沟断流和水位急剧下降,水坑、水潭和浸水潭干涸,同时也使得一些涌水坑及周边的泥沼湿地消退,使栖息地湿地面积大幅缩减,直接威胁普雄原鲵的生存,从而导致种群数量减少。

保护区建设滞后。最近几年对普雄原鲵栖息地的保护有所加强,增加了相应的人员管护和巡察,但是资金投入有限,相应的管护措施还不到位,保护区基础设施建设落后。同时,保护区的部分缓冲区和核心区栖息地处于无管控、无限制的放牧状态,高山草甸等植被破坏严重。 5 保护建议 5.1 确立普雄原鲵保护动物级别

目前普雄原鲵的生存范围仅限于越西县局部地区,保护普雄原鲵对维护地区生物多样性具有不可替代作用。呼吁当地林业部门联合相关科研机构加快对普雄原鲵的物种保护级别的确定,将该物种列入四川省野生动物保护名录和国家野生动物保护名录,使保护该物种有法可依。 5.2 恢复普雄原鲵栖息地生态环境

普雄原鲵主要分布在越西县普雄镇,在干旱季节,河流源头具有保水功能的沼泽、湿地和森林结构已受到不同程度的破坏,无法供给充足的水量。应加快该地区的植树造林力度,恢复当地的植被覆盖,起到保护水源地作用。当地110 kV变电站的完工,当地小水电会停止运作,减轻了当地居民对普雄原鲵栖息地的影响。 5.3 建立规范的普雄原鲵保护措施

普雄原鲵的栖息地基本都位于四川省申果庄大熊猫省级自然保护区内,已经具备了保育野生濒危物种的最有效条件;随着资金和制度的不断完善,保护区管理处逐渐加大关注区内的濒危物种,逐渐增加了相应的经费,加强了基础设施建设和管护措施。同时,保护区还应逐步禁止核心区及周边的放牧,控制缓冲区和实验区放牧频次,减轻牧业生产对保护区的压力。同时对当地居民进行法律、法规的宣传,设置宣传栏和保护牌,提高他们保护野生动植物的意识。 5.4 人工繁育及重建野外种群

加强普雄原鲵的繁育工作,建立繁育中心,模拟其野外生存环境,通过人工繁育技术恢复种群数量。相关工作可以借鉴新疆北鲵的保护工作。对因气候变化引起的物种栖息地面积缩小甚至消失,还需寻找更适合其生存的新栖息地,或人工建造模拟其野外生存环境的栖息地,投放人工繁育的普雄原鲵,重建野外种群,扩大种群数量和分布面积。
致谢:野外数据收集得到四川省申果庄大熊猫自然保护区拉吉保护站、石门保护站和四川省林业厅野生动植物与自然保护区管理处和管理站工作人员的大力支持,谨此深表谢意!

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