扩展功能
文章信息
- 罗玉梅, 朴正吉, 王卓聪, 王超, 睢亚橙
- LUO Yumei, PIAO Zhengji, WANG Zhuocong, WANG Chao, SUI Yacheng
- 长白山两栖类繁殖期路域水生境选择性分析
- Road around Water Environment Habitat Selection Analysis of Amphibians During Breeding Season in Changbai Mountains
- 四川动物, 2015, 34(4): 559-564
- Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34(4): 559-564
- 10.11984/j.issn.1000-7083.2015.04.013
-
文章历史
- 收稿日期:2014-08-20
- 接受日期:2015-02-25
长白山地处欧亚大陆东端,是典型的自然综合体,已被列为世界自然保留地。本区分布有9种两栖类动物,其中以中国林蛙Rana chensinensis、极北鲵Salam and rella keyserlingii和中华大蟾蜍Bufo gargarizans最为常见。近几年来,长白山国家级自然保护区内的两栖类种群均呈下降趋势(王绍先,2007)。
影响两栖类种群变动的因素很多,其中生境状况是最重要的因素之一,能否保护好两栖类,使其种群数量不再减少,关键在于能否保证适宜的生境质量(Wyman,1988;Wilen & Frayer,1990)。已有的研究表明:两栖类对生境有一定的要求(Gibbs,1998;Knutson et al.,1999;Guerry & Hunter,2002; Ficetola & DeBemardi,2004),且不同物种对生境的选择性也不同(周立志等,1998)。而繁殖期的生境质量对两栖类种群数量变动起着决定性作用。产卵地不仅要具有使卵免受天敌捕食的特点,而且要有免受极端环境影响的功能(Joern & Jackson,1981)。此外,由于多数两栖类在产卵后缺少卵守护(egg attendance)、卵热调(egg thermoregulation)、育雏等亲体关怀行为(postovipositional care)(黄美华,1990;Pough et al.,2003)。因此,产卵地的选择对卵的存活、发育和生长等都具有决定意义的影响(Wilson,1998;Kolbe & Janzen,2001)。
长白山国家级自然保护区道路两侧由于修建公路时挖掘沙土留下很多池坑,蓄水形成水塘,周边长满杂草,为两栖类产卵提供了场所。除了河流、溪沟低洼地积水处为两栖类繁殖提供有限的产卵地外,本区道路路域形成的水塘也是两栖类的主要繁殖地。但是,随着交通运营、公路维护等人为活动,路域水体环境不断发生变化,包括排水沟的清理导致排水沟及边坡池塘水流失加速、汽车尾气和融雪剂等排放污染水、清理道路边坡植被填充池塘等可能对两栖类的繁殖产生严重影响(余慕贞,张崇理,1965;肖永红等,2007)。因此,本文对长白山国家级自然保护区道路两侧两栖类产卵地选择进行了研究,并分析了影响两栖类产卵地选择的主要因素。这有助于加深对两栖类繁殖生态学的了解,改善道路两侧繁殖地生境,提高两栖类繁殖率和成活率,以及制定有效的物种保护策略。 1 研究地及调查方法 1.1 调查地点
研究地点位于长白山国家级自然保护区北坡,地理坐标为128°01′~128°08′E,42°22′~42°26′N,海拔710~850 m。保护区公路长约400 km,根据功能可分为旅游公路、环区巡护公路、林间车道和观景人行栈道。保护区面积约1968.4 km2,其中,近0.3%的面积被道路占据。保护区平均道路密度为0.254×10-3 m·m-2,其中,核心区道路密度占总道路密度的38.8%(王绍先,2007)。目前已有90%的路面铺设了混凝土,其余为砂石路面。20世纪80年代后期,公路里程从210 km增加到400多km。
选择二道至光明(样带Ⅰ)、二道至头道管理站环区公路(样带Ⅱ)和头道至大羊岔(样带Ⅲ)3个路段设置3条调查样带(图 1)。其中,样带Ⅰ是长白山天池景区旅游主线,铺设混凝土时间为1998年,车流量最大;样带Ⅱ是环区路,2006年末在原有土路上铺设混凝土,车流量受旅游季节的影响;样带Ⅲ是原有土路,2009年修成二级公路。这3条样带的海拔接近,路域植被和地势相似,但形成时间不同,路面基质不同。
1.2 调查方法2012—2014年,在3条样带分别沿公路两侧选取长10 km路段,样带包含路边排水沟、边坡池塘、林下池塘等样地,选取有水的环境为小样方,每年4—6月,每月观察中国林蛙、极北鲵、中华大蟾蜍3种两栖类动物在繁殖期对路域水体的利用3~4次。调查每个样方内影响3个物种产卵地选择的水体类型、郁闭度、水体面积、水体深度、水质、离道路距离、集水池形成时间及集水池形状等8个生境因子,并记录两栖类的种类及产卵数。参照鲁庆彬等(2004)的方法,结合当地的具体特点和分析需要,对8个生境因子进行了分级划分,分别描述如下:
水体类型:依据景观特征分为排水沟和水塘。
郁闭度(%):即样方内植被密闭程度,由低到高分3个等级:<30、30~80、>80。
水体面积(m2):集水池面积由小到大分为10个等级:1~20,20~40,40~60,60~80,80~100,100~120,120~140,140~160,160~180,>180。
水体深度(cm):集水池中心处的水体深度,由浅到深分为8个等级:1~10,10~20,20~30,30~40,40~50,50~60,60~70,>80。
水质:根据水体清浊程度进行估测,分为4类:清、半清、浮萍、泥沙。
集水池形状:根据池宽度和长度的比例,分为3个等级:(0~0.3]、(0.3~0.7]和(0.7~1]。其中,长宽比例越接近于0,其形状越呈带形;长宽比例越接近于1,其形状越接近于圆形或正方形。
离道路距离(m):集水池到路边的距离,分为6个等级:1~3,3~6,6~9,9~12,12~15,>15。
集水池形成时间:依据公路修建时间划分为旧池和新池:旧池为初期修建土路期间形成的集水池,新池为2006年后改建混凝土或沥青路面过程中形成的集水池。 1.3 数据处理和分析
采用Neu等(1974)方法分析3种两栖类对8种生境因子的选择情况:先用拟合优度卡方检验验证3种两栖类对上述8种因子是否具有选择性,然后利用置信区间的计算公式分析3种两栖类对有选择性的生境因子的偏好情况(戴建洪等,2005)。所有数据统计和图表应用SPSS 17.0软件完成。P>0.05表示差异无统计学意义;P≤0.05表示差异有统计学意义;P≤0.01表示差异有高度统计学意义。 2 结果
调查样方共计948个,水体中有中国林蛙卵团、极北鲵卵袋和中华大蟾蜍卵带的样方分别占总样方的24.37%、25.11%和1.05%。其中,中国林蛙和极北鲵同时存在于1个集水池的有89个样方,占总样方数的9.39%。中国林蛙和中华大蟾蜍的卵同时存在于1个集水池的有3个样方,占总样方数的0.32%。未见到3种两栖类同时出现在1个样方中。由此表明,中国林蛙和极北鲵对水环境选择具有很高的相似性。
中国林蛙对在排水沟和水塘中产卵的选择不具有统计学意义(P>0.05),极北鲵对池塘的选择性极显著高于排水沟(P≤0.01),而中华大蟾蜍则显著选择水塘。
极北鲵选择大于120 m2的集水池,中华大蟾蜍偏好120~180 m2的集水池(图 2)。极北鲵偏好水体深度在50 cm以上的集水池(P≤0.01),而中国林蛙对水体深度的选择无统计学意义(P>0.05),中华大蟾蜍选择在水体深度80 cm以上的集水池产卵(图 3)。
中国林蛙和中华大蟾蜍对集水池离道路距离没有选择性,极北鲵在离道路不同距离集水池产卵的差异有高度统计学意义,但在路域附近出现率较高(图 4)。
3种两栖类对8个生境因子的选择性分析结果(表 1)表明,在公路路域过去和近期形成的人工集水池中,极北鲵对8种生境因子的选择性均非常显著;中国林蛙对水体面积、水体深度、集水池形成时间及集水池形状有选择性,其中水体面积和水体深度是影响其产卵的主要因素;而中华大蟾蜍则对水体深度、水体面积及郁闭度有选择性。水体深度和郁闭度是影响3种两栖类产卵的主要因素。
生境因子 Habitat factor | 中国林蛙(n=231) Rana chensinensis | 极北鲵(n=238) Salam and rella keyserlingii | 中华大蟾蜍(n=10) Bufo gargarizans | |||
df | χ2 | df | χ2 | df | χ2 | |
集水池性质Spawning pool condition | 1 | 5.846* | 1 | 4.096* | 1 | 2.108 |
水体面积Water area/m2 | 3 | 35.050** | 3 | 37.710** | 3 | 6.427 |
水体深度The depth of water/cm | 2 | 21.026** | 2 | 29.358** | 2 | 17.928** |
郁闭度Canopy/% | 2 | 4.948 | 2 | 27.637** | 2 | 22.600** |
集水池形状Pood shape | 2 | 7.059* | 2 | 4.744** | 2 | 0.671 |
离道路距离Distance to roads/m | 2 | 2.263 | 2 | 14.757** | 2 | 2.949 |
水质Water quality | 3 | 0.862 | 3 | 33.563** | 3 | 5.333 |
水体类型Pool type | 1 | 0.016 | 1 | 22.779** | 1 | 4.503 |
*P≤0.05,**P≤0.01. |
在我们调查取样的948个样本中,产卵池平均水体深度为35.3 cm,水体面积小于30 m2的占总样本的80%,水体深度小于20 cm的占70%以上。由此可见,路域集水池水体深度是影响两栖类产卵选择的关键因素之一。我们认为,路域集水池水体深度偏低的原因是集水池形成时间较长,常年枯枝落叶等物质积累,水被大量的积累物吸收,导致水变少。而新形成的集水池多为排水沟,因排水能力强,水流失快,常常干枯。
长期观测发现,环境温度和水温是两栖类生境选择的制约因素。两栖类喜欢选择有一定郁闭度的生境(戴强等,2005),适宜的郁闭度可以调节光照,
以保证卵孵化的适宜水温和减少水蒸发干枯。长白山近几十年来当地年平均气温上升2.3 ℃,蒸发量大于降雨量。本研究期间,许多郁闭度较低的浅水塘水迅速蒸发,致使其干枯,导致两栖类产卵的适宜生境大面积缩减,从而给当地两栖类种群带来极大的威胁。
调查发现,长白山道路路域中华大蟾蜍的产卵数量很少,这可能一方面与中华大蟾蜍具有药用价值(乔淑芬等,2007;张珊珊等,2013),人类大量捕捉收购有关,另一方面与大量个体道路致死有关。另外,道路可能带来污染并引起生境片断化,对附近两栖类种群有很大的负面影响(Fabrig et al.,1995;Vos & Chardon,1998;Knutson et al.,1999;Peltzer et al.,2003)。本研究表明,两栖类只要有适合的环境都会选择产卵,产卵场与离道路距离没有明显的关系。但是,由于道路两侧排水沟水流失严重,许多浅水沟干枯,从而导致没有孵化变态的卵受到损失,影响种群的数量。另外,道路两侧汽车尾气、油脂、垃圾等污染物进入集水池,对两栖类卵的孵化和蝌蚪的发育也会造成严重影响(王晓雯,2011)。
中国林蛙、极北鲵和中华大蟾蜍的生活史不同决定了它们对产卵水环境选择的差异性。本研究表明,中国林蛙具有对环境较广泛的适应性,而极北鲵更依赖水环境中有能够把卵固着的条件,如水草、枝条及石块等,中华大蟾蜍则对水质条件要求很高,水量充足、水质清澈、无污染等。长白山道路每年冬季大量使用融雪剂消除路面积雪,其中的钠离子会随着雪融化进入池塘等水域。中华大蟾蜍在低钠离子溶液中的排卵率会受到抑制(余慕贞,张崇理,1965)。研究结果显示道路路域水环境中,中华大蟾蜍的产卵率非常低(0.32%)。我们认为,除了其种群数量不断减少的因素外,这可能与中华大蟾蜍对水污染的耐受性比其他种类低有关。
长白山自然保护区道路两侧可供两栖类产卵的水环境相对其他生境丰富,但是适宜产卵的水环境随着时间的推移会逐渐减少,因此,建议根据不同两栖类的产卵生境选择的特性,对道路路域已有的水体进行清理池底枯枝落叶物、调节郁闭度及防止水污染的技术措施,保证两栖类繁殖的条件,提高种群繁殖率,扩大种群数量,这对于保护区道路两侧两栖类的保护和管理有着重要的意义。
戴建洪, 戴强, 张明, 等. 2005. 若尔盖湿地国家自然保护区三种无尾两栖类夏秋季生境选择[J]. 动物学研究, 26(3): 263-271. |
戴强, 戴建洪, 张晋东, 等. 2005. 若尔盖湿地国家级自然保护区三种无尾两栖类陆地核心生境[J]. 生态学报, 25(9): 2256-2262. |
黄美华. 1990. 浙江动物志: 两栖类和爬行类[M]. 杭州: 浙江科学技术出版社. |
鲁庆彬, 王小明, 王正寰. 2004. 四川省石渠县藏原羚秋季取食行为特征[J]. 动物学研究, 25(6): 469-476. |
乔淑芬, 王红蕾, 赵玉敏, 等. 2007. 中华大蟾蜍生物学特征及实际应用价值[J]. 通化师范学院学报, 28(12): 38-40. |
王绍先. 2007. 长白山保护开发区生物资源[M]. 沈阳: 辽宁科学技术出版社: 300-346. |
王晓雯. 2011. 氟化物对中华大蟾蜍幼体发育的影响[D]. 西安: 陕西师范大学. |
肖永红, 廖永强, 周昌旭, 等. 2007. 除草剂草甘膦对中华大蟾蜍的慢性毒性[J]. 四川动物, 26(2): 430-433. |
余慕贞, 张崇理. 1965. 不同浓度的盐溶液对蟾蜍离体排卵的影响[J]. 动物学杂志, 7(6): 262-263. |
张珊珊, 诸葛慧, 张姝芳, 等. 2013. 中华大蟾蜍TAGLN2 cDNA的克隆与其组织分布[J]. 生命科学研究, 6: 1-19, 50. |
周立志, 宋榆钧, 田蕴. 1998. 长春市南湖公园两栖类的生境选择和营养生态的初步研究[J]. 淮北煤师院学报, 19(1): 64-70. |
Fabrig L, Pedlar JH, Pope SE, et al. 1995. Effect of road traffic on amphibian density[J]. Biological Conservation, 73(3): 177-182. |
Ficetola GF, De Bemardi F. 2004. Amphibians in a human-dominated landscape: the community structure is related to habitat features an disolation[J]. Biological Conservation, 119(2): 219-230. |
Gibbs JP. 1998. Amphibian movements in response to forest edges, roods, and streambeds in southern New England[J]. J Wildl Manage, 62(2): 584-589. |
Guerry A, Hunter M. 2002. Amphibian distributions in a landscape of forests and agriculture: an examination of landscape composition and configuration[J]. Conservation Biology, 16(3): 745-754. |
Joern WT, Jackson JF. 1981. Homogeneity of vegetational cover around the nest and avoidance of nest predation by Mocking birds[J]. Auk, 100: 497-499. |
Knutson MG, Sauer JR, Olsen DA, et al. 1999. Effects of landscape composition and wetland fragmentation on frog and toad abundance and species richness in Iowa and Wisconsin, USA[J]. Conservation Biology, 13(6): 1437-1446. |
Kolbe JJ, Janzen FJ. 2001. The influence of propagule size and maternal nest-site selection on survival and behaviour of neonate turtles[J]. Funct Ecol, 15(6): 772-781. |
Neu CW, Byers CR, Peek JM. 1974. A technique for analysis of utilization-availability data[J]. J Wildl Manage, 38(3): 541-545. |
Peltzer PM, Lajmanovich RC, Beltzer AH. 2003. The effects of habitat fragmentation on amphibian species richness in the floodplain of the Middle Parana River, Argentina[J]. Herpetological Journa1, 13(2): 95-98. |
Pough FH, Andrews RM, Cadle JE, et al. 2003. Herpetology (3rd ed)[M]. Upper Saddle River, New Jersey: Prentice Hall. |
Vos CC, Chardon JP. 1998. Effects of habitat fragmentation and road density on the distribution pattern of the moor frog Rana arvalis[J]. Journal of Applied Ecology, 35(1): 4-56. |
Wilen BO, Frayer WE. 1990. Status and trends of the US wetlands and deepwater habitats[J]. Forest Ecology and Management, 33(4): 181-192. |
Wilson DS. 1998. Nest-site selection: microhabitat variation and its effects on the survival of turtle embryos[J]. Ecology, 79(6): 1884-1892. |
Wyman RL. 1988. Soil acidity and moisture in the distribution of amphibians in five forests of south-central New York[J]. Copeia, 1988(2): 394-399. |