墨头鱼属Garra和盆唇鱼属Placocheilus均隶属于鲤形目Cypriniformes鲤科Cyprindae野鲮亚科Labeonina。它们的外形极为相似:体长，前部近圆筒状，后部侧扁，头胸部腹面平坦；口下位，具口吸盘。生活于江河激流中，以吸盘吸附岩石表面，刮食着生在岩石表面的周丛生物。墨头鱼属分布于非洲东北部和亚洲南部，我国南方为其分布区的最北限。墨头鱼属在中国的分布北起长江水系，南至珠江水系和海南岛，西及红河、澜沧江、怒江、伊洛瓦底江，以云南的种类为最多(褚新洛，崔桂华，1987，1989；张鹗等，2000；Kottelat，2001a，2001b)。而盆唇鱼属分布于中国的云南、越南北部及老挝的南那河。在中国分布于红河和怒江水系(伍献文，1977；褚新洛，崔桂华，1989；Kottelat，2001b；Zhang et al.，2002)。现已确认墨头鱼属在中国分布有16种，盆唇鱼属3种(表 1，但表中缺独龙盆唇鱼P. dulongensis Chen，Pan，Xiao et Yang)(陈小勇，2013)。目前，这2属的分类仍存在争议。一种观点认为二者是独立的2个有效属(伍献文，1977；张鹗等，2000)；另一种观点认为盆唇鱼属是墨头鱼属的同物异名，应予以归并(Kottelat，2001a；Zhou et al.，2005)。

国内较早和较系统研究鲤科鱼类鳞片的当推朱元鼎先生(Chu，1935)，其工作开了鲤科鱼类鳞片研究的先河，也奠定了基础。鳞片研究可为年龄鉴定(谢从新，1995)及分类提供证据，如对鲤科金线鲃属Sinocyclocheilus鱼类鳞片的研究结果显示，鳞片形状和鳞沟数目在不同种类存在差异，被视为分类的指标之一(褚新洛，崔桂华，1985)。20世纪80年代后，电子显微技术应用于鱼类鳞片表面结构观察，鲤科代表性的工作有杞麓湖鲤属Cyprinus鱼类、中国鲴亚科Xenocyprinae鱼类和齐口裂腹鱼Schizothorax prenanti等的鳞片扫描电镜观察，均认为表面形态结构差异可作为分类指标，为区别一些疑难种提供了一定线索(周伟，谢庆春，1990；李仲辉等，1996；谢林，方静，2003)。

目前尚无对墨头鱼属和盆唇鱼属鱼类鳞片表面结构研究的报道。因此本研究期望通过对这2个属鱼类鳞片显微结构的比较，发现新的分类学依据，为它们的系统分类研究提供新的线索。周伟等:鲤科墨头鱼属和盆唇鱼属鳞片显微研究 1 材料与方法 1.1 研究材料

研究材料来源于西南林业大学动物标本室(SWFU)收藏的标本，标本均保存于95%的酒精溶液中。观察种类包括已记录的16种墨头鱼，3种盆唇鱼仅观察了2种，不包括独龙盆唇鱼，因未采集到该种标本(表 1)。

取鳞片位置及鳞片处理方法参照周伟和谢庆春(1990)，为保证所取鳞片具有可比性，鳞片均取自体右侧背鳍起点垂直下方、近侧线上方处的鳞片；同时为了保证观察结果的准确性和可靠性，同一种类观察2号标本。鳞片处理的具体步骤如下：①将鳞片浸于5%NaOH溶液中3~4 h，然后换蒸馏水清洗；②将鳞片置于载玻片上，并用另一片载玻片压紧，用橡皮筋将两端固定；③待鳞片自然干燥后即可观察。在低倍镜下观察鳞片的整体轮廓形态，在高倍镜下观察鳞焦形态和辐射沟数目并拍照。所有照片拍摄均在Nikon Eclipse E200生物显微镜和NIS-Elements显微图像处理软件配合下完成。鳞片整体形态照片均在4×0.10倍数下拍摄，局部结构在10×0.25倍数下拍摄，鳞纹上的齿状粒突在40×0.65倍数下拍摄。

鱼类标本的量度参照褚新洛和陈银瑞(1989)，鳞片的结构名称及术语参照Chu(1935)。 2 结果

观察和对比结果表明，同一种类不同个体，甚至同一种类不同水系之间鳞片的形态、鳞焦位置、各区的鳞沟数目等均呈稳定状态(表 2)。

经观察，18种鱼的鳞片基区(basal)、侧区(lateral)和顶区(apical)的分区清晰，鳞焦(focus)、鳞纹(circuli)和鳞沟(scale groove)等主要鳞片结构都清楚可辨。它们的基区、侧区鳞纹和鳞沟结构清晰；顶区鳞沟都很清晰，但鳞纹模糊，几乎观察不到。

鳞片的整体形态可分为3种类型：(1)双凸型，鳞片的纵轴(通过鳞焦连接基区和顶区)比横轴(通过鳞焦连接两侧区)长，基区略向前凸起，顶区的边缘向后凸起，呈纵椭圆形(图 1：A)；(2)盾型，鳞片的两侧区边缘较平直，基区的边缘近平直，顶区边缘向后凸出，整体呈盾形(图 1：B)；(3)等比型，鳞片的横轴与纵轴的比值接近1，整体形状较圆，基区和顶区的凸起均较不明显(图 1：C，表 2)。90≤鳞片的横轴与纵轴比值≤100，为双凸型或等比型；鳞片的横轴与纵轴比值＜90，为盾型，但是桥街墨头鱼和腾冲墨头鱼例外。

图 1 墨头鱼鳞片形状 Fig. 1 Shape of scales among species in Garra A. 海南墨头鱼 G. hainanensis; B. 圆鼻墨鱼 G. rotundinasus; C. 小垫墨头鱼 G. micropulvinus.

图选项

2.2.1 鳞焦位置鳞焦是鳞片中较小且平坦的区域，鳞纹退化，周围有呈同心圆排列的鳞纹。有些情况下，鳞焦不明显，如纹尾盆唇鱼(图 2:A)。墨头鱼和盆唇鱼的18种鱼的鳞焦均靠近基区，根据鳞焦至基区边缘距(r₁)与鳞焦至顶区边缘距(r₂)的比值可分为2个类型：(1)基位，r₁/r₂小于30%，即鳞焦位置极靠近基区边缘，如：纹尾盆唇鱼等(图 2:A)；(2)亚基位，r₁/r₂介于30%~70%之间，即鳞焦位置在基区边缘到鳞片中心这段距离的1/3及以上，如东方墨头鱼等(图 2:B，表 2)。

图 2 墨头鱼属和盆唇鱼属鳞片鳞焦位置 Fig. 2 Location of scale focus among species in Garra and Placocheilus A. 鳞焦基位(r1/r2<30%，纹尾盆唇鱼 P. caudofasciatus); B. 鳞焦亚基位(30%1/r2<70%，腾冲墨头鱼 G. tengchongensis)。 A.based type of scale focus(r1/r2<30%，P. caudofasciatus); B. sub-based type of scale focus(30%1/r2<70%，G. tengchongensis).

图选项

2.2.2 鳞焦形态高倍镜下观察，18种鱼的鳞焦处的形态可分为2种类型：(1)短嵴型，鳞焦处有明显的不规则短嵴，如双棘墨头鱼等；(2)平滑型，鳞焦处较平滑，如小垫墨头鱼等(图 3，表 2)。

图 3 墨头鱼属和盆唇鱼属鳞片的鳞焦形态 Fig. 3 Structure of scale focus among species in Garra and Placocheilus A. 有短嵴的鳞焦形态，圆鼻墨头鱼; B. 光滑的鳞焦形态，纹尾盆唇鱼。 A. Scale focus with short ridge，G. rotundinasus; B. Smooth scale focus，P. caudofasciatus.

图选项

2.3 鳞纹

鳞纹是鳞片表层的嵴状突起，基本上以鳞焦为中心呈环状同心圆排列，但不同区域鳞纹的形态和排列方式不同。鳞纹除被鳞沟隔断外，自身也会呈断续分布。在鳞片不同区域，鳞纹的形态也不同(图 4)。

图 4 墨头鱼属和盆唇鱼属鳞片的鳞纹结构 Fig. 4 Structure of citculi among species in Garra and Placocheilus A. 基区鳞纹; B. 侧区鳞纹; C. 顶区(无鳞纹)。 A. Circuli in basal; B. Circuli in lateral; C. Circuli in apical.

图选项

2.3.1 基区鳞纹

基区鳞纹明显，鳞纹排列紧密、均匀规则，且始终清晰，鳞纹沿基区边缘的形状围绕鳞焦略呈波浪状排列。小垫墨头鱼、奇额墨头鱼、双棘墨头鱼、西藏墨头鱼、腾冲墨头鱼和东方墨头鱼的鳞纹在鳞焦处间距较小；纹尾盆唇鱼、缺须盆唇鱼、柬埔寨墨头鱼、斑尾墨头鱼、圆鼻墨头鱼、无须墨头鱼和桥街墨头鱼的鳞纹在基区边缘的间距较小；而海南墨头鱼、宜良墨头鱼、萨尔温墨头鱼和怒江墨头鱼鳞纹的间距无明显变化。

1 8种鱼基区的鳞纹上均具有略呈球形的齿状粒突(denticular knobbles)，但其排列或疏或密，无规律，且不是整个基区鳞纹都能见到该结构(图 5)。

图 5 墨头鱼属和盆唇鱼属鳞片鳞纹上的齿状粒突 Fig. 5 Denticular knobbles on circuli in Garra and Placocheilus

图选项

2.3.2 侧区鳞纹

全部种类的侧区鳞纹基本与侧区边缘呈平行、紧密、均匀的规则排列，鳞纹平直、光滑且始终清晰。与基区相比，鳞纹的间距稍大。

纹尾盆唇鱼和缺须盆唇鱼，以及小垫墨头鱼、裂唇墨头鱼、宜良墨头鱼、海南墨头鱼、斑尾墨头鱼、怒江墨头鱼、无须墨头鱼和柬埔寨墨头鱼的鳞纹顶缘具有齿状粒突，鳞纹排列与基区的一样或疏或密，无规律，且不是整个侧区鳞纹均能见到齿状粒突；其余种类鳞片侧区的鳞纹上未见齿状粒突(图 5，表 2)。

2.3.3 顶区鳞纹

全部种类的顶区鳞纹磨损，几乎观察不到完整形态的鳞纹，只能在靠近鳞焦处观察到模糊不清、无规则排列的少量鳞纹。 2.4 鳞沟

鳞沟是鳞片表层的沟道，将鳞纹分割成段。鳞沟的长短不等，部分鳞沟贯通基区和顶区；部分鳞沟由鳞焦发出，仅分布在鳞焦附近；大多数鳞沟自鳞焦附近一直延伸到鳞片的边缘部，少数则于中途消失；部分鳞沟从距鳞焦一定距离处发出，一直延伸到鳞片边缘；还有少数仅分布在鳞片边缘部。18种鱼的整个鳞片都可以观察到鳞沟，只是数目多少存在差异。鳞沟在同种不同个体间鳞片各区的数目较稳定，而种间存在差异(表 2)。 3 讨论 3.1 鳞片特征的组合与分类

分类实践已证明，用单一特征作为分类依据，尤其是属或其下的小类群划分时，其操作性不强，可信度也不高；相反，更多的是用特征组合作为属或其下小类群的划分依据，分类结果的可信度明显提高，对金线鲃的研究即是一个很好的例证(褚新洛，崔桂华，1985)。将本研究观察到的鳞片特征以不同方式组合，最终得到了一种特征数相对较多、组合稳定、易于识别和支持率较高的特征组合，即：鳞片形状、侧区粒状突的有无和鳞焦形态的组合。依据这3个特征的组合，可将所研究的18种鱼分为3类：

(1)第一类包含：双棘墨头鱼、西藏墨头鱼、奇额墨头鱼、东方墨头鱼、桥街墨头鱼、圆鼻墨头鱼、萨尔温墨头鱼和腾冲墨头鱼。它们的鳞片形状均为盾型；鳞片侧区无齿状粒突；除腾冲墨头鱼和奇额墨头鱼外，鳞焦处均有短嵴，不光滑。

(2)第二类包含：纹尾盆唇鱼、缺须盆唇鱼、小垫墨头鱼、裂唇墨头鱼、海南墨头鱼、怒江墨头鱼、无须墨头鱼和宜良墨头鱼。它们的鳞片形状为双凸型或等比型；鳞片侧区具齿状粒突；鳞焦处无短嵴，呈光滑型。

(3)第三类包含：柬埔寨墨头鱼和斑尾墨头鱼。它们的鳞片形状为盾型；鳞片侧区具齿状粒突；鳞焦处无短嵴，呈光滑型。

而在这3类之下，再凭借鳞焦位置、鳞片各区鳞沟的数目等(表 2)，即可区分至更小的类群甚至区分到不同的种。 3.2 不同特征组合的关联性

根据鼻突(proboscis)和须的有无的不同组合，墨头鱼属和盆唇鱼属的18种鱼可分成无须无鼻突类、有须无鼻突类和有须有鼻突类(李凤莲，2008)。依李凤莲(2008)的观察结果，补充其欠缺的种类；再按照陈小勇(2013)的分类体系，补充得到以下结果：

(1)第一群，有须有鼻突类，包括：双棘墨头鱼、奇额墨头鱼、东方墨头鱼、桥街墨头鱼、圆鼻墨头鱼和萨尔温墨头鱼。这一群的吸盘大，吸盘长大于吸盘宽，吸盘后游离缘发达，明显；鼻孔前方下陷或出现横沟，形成明显鼻突或鼻突不明显，吻端形成一个发达程度不同的吻突。

(2)第二群，无鼻突类，包括无须无鼻突类和有须无鼻突类。前者包括缺须盆唇鱼、小垫墨头鱼、裂唇墨头鱼、海南墨头鱼、怒江墨头鱼、无须墨头鱼和宜良墨头鱼；后者包括纹尾墨头鱼、柬埔寨墨头鱼、斑尾墨头鱼、西藏墨头鱼和腾冲墨头鱼。除柬埔寨墨头鱼和斑尾墨头鱼外，这一群的吸盘大，吸盘长大于吸盘宽，吸盘后游离缘明显，游离缘中部往往具一小缺刻；吻部背面向前倾斜，无凹陷，无吻突和鼻突，吻部前端有或无珠星。

(3)第三群，如果将柬埔寨墨头鱼和斑尾墨头鱼从第二群中独立出来，组成第三群，则这群的吸盘小，吸盘宽大于吸盘长，吸盘后游离缘极短，不明显；鼻孔前方无凹陷，吻端不形成吻突，具有少量珠星；鼻孔前方不形成鼻突。

将这3群各自包含的种类与依鳞片特征组合划分的3类各自包含的种类相比较，仅有西藏墨头鱼和腾冲墨头鱼2种的位置不符，其余的种类均按类和群呈一一对应关系，即鳞片的形态特征组合与鼻突的有无、口吸盘的大小等组合呈一种对应关系。本项研究结果提示，墨头鱼属和盆唇鱼属均应该是有效的独立属，但原来划分归入墨头鱼属和盆唇鱼属的种类有必要重新进行分类整理，以客观反映各物种真实和自然的分类归属。

参考文献

陈小勇. 2013. 云南鱼类名录[J]. 动物学研究, 34(4): 281-343.

褚新洛. 1989. 绪论[M].// 褚新洛, 陈银瑞. 云南鱼类志(上册). 北京: 科学出版社: 1-10.

褚新洛, 崔桂华. 1985. 金线鲃属的初步整理及其种间亲缘关系[J]. 动物分类学报, 10(4): 435-441.

褚新洛, 崔桂华. 1987. 中国鲤科鱼类墨头鱼属鱼类的整理[J]. 动物分类学报, 12(1): 93-100.

褚新洛, 崔桂华. 1989. 野鲮亚科[M].// 褚新洛, 陈银瑞. 云南鱼类志(上册). 北京:科学出版社: 229-286.

李凤莲. 2008. 中国野鲮亚科墨头鱼属(Garra)和盆唇鱼属(Placocheilus)的系统分类[D]. 昆明: 西南林学院.

李仲辉, 杨太有, 李文. 1996. 中国鲴亚科鱼类鳞片表面结构的扫描电镜观察[J]. 水生生物学报, 20(3): 289-290.

伍献文. 1977. 中国鲤科鱼类志(下卷)[M]. 上海:上海科学出版社.

谢从新. 1995. 三道河水库大眼鳜的年龄和生长[J]. 水利渔业, 15(1): 12-15.

谢林, 方静. 2003. 齐口裂腹鱼表面结构的扫描电镜观察[J]. 电子显微学报, 22(6): 506-507.

张鹗, 乐佩琦, 陈景星. 2000. 野鲮亚科[M]// 乐佩琦等. 中国动物志 硬骨鱼纲 鲤形目下卷. 北京: 科学出版社: 171-272.

周伟, 谢庆春. 1990. 杞麓湖鲤鱼鳞片表面结构的扫描电镜观察[J]. 动物学研究, 11(1): 35-37.

Chu YT. 1935. Comparative study on the scales and on the pharyngeals and their teeth in Chinese cyprinids, with particular reference to taxonomy and evolution[J]. Biological Bulletin of St. John's University, Shanghai, (2): 1-225, pls. 1-30.

Kottelat M. 2001a. Freshwater fishes of northern Vietnam[M]. Washington DC: World Bank.

Kottelat M. 2001b. Fishes of Laos[M]. Colombo: Wildlife Heritage Trust.

Zhang E, He SP, Chen YY. 2002. Revision of the Cyprinid genus Placocheilus Wu, 1977 in China, with description of a new species from Yunnan[J]. Hydrobiologia, 487: 207-217.

Zhou W, Pan XF, Kottelat M. 2005. Species of Garra and Discogobio (Teleostei: Cyprinidae) in Yuanjiang (Upper Red River) drainage of Yunnan province, China with description of a new species[J]. Zoological Studies, 44(4): 445-455.