四川动物  2015, Vol. 34 Issue (4): 481-488

扩展功能

文章信息

徐敬明, 杨明柳, 吴斌, 阎冰
XU Jingming, YANG Mingliu, WU Bin, YAN Bing
中国沿海双齿近相手蟹9个群体形态差异分析
Morphological Variation Analysis among Nine Populations of Perisesarma bidens from Coasts of China
四川动物, 2015, 34(4): 481-488
Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34(4): 481-488
10.11984/j.issn.1000-7083.2015.04.001

文章历史

收稿日期:2014-12-21;接受日期:2015-02-25
中国沿海双齿近相手蟹9个群体形态差异分析
徐敬明1, 杨明柳2, 吴斌2, 阎冰2    
1. 重庆文理学院林学与生命科学学院, 重庆永川 402168;
2. 广西红树林保护与利用重点实验室, 广西科学院广西红树林研究中心, 广西北海 536000
摘要:针对双齿近相手蟹Perisesarma bidens 9个群体(龙海、深圳、珠海、阳江、徐闻、企水、清澜港、北海、防城港)228只个体的22项形态比例参数,采用聚类分析、判别分析和主成分分析对群体间形态差异进行了比较。结果表明,聚类分析不能把群体明显地分群;9个群体提取的6个主成分的累积贡献率为84.09%,第一、二主成分绘制的散点图显示,各群体互相重叠,无法区分开来;综合判别准确率为40.8%,判别准确率不高,无法有效地运用判别函数依据个体形态特征进行分类;单因子方差分析显示,各群体大多数变量的差异具有统计学意义(P<0.05),说明双齿近相手蟹群体间个体形态有一定差异,可能是受环境影响;差异系数(CD)值均小于亚种分类的阈值1.28,说明群体间的形态差异小,未达到亚种水平。
关键词双齿近相手蟹     群体     形态差异     多元分析    
Morphological Variation Analysis among Nine Populations of Perisesarma bidens from Coasts of China
XU Jingming1, YANG Mingliu2, WU Bin2, YAN Bing2     
1. College of Forestry and Life Science, Chongqing University of Arts and Sciences, Yongchuan, Chongqing 402168, China;
2. Guangxi Key Laboratory for Mangrove Conservation and Utilization, Guangxi Academy of Sciences, Guangxi Mangrove Research, Beihai, Guangxi Zhuang Autonomous Region 536000, China
Abstract:Twenty-two proportional parameters of morphometric characters were analyzed by the cluster analysis, discriminatory analysis and principle component analysis to reveal the morphological variations among nine geographical populations of Perisesarma bidens (228 individuals) from Longhai, Shenzhen, Zhuhai, Yangjiang, Xuwen, Qinshui, Qinglan Barbor, Beihai and Fangcheng Port. The result of cluster analysis showed that P. bidens could not be divided. The result of principle component analysis indicated that six principle components were constructed by factor loading, and the cumulative contribution ratio was 84.09%. Scatter plots of scores on the first and second principle component showed that there were overlapped species in the nine populations, and could not be distinguished. The total accuracy of discrimination was not high (40.8%), suggested that the individuals could not be effectively classified into their own population based on individual morphological characteristics as analyzed by discriminant function. One-Way ANOVA result revealed that there were significant differences (P<0.05) among populations in most morphological characteristics, suggested that there were differences of morphological characteristics in individuals, and these were likely due to the influence of environment. The coefficients of difference (CD) among the nine populations were lower than 1.28 (a well-known critical value of subspecies), suggested that there was no significant difference of morphological characteristics among the nine populations.
Key words: Perisesarma bidens     population     morphological variation     multivariation analysis    

双齿近相手蟹Perisesarma bidens隶属方蟹科Grapsidae,是我国东海、南海及印度西太平洋一带生态经济价值较高的红树林蟹类(Dai & Yang,1991;刘瑞玉,2008;杨明柳等,2014)。双齿近相手蟹适应能力强,分布广泛,在低盐河口潮滩处和沿海红树林中均有分布,且为常见种与优势种,在红树林系统中扮演着重要的角色,是红树林中很好的生物标志物。

多元分析是研究动物形态差异的有效分析方法,其中聚类分析、主成分分析和判别分析已在蟹类形态差异研究中得到了广泛的应用;主要体现在对青蟹Scylla serrata(Overton et al.,1997;Keenan et al.,1998;黎中宝等,2004;亓磊等,2012)、绒螯蟹属Eriocheir(Guo et al.,1997;许加武等,1997;李晨虹,李思发,1999;李勇等,2001;高天翔等,2003;王茜等,2006;王武等,2007;曹侦等,2013)、厚蟹Helice属(徐敬明等,2010)、日本蟳Charybdis japonica(丁金强等,2012)、三疣梭子蟹Portunus trituberculatus(高保全等,2007;董志国等,2010)、Gecarcinautes brincki(Stewart,1997)和Carcinus maenas(Brian et al.,2006)等的形态学研究,并取得了较好的研究结果。

目前,双齿近相手蟹的行为生态及胚胎发育方面已有相关研究( Krishnan &Kannup and i,1987; Lee &Kwok,2002;Hsueh,2002;Sarker et al.,2009;Poon et al.,2010;Mchenga & Tsuchiya,2010),尚未见有关其群体形态差异方面的报道。本研究运用聚类分析、判别分析、主成分分析对分布于中国沿海的双齿近相手蟹9个地理群体的22个形态特征进行综合比较分析,以期了解群体间是否存在形态的显著差异,是否体现出地理相关性,从而为双齿近相手蟹的地理进化分析、资源的评价及保护利用提供基础资料。 1 材料与方法 1.1 材料

测量用双齿近相手蟹采自龙海、深圳、珠海、阳江、徐闻、企水、清澜港、北海、防城港等9个天然红树林区域,共228只,采集地点等信息见图 1表 1

图 1 双齿近相手蟹采样点 Fig. 1 Sampling locations of Perisesarma bidens

表 1 双齿近相手蟹9个群体采样信息 Table 1 Sampling data of nine Perisesarma bidens populations
群体
Population
采样点
Sampling location
经纬度
Longitude and latitude
采样时间
Date of collection
测量样品量
Sample size/只
LH龙海金定村24°28′06.4″ N, 117°54′19.5″ E2012年9月12
SZ深圳福田22°31′13.6″ N, 114°01′32.9″ E2013年6月30
ZH珠海淇澳红树林22°23′45.4″ N, 113°38′37.8″ E2013年6月30
YJ阳江程村镇21°46′12.4″ N, 111°44′49.8″ E2013年6月30
XW湛江徐闻20°14′47.7″ N, 110°7′19.3″ E2012年10月30
QS雷州企水土角村20°53′18.2″ N, 110°10′30.1″ E2012年10月26
BH北海草头村21°33′38.7″ N, 109°09′21.8″ E2012年7月20
FCG防城港珍珠湾21°37′06.2″ N, 108°14′07.9″ E2012年7月20
QLG海南清澜港19°35′39.2″ N, 110°48′7.9″ E2012年10月30
1.2 形态学指标及测定

采用游标卡尺(精确到0.01 mm),测量体长(A1)(E到G的距离)、额宽(AA')、第一前侧齿宽(BB')、第二前侧齿宽(CC')、头胸甲后缘宽(DD')、额前缘中点到中胃区与心区间沟的中心点的距离(EF)、中胃区与心区间沟的中心点到后缘中点的距离(FG)、体高(X1)、眼柄长(HI)、腹甲顶角到后缘中点的距离(JG)、螯足后角间距(KK')、第一步足后角间距(LL')、第二步足后角间距(MM')、第三步足后角间距(NN')、第一步足长节长(OP)、第一步足长节宽(R)、第一步足腕掌节长(PQ)、第三颚足座节长(S)、第三额足座节宽(V)、第三颚足长节长(T)、第三颚足长节宽(U)、第一前侧齿到头胸甲右侧面后缘结点的距离(B'W)、第二前侧齿到头胸甲右侧面后缘结点的距离(C'W)共23项形态指标(图 2),得到5244个数据。为消除样本个体大小差异对形态参数的影响,将以上各形态参数分别除体长,用得到的22个形态比例参数作为标准化数据进行分析。

图 2 双齿近相手蟹形态特征测量部位 Fig. 2 Sketch diagram of measuring points of Perisesarma bidens 注:a. 头胸甲背面测量部位; b. 腹甲测量部位; c. 第一步足测量部位; d. 第三颚足测量部位; e. 头胸甲右侧面测量部位。
测量点: A(A'). 额前缘界角; B(B'). 第一前侧齿; C(C'). 第二前侧齿; D(D'). 侧后缘界角; E. 额前缘中点; F. 中胃区与心区间沟的中心点; G. 后缘中点; H. 眼柄起点; I. 眼柄末端; J. 腹甲顶角; K(K'). 螯足后角; L(L'). 第一步足后角; M(M'). 第二步足后角; N(N'). 第三步足后角; O. 第一步足长节与座节连接处; P. 第一步足长节与腕节连接处; Q. 第一步足掌节与指节连接处; R. 第一步足长节宽; S. 第三颚足座节长; T. 第三颚足长节长; U. 第三颚足长节宽; V. 第三颚足座节宽; W. 头胸甲右侧面后缘结点; X. 背甲最凸点。
a. Sketch diagram of measuring points on back of carapace; b. Sketch diagram of measuring points on sternum; c. Sketch diagram of measuring points on first pereiopods; d. Sketch diagram of measuring points on third maxilliped; e. Sketch diagram of measuring points on right lateral of carapace.
Measuring points: A(A'). Corner between anterior margin and anterolateral margin; B(B'). First anterior lateral tooth; C(C'). Second anterior lateral tooth; D(D'). Corner between posterior margin and posterolateral margin; E. Midpoint of anterior margin; F. Midpoint of sulcus between mesogastric region and cardiac region; G. Midpoint of posterior margin; H. Origin of eyestalk; I. Terminus of eyestalk; J. Apical angle on sternum; K(K'). Posterior angle of cheliped; L(L'). Posterior angle of first ambulatory leg; M(M'). Posterior angle of second ambulatory leg; N(N'). Posterior angle of third ambulatory leg; O. The joint between merus of first ambulatory leg and ischium ; P. The joint between merus of first ambulatory leg and carpus; Q. The joint between metacarpus of first ambulatory leg and dactylopodite; R. Merus width of first ambulatory leg; S. Ischium length of third maxilliped; T. Merus length of third maxilliped; U. Merus width of third maxilliped; V. Ischium width of third maxilliped; W. Junction of left lateral on carapace; X. Maximal salient point on back of carapace.
1.3 数据分析

用SPSS 18.0对各群体的特征值进行聚类分析、判别分析和主成分分析。 1.3.1 差异系数(CD)的计算

差异系数(CD)按Mayr等(1953)的方法进行计算,如果差异系数大于1.28,可认为两群体间的差异具有亚种以上水平。 1.3.2 聚类分析

分别计算各群体样本每个形态比例参数的平均值,用系统聚类法中的欧氏最短距离法作出聚类图(张尧庭,方开泰,1999)。 1.3.3 判别分析

首先求出每个样本各形态比例参数,再对所有样本进行逐步判别分析,选出对判别贡献较大的参数,并建立各群体的形态判别函数。

其中,Ai为第i个群体判别正确的双齿近相手蟹个体数,Bi为第 i 个群体实际判别的双齿近相手蟹个体数,k为群体数。 1.3.4 主成分分析

对22个形态比例参数校正值进行主成分分析,选择方差最大化旋转法来提取主成分,计算出各主成分的方差贡献率、累积方差贡献率和特征值,并对9个群体所有样本作主成分散布图。 2 结果与分析 2.1 差异系数(CD)检验

对9个群体22个形态比例参数进行了单因子方差检验,其CD值均小于亚种分类的阈值 1.28,各形态比例参数差异具有统计学意义(P<0.05)(表 2)。

表 2 双齿近相手蟹9个群体之间形态差异特征值(平均值依标准差) Table 2 The characters of variance among nine populations of Perisesarma bidens(Mean ±S. D. )
比例参数 Proportional parameter群体 Population差异系数 CD
龙海 (LH)深圳 (SZ)珠海 (ZH)阳江 (YJ)徐闻 (XW)企水 (QS)北海 (BH)防城港 (FCG)清澜港 (QLG)
AA'/A10.716±0.0110.699±0.0160.712±0.0180.724±0.0140.717±0.0160.720±0.0170.735±0.0180.729±0.0220.719±0.0201.059
BB'/A11.237±0.0121.225±0.0221.235±0.0241.244±0.0231.252±0.0221.244±0.0221.251±0.0261.249±0.0201.235±0.0260.614
CC'/A11.223±0.0111.214±0.0211.219±0.0261.230±0.0231.233±0.0201.234±0.0221.234±0.0241.230±0.0181.222±0.0290.465
DD'/A10.565±0.0300.572±0.0390.568±0.0330.564±0.0360.563±0.0340.553±0.0370.566±0.0290.553±0.0320.553±0.0400.241
EF/A10.582±0.0110.584±0.0150.579±0.0180.593±0.0140.585±0.0160.590±0.0140.593±0.0100.590±0.0120.586±0.0110.438
FG/A10.471±0.0110.478±0.0110.457±0.0150.464±0.0140.464±0.0140.471±0.0120.461±0.0120.461±0.0130.466±0.0140.808
HI/A10.256±0.0080.247±0.0090.246±0.0130.252±0.0140.258±0.0140.249±0.0080.250±0.0150.246±0.0080.241±0.0090.739
X1/A10.598±0.0240.607±0.0130.604±0.0150.607±0.0140.601±0.0140.604±0.0160.602±0.0160.607±0.0290.606±0.0180.243
JG/A10.830±0.0160.839±0.0110.826±0.0150.827±0.0090.833±0.0110.835±0.0100.819±0.0290.820±0.0170.837±0.0100.500
KK'/A10.601±0.0220.611±0.0280.596±0.0230.600±0.0270.607±0.0270.593±0.0230.600±0.0190.597±0.0200.594±0.0220.353
LL'/A10.802±0.0230.819±0.0220.802±0.0200.803±0.0270.818±0.0270.802±0.0210.802±0.0230.804±0.0190.802±0.0260.378
MM'/A10.834±0.0260.860±0.0300.837±0.0240.838±0.0310.851±0.0310.833±0.0270.833±0.0210.837±0.0220.837±0.0300.474
NN'/A10.752±0.0320.775±0.0460.759±0.0340.758±0.0350.767±0.0420.744±0.0360.751±0.0290.743±0.0370.753±0.0400.386
OP/A10.618±0.0260.620±0.0330.613±0.0290.624±0.0300.622±0.0270.611±0.0340.621±0.0260.625±0.0320.627±0.0350.232
R/A10.320±0.0140.317±0.0110.321±0.0100.319±0.0160.316±0.0140.314±0.0150.317±0.0150.312±0.0090.319±0.0170.474
PQ/A10.657±0.0250.656±0.0220.637±0.0220.663±0.0260.654±0.0220.652±0.0310.661±0.0190.669±0.0300.673±0.0270.735
S/A10.188±0.0060.191±0.0060.189±0.0050.190±0.0050.192±0.0070.191±0.0070.191±0.0050.194±0.0080.192±0.0070.429
V/A10.125±0.0040.127±0.0050.125±0.0050.123±0.0030.123±0.0030.124±0.0040.124±0.0050.124±0.0040.124±0.0030.500
T/A10.195±0.0080.189±0.0070.189±0.0110.193±0.0060.195±0.0090.190±0.0070.193±0.0060.191±0.0110.193±0.0080.400
U/A10.140±0.0040.141±0.0040.141±0.0040.139±0.0040.143±0.0110.141±0.0040.140±0.0040.141±0.0050.140±0.0050.267
B'W/A10.667±0.0200.660±0.0260.668±0.0300.672±0.0210.664±0.0300.670±0.0300.662±0.0250.661±0.0300.674±0.0260.269
C'W/A10.563±0.0180.561±0.0230.567±0.0340.565±0.0180.563±0.0260.566±0.0250.557±0.0210.551±0.0290.566±0.0240.254
2.2 聚类分析

图 3可见,北海群体(BH)首先与防城港群体(FCG)、阳江群体(YJ)聚在一起,然后再与其他6个群体聚在一起。由群体的聚类分析图和欧氏遗传距离可以看出,不能把群体明显分组(表 3)。

图 3 双齿近相手蟹9个群体聚类分析图 Fig. 3 Cluster dendrogram among nine populations of Perisesarma bidens

表 3 双齿近相手蟹9个群体形态差异的欧氏距离 Table 3 Normalized Euclidean distances of morphology among nine populations of Perisesarma bidens
LHSZZHYJXWQSBHFCGQLG
LH0.000
SZ0.0510.000
ZH0.0310.0530.000
YJ0.0250.0570.0390.000
XW0.0360.0460.0440.0320.000
QS0.0280.0650.0400.0300.0430.000
BH0.0340.0710.0470.0230.0410.0360.000
FCG0.0380.0710.0530.0300.0460.0360.0230.000
QLG0.0310.0570.0460.0270.0460.0340.0420.0350.000
2.3 判别分析

对所有样本进行逐步判别分析,选出对判别贡献较大的参数,并建立各群体的形态判别函数。结果表明,双齿近相手蟹各群体的判别准确率由大到小依次为:深圳群体、珠海群体、龙海群体、北海群体、雷州企水群体、徐闻群体、清澜港群体、防城港群体、阳江群体,综合判别率为40.8%(表 4)。对判别贡献较大的形态比例参数有6个(AA'、HI、FG、MM'、R、PQ),并据此建立了9个群体的判别函数。

表 4 双齿近相手蟹9个群体的逐步判别分析测试结果 Table 4 Results of discriminant analysis among nine populations of Perisesarma bidens
LHSZZHYJXWQSBHFCGQLG判别准确率
Identification accuracy/%
综合判别准确率
Total discriminante accuracy/%
LH51012110141.7
SZ025103100083.3
ZH311803120260.0
YJ50036157310.0
XW553210012233.340.8
QS11423922234.6
BH20210185140.0
FCG01110075525.0
QLG121323261033.3

龙海群体(LH):Y1=3475.368X1+729.113X2+3882.747X3+727.919X4+1461.709X5+1247.096X6-3201.633。

深圳群体(SZ):Y2=3363.139X1+614.081X2+3909.769X3+823.948X4+1417.320X5+1252.832X6-3177.120。

珠海群体(ZH):Y3=3450.590X1+600.816X2+3789.255X3+744.561X4+1540.481X5+1182.722X6-3105.850。

阳江群体(YJ):Y4=3513.222X1+673.108X2+3845.407X3+731.377X4+1459.525X5+1261.602X6-3208.996。

徐闻群体(XW):[JP3]Y5=3438.587X1+724.271X2+3839.518X3+759.090X4+1438.242X5+1257.319X6-3179.334。

雷州企水群体(QS):Y6=3501.592X1+648.170X2+3892.275X3+731.108X4+1439.121X5+1240.657X6-3195.814。

北海群体(BH):Y7=3576.344X1+644.460X2+3841.725X3+708.687X4+1472.460X5+1255.541X6-3227.329。

防城港群体(FCG):Y8=3533.775X1+616.043X2+3836.330X3+735.672X4+1402.951X5+1288.917X6-3209.480。

清澜港群体(QLG):Y9=3496.416X1+581.153X2+3847.689X3+757.818X4+1435.134X5+1278.458X6-3200.870。

Y1~Y9分别为龙海群体(LH)、深圳群体(SZ)、珠海群体(ZH)、阳江群体(YJ)、徐闻群体(XW)、雷州企水群体(QS)、北海群体(BH)、防城港群体(FCG)、清澜港群体(QLG)的判别公式,其中X1代表AA'/A1、X2代表HI/A1、X3代表FG/A1、X4代表MM'/A1、X5代表R/A1、X6代表PQ/A1。2.4 主成分分析

对双齿近相手蟹228只个体及其变量进行主成分分析,得到累积贡献率与特征值,6个主成分的累积贡献率为84.09%(主成分1~6:46.55%,11.57%,9.9%,7.94%,4.72%,3.41%)。将提取的第一主成分与第二主成分作散布图(图 4),发现双齿近相手蟹9个群体基本重叠在一起,难以将其区分开来,亦说明群体间的形态差异较小。

图 4 双齿近相手蟹9个群体主成分散布图 Fig. 4 Scatter diagram for the first and second principal components among nine populations of Perisesarma bidens

第一主成分的累积贡献率最大,而它主要取决于AA'、BB'、CC'、DD'、EF、HI、KK'、LL'、MM'、NN'等10个形态性状,表明双齿近相手蟹群体在形态上的差别主要由头胸甲的前侧齿间距、额宽、眼柄长、额前缘中点到中胃区与心区间沟的中心点的距离、后缘宽和腹甲宽差异引起。 3 讨论

同一物种不同群体间的形态特征比例会存在一些差异,而这些差异与地理距离存在一定相关性。Overton等(1997)运用判别分析对东南亚3个国家的青蟹雄性成体的22个形态特征进行了研究,将其分为不同组群。李晨虹和李思发(1999)对中国大陆沿海6个水系绒螯蟹32 个外部形态特征的差异分析发现南方蟹与北方蟹之间的形态差异达到亚种以上水平,而南北方蟹内部之间的差异为不同地理种群之间的差异。高保全等(2007)在对三疣梭子蟹 4个野生群体形态差异分析研究中发现三疣梭子蟹南北群体差异较大,群体形态之间的差异和地理位置有关。徐敬明等(2010)对侧足厚蟹4个种群和天津厚蟹6个种群的33项形态比例参数进行的多元分析表明群体之间的形态差异小,形态上不支持将天津厚蟹和侧足厚蟹作为独立物种。丁金强等(2012)对中国沿海日本蟳的形态差异分析表明,4个群体从北到南依次分布,聚类与主成分分析结果基本体现了各群体地理关系的相关性,地理距离较近的群体的亲缘关系也较近。

本研究的聚类分析结果却未体现出群体形态差异与地理距离的相关性,表现为北海群体(BH)首先与防城港群体(FCG)、阳江群体(YJ)聚为一支,再与龙海群体(LH)聚在一起,随后依次与清澜港群体(QLG)、雷州企水群体(QS)、珠海群体(ZH)汇聚为一支,最后与深圳群体(SZ)群聚。由于双齿近相手蟹群体间个体的形态特征比例相似度高,运用判别分析对各群体的判别准确率最高的为深圳群体(SZ),高达83.3%,最低的为阳江群体(YJ),只有10%,综合判别准确率较低为40.8%,说明群体间的形态差异小,无法有效地运用判别函数依据个体形态特征进行分类。主成分分析散布图显示9个群体个体互相重叠,再次印证了判别分析结果。此外,群体间的各项差异系数值均小于亚种分类的阈值1.28,也表明群体间的形态差异未达到亚种水平。

形态学特征的差异通常是遗传因子和环境因子共同影响的结果(Plejdrup et al.,2006;Kong et al.,2007)。Brian 等(2006)对英国Carcinus maenas 8个种群的形态特征进行判别分析,发现它们之间存在的差异主要是由于不同的栖息环境条件所致。董志国等(2010)对中国海三疣梭子蟹的形态差异研究中发现5个群体可分为2支,而这种差异也是由于不同地理位置和不同栖息环境条件造成的。

双齿近相手蟹群体的遗传多样性及它们生存的环境与群体间的形态差异密切相关。多元分析的3种分析方法均表明双齿近相手蟹各地理群体间的形态差异较小,群体间个体的形态特征比例相似,各群体的形态差异与地理间距没有体现出相关性,这表明遗传因素可能影响较大,属于种内变异。单因子方差检验,形态比例参数差异有统计学意义(P<0.05),说明群体间存在一定的形态差异,这可能是受环境影响的结果。

双齿近相手蟹是一种往返于高低潮间带的蟹类,它们通常选择在新月或满月的涨潮期间释放幼虫(Hsueh,2002),这些幼虫可借助海流扩散。双齿近相手蟹在中国分布于东海南部和南海,为适应能力强的常见种和优势种,但幼体时期的蟹类容易受各种环境因素的影响,群体间形态特征比例体现出的高度相似性,意味着双齿近相手蟹幼虫可能借助海流在东海和南海进行扩散致使群体间存在较为广泛的基因交流,或者近期发生过群体扩张事件,这些已在笔者对其进行的基于线粒体COⅠ基因的分子系统地理学的相关研究中得到了验证(徐敬明,待发表)。

参考文献
曹侦, 冯广朋, 庄平, 等. 2013. 长江中华绒螯蟹洄游群体与养殖群体形态差异分析[J]. 淡水渔业, 43(6): 3-7.
丁金强, 刘萍, 李健, 等. 2012. 中国沿海日本蟳4个地理群体的形态差异比较分析[J]. 中国水产科学, 19(4): 604-610.
董志国, 李晓英, 阎斌伦, 等. 2010. 中国海五种群三疣梭子蟹的形态差异分析[J]. 海洋通报, 29(4): 421-426.
高保全, 刘萍, 李健, 等. 2007. 三疣梭子蟹4个野生群体形态差异分析[J]. 中国水产科学, 14(2): 223-228.
高天翔, 张秀梅, 柳广东, 等. 2003. 10 个日本绒螯蟹群体与中华绒螯蟹形态的主成分分析[J]. 大连水产学院, 18(4): 273-277.
李晨虹, 李思发. 1999. 中国大陆沿海六水系绒螯蟹(中华绒螯蟹和日本绒螯蟹)群体亲缘关系: 形态判别分析[J]. 水产学报, 23(4): 337-342.
李勇, 李思发, 王成辉, 等. 2001. 三水系中华绒螯蟹幼蟹形态判别程序的建立和使用[J]. 水产学报, 25(2): 120-126.
黎中宝, 李少菁, 王桂忠. 2004. 中国东南沿海锯缘青蟹群体的形态判别分析[J]. 厦门大学学报: 自然科学版, 43(1): 102-106.
刘瑞玉. 2008. 中国海洋生物名录[M]. 北京: 科学出版社: 802.
亓磊, 蒋科技, 马凌波, 等.2012. 拟穴青蟹仔蟹个体发育中的形态变异分析[J]. 江苏农业科学, 40(2): 183-185.
王茜, 李晓东, 戴伟, 等. 2006. 不同水系绒螯蟹群体外部形态的判别分析[J]. 水产科学, 25(3): 125-128.
王武, 徐灿, 张文博, 等. 2007. 四个地方种群绒螯蟹形态差异的比较研究[J]. 中国农学通报, 23(6): 648-657.
许加武, 任明荣, 李思发. 1997. 长江、辽河、欧江中华绒鳌蟹种群的形态判别[J]. 水产学报, 21(3): 269-274.
徐敬明, 杨帆, 孙世春. 2010. 厚蟹属种群形态量度分析[J]. 水生生物学报, 34(3): 533-540.
杨明柳, 徐敬明, 吴斌, 等. 2014. 北部湾红树林蟹类多样性初步研究[J]. 四川动物, 33(3): 347-352.
张尧庭, 方开泰. 1999. 多元统计分析引论[M]. 北京: 科学出版社: 393-454.
Brian JV, Fernandes T, Ladle RJ, et al. 2006. Patterns of morphological and genetic variability in UK populations of the shore crab, Carcinus maenas Linnaeus,1758 (Crustacea: Decapoda:Brachyura)[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 329: 47-54.
Dai AY, Yang SL. 1991. Crabs of the China Sea[M]. Beijing: China Ocean Press: 538.
Guo JY, Ng NK, Dai AY, et al. 1997. The taxonomy of three commercially important species of mitten crabs of the genus Eriocheir De Haan, 1835 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Grapsidae)[J]. The Raffles Bulletin Zoology, 45(2): 445-476.
Hsueh PW. 2002. Larval release rhythms of four species (family Grapsidae and Ocypodidae) of intertidal crabs on a coastal flat in western central Taiwan[J]. Journal of Natural History, 36(11): 1341-1349.
Keenan CP, Davie PJF, Mann DL. 1998. A revision of the genus Scylla De Haan, 1833 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Portunidae)[J]. The Raffles Bulletin of Zoology, 46(1): 217-245.
Kong LF, Li Q, Qiu ZX. 2007. Genetic and morphological differentiation in the clam Coelomactra antiquate (Bivalvia: Veneroida) along the coast of China[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, (343): 110-117.
Krishnan T, Kannupandi T. 1987. Larval development of the mangrove crab Sesarma bidens (De Haan, 1853) in the laboratory (Brachyura: Grapsidae: Sesarminae)[J]. Bulletin of National Institute of Oceanography, 20(3): 171-181.
Lee SY, Kwok PW. 2002. The importance of mangrove species association to the population biology of the sesarmine crabs Parasesarma affinis and Perisesarma bidens[J]. Wetlands Ecology and Management, 10(3): 215-226.
Mayr E, Linsley EG, Usinger RL. 1953. Methods and Principles of Systematic Zoology[M]. New York and London: McGraw Hill.
Mchenga ISS, Tsuchiya M. 2010. Feeding choice and the fate of organic materials consumed by sesarma crabs Perisesarma bidens (De Haan) when offered different diets[J]. Journal of Marine Biology, doi:10.1155/2010/201932.
Overton JL, Macintosh DJ, Thorpe RS. 1997. Multivariate analysis of the mud crab Scylla serrata (Brachyura: Portunidae) from four locations in Southeast Asia[J]. Marine Biology, 128(1): 55-62.
Plejdrup JK, Simonsen V, Pertoldi G, et al. 2006. Genetic and morphological diversity in populations of Nucella lapillus L. (Neogastropoda) in response to tributyltin contamination[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, (64): 146-154.
Poon DYN, Chan BKK, Williams GA. 2010. Spatial and temporal variation in diets of the crabs Metopograpsus frontalis (Grapsidae) and Perisesarma bidens (Sesarmidae): implications for mangrove food webs[J]. Hydrobiologia, 638(1): 29-40.
Sarker M, Islam S, Uehara T. 2009. Artificial insemination and early embryonic development of the mangrove crab Perisesarma bidens (De Haan)(Crustacea: Brachyura)[J]. Zoological Studies, 48: 607-618.
Stewart BA. 1997. Morphological and genetic differentiation between populations of river crabs (Decapoda: Potamonautidae) from the Western Cape, South Africa, with a taxonomic reexamination of Gecarcinautes brincki[J]. Zoological Journal of the Linnean Society, 119: 1-21.