2019, Vol. 21
玉米是中国重要的粮食、饲料和原料作物，在国民经济中占有非常重要的地位[1]。随着中国人口数量的不断增加和耕地面积日益减少，要保证玉米总产量的持续稳步增加，提高单产势在必行[2]。大量研究表明，合理密植是提高玉米产量的主要途径，而较高的群体密度使得玉米倒伏的风险也随之增加[3]。倒伏会破坏玉米的冠层结构，影响光合作用，阻碍水分和养分的运输。有研究指出，每增加2%的倒伏就会引起1%的减产[4]，给玉米生产造成严重损失。
近年来，作物化学调控技术已成为中国粮食高产稳产及优质栽培的重要组成部分[5]。研究表明，乙烯利在提高玉米抗倒伏能力的同时，会影响其穗部发育，导致减产[6-7]，同时在生产中需将乙烯利制成强酸性制剂使用，增加了安全隐患[8]。因此，迫切需要一种既安全又能抗倒伏、增产的新型植物生长调节剂，用于调控玉米生长发育，以发挥群体优势，提高玉米产量，解决产量、密度和倒伏之间的矛盾。
冠菌素 (coronatine, COR) 是由丁香假单胞菌部分致病变种产生并分泌的次生代谢产物[9]，是一种天然活性物质，具有调控植株生长和增强植株抗逆性等生理功能[10]。Sakai[11]研究发现，COR可以抑制小麦根的伸长；Feys等[12]在研究COR不敏感突变体COI 1时发现，COR具有抑制拟南芥幼苗生长和根伸长的作用；卫晓轶等[8]研究表明，COR具有延缓玉米节间伸长的效应。COR是通过微生物发酵生产的天然化合物，用量少且效果显著，是一种潜力极大的环境友好型植物生长调节剂[13]。因此，本研究选用2个玉米品种 (郑单958，中株中穗；先玉335，大株大穗)，采用不同浓度的COR处理，通过比较其产量、植株形态结构和节间力学特征变化，以期探明COR对不同基因型玉米抗倒伏能力及产量的影响，筛选出防倒增产的最适COR浓度，为将COR开发作为防倒增产的植物生长调节剂提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验地概况试验于2016—2017年在河北省沧州市吴桥县中国农业大学吴桥实验站 (37°41′N, 116°37′E) 进行。该地区属于温带季风气候，年平均降雨量562 mm，主要分布在6—8月份。全年光照时数2 724.8 h，年平均气温12.9 ℃，无霜期201 d。试验地0~20 cm土层含有机质12.51 g/kg，全氮0.81 g/kg，有效磷44.32 mg/kg，速效钾90.48 mg/kg。
1.2 试验设计供试玉米Zea maysL.品种为郑单958和先玉335，分别于2016年4月30日和2017年4月28日人工播种，种植密度为67 500株/hm2，行距0.6 m，每穴3粒；于三叶期定苗，9月上旬收获。试验采用双因素完全随机区组设计，每处理3个重复，小区面积60 m2。冠菌素 (coronatine, COR) 原药由中国农业大学植物生长调节剂教育部工程研究中心提供，经高效液相色谱标定其纯度为质量分数80%，用甲醇稀释配成60 mg/L的母液，使用时用水稀释至所需浓度。2016年浓度设置为0 (清水对照)、0.01、0.1和1 μmol/L，2017年根据2016年试验结果将浓度调整为0 (清水对照)、1和10 μmol/L，在八展叶时于叶面喷施，喷液量为450 L/hm2。其他田间管理按照当地常规栽培措施进行。
1.3 测定项目与方法 1.3.1 产量及产量构成因子于玉米成熟期在每小区采集中间相邻2行5 m长区域内的全部果穗，用于测定玉米产量和产量构成因子相关指标。考察穗长、秃尖长、穗粗、行数和行粒数等果穗性状，以14%含水量折算玉米籽粒产量。
1.3.2 农艺性状于吐丝期在每小区随机取玉米5株，采用长宽系数法[14]调查单株叶面积；于成熟期在每小区随机取玉米5株，测量株高及穗位高，剥去叶鞘，用游标卡尺测量穗下节间长度及最大直径。
1.3.3 节间抗折断力于成熟期在每小区随机取玉米5株，剥去叶鞘，用茎秆强度测试仪 (YYD-1，浙江托普仪器有限公司，中国) 测定穗下节间抗折断力。
1.4 数据分析采用SAS 9.0 (SAS Institute, Cary, NC) 软件，运用单变量方差分析法评估各处理对玉米籽粒产量及抗倒伏能力的影响。将品种处理或COR浓度处理数据进行合并，对数据进行同质性检验后用单变量方差分析法研究品种和COR不同浓度处理对各指标的影响。
2 结果与分析 2.1 冠菌素对玉米产量及产量构成因子的影响如表1所示，2016年品种间的产量、穗粒数和千粒重差异极显著，与郑单958相比，先玉335产量、穗粒数和千粒重分别提高了23.0%、9.9% 和11.4%；不同浓度COR处理间产量、穗数、穗粒数和千粒重差异显著，与对照相比，0.01、0.1和1 μmol/L COR处理后玉米产量分别增加了3.2%、4.6% 和11.3%，穗数分别增加了2.9%、8.2% 和13.0%，穗粒数分别增加了1.0%、3.7% 和4.7%，千粒重分别增加了2.1%、2.3% 和3.7%。2017年与2016年相比，先玉335较郑单958千粒重降低了9.7%。不同浓度COR处理间玉米产量、穗数和千粒重差异显著，而穗粒数无显著差异。其中10 μmol/L COR处理对郑单958产量存在负效应，显著降低了穗数，与对照相比产量降低了12.8%；而对先玉335有增产效应，与对照相比产量增加了1.8%。品种和浓度之间的互作效应在2017年的产量和穗数上差异显著，而在2016年的产量、穗数、穗粒数和千粒重上均不显著。
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表 1 冠菌素对玉米产量及产量构成因子的影响 (n = 3) Table 1 Maize yield and yield components in response to COR (n = 3) |
2.2 冠菌素对玉米果穗性状的影响
从表2可以看出，2016年，不同品种间除穗粗外，穗长、秃尖长、行数和行粒数间差异均显著；不同浓度间无显著差异；品种和浓度间无互作效应；经1 μmol/L COR处理后，玉米穗秃尖长与对照相比降低了17.9%，行数增加了2.6%。
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表 2 冠菌素对玉米果穗性状的影响 Table 2 Maize ear traits in response to COR |
2017年，不同品种间穗长、穗粗、行数和行粒数差异显著；浓度间穗长差异显著；品种和浓度在穗长上存在显著的互作效应；10 μmol/L COR处理对郑单958存在负效应，可显著降低玉米穗长，与对照相比降低了7.1%。
2.3 冠菌素对玉米株高和穗位高的影响如图1所示，与对照相比，喷施COR显著降低了玉米的株高和穗位高，且随COR浓度的升高差异越显著。2016年喷施不同浓度COR后，玉米株高和穗位高处理间均表现为1 μmol/L < 0.1 μmol/L < 0.01 μmol/L < Control。2017年，1 μmol/L COR处理的先玉335和郑单958株高分别比对照降低了6.7% 和12.0%，10 μmol/L COR处理的分别降低了7.0%和20.8%( 图1B)；1 μmol/L COR处理的先玉335和郑单958穗位高分别比对照降低了19.9% 和18.2%，10 μmol/L COR处理的分别降低了27.3%和36.4%(图1D)。从株高和穗位高的降低程度来看，郑单958对COR的敏感性高于先玉335。
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柱上不同小写字母表示在0.05水平差异显著。 Different letters on the column mean significant difference at P < 0.05. 图 1 冠菌素对玉米株高和穗位高的影响 Fig. 1 Effects of COR on the plant height and ear height of maize |
2.4 冠菌素对玉米单株叶面积的影响
从图2可以看出：低浓度COR处理可增加玉米单株叶面积，高浓度则降低其单株叶面积，且品种间存在差异。其中1和10 μmol/L COR处理均与对照差异显著。单株叶面积降低主要是由于喷施高浓度COR使得晚发育叶片面积减小，从而避免了高密度条件下叶片的冗余，提高了群体的光截获能力，使得光合能力增强，为合理密植提供了条件。
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柱上不同小写字母表示在0.05水平差异显著。 Different letters on the column mean significant difference at P < 0.05. 图 2 冠菌素对玉米单株叶面积的影响 Fig. 2 Effects of COR on the leaves area per plant of maize |
2.5 冠菌素对玉米节间长度的影响
COR处理显著抑制了玉米穗下第8~14 节间伸长，且随着COR浓度的升高抑制效应越显著 (图3)。2016年，1 μmol/L COR处理后先玉335和郑单958穗下第8~14节间长度与对照相比差异达到极显著水平；2017年，10 μmol/L COR处理后先玉335和郑单958穗下第8~14 节间长度与对照差异极显著。穗下第8~14节间长度降低，使得玉米的穗位高和重心降低，提高了抗倒伏能力。
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图 3 冠菌素对玉米第8~14节间长度的影响 Fig. 3 Effects of COR on the length of the 8th-14th internodes of maize |
2.6 冠菌素对玉米节间最大直径的影响
结果见表3。品种间比较，经COR处理后，先玉335 第8~14 节间最大直径显著低于郑单958；COR处理对玉米穗下第8~14 节间最大直径影响显著，且随着COR浓度的升高处理间差异越显著。2016年，喷施1 μmol/L COR后玉米第8~14 节间最大直径分别比对照增加了5.7%、8.2%、8.2%、8.3%、9.8%、10.2% 和9.4%，差异显著；2017年，喷施10 μmol/L COR后玉米第8~14 节间最大直径分别比对照增加了5.8%、9.1%、9.1%、6.3%、8.0%、8.5% 和14.3%，差异也达到显著水平。
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表 3 冠菌素对玉米第8~14 节间最大直径的影响 Table 3 Effects of COR on the maximum diameter of the 8th-14th internodes of maize |
2.7 冠菌素对玉米节间抗折断力的影响
从图4可以看出：COR处理可显著提高玉米穗下第8~14 节间抗折断力，但随着COR浓度升高节间抗折断力逐渐增强，与对照差异显著；但随着节间位次的升高，节间抗折断力逐渐降低；品种间比较，经COR处理后，郑单958穗下第8~14 节间抗折断力显著高于先玉335。2016年，1 μmol/L COR处理的先玉335第9节间抗折断力与对照相比增加了24.7%，郑单958增加了24.1%；而2017年，10 μmol/L COR处理的先玉335第9节间抗折断力与对照相比增加了22.8%，郑单958增加了26.0%。说明COR处理提高了玉米的抗倒伏能力。
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图 4 冠菌素对玉米穗下第8~14节间抗折断力的影响 Fig. 4 Effects of COR on the breaking resistance of the 8th-14th internodes of maize |
3 讨论与结论 3.1 冠菌素对玉米抗倒伏的影响
玉米倒伏受到自然条件、栽培技术和品种本身特性等因素的多重影响[15]。从植株形态分析，株高和穗位高过高、茎秆强度弱等原因都会导致玉米抗倒伏能力下降，从而使玉米容易发生倒伏[16]。化控技术通过调控作物自身的内源激素系统，改善作物株型和物质分配，在作物防倒伏方面具有重要作用。研究表明，喷施化学调控剂可以降低玉米的株高和穗位高，改变叶形，塑造良好株型，改善田间通风、透光条件，降低高密度栽培下的空杆率，增强抗倒伏能力，是一项经济有效的措施[17-19]。卫晓轶等研究报道，乙烯利降低了玉米节间生长素和赤霉素的含量，抑制了穗下第1~6节间的伸长，显著降低了穗位高，从而提高了玉米的抗倒伏能力[20]。Martin等[21]研究表明，穗下第3节间 (即第9节间) 粗度与倒伏呈显著负相关。叶德练等[22]研究发现，玉米抗折断力与节间最大直径显著正相关，而与基部节间长度显著负相关。
本研究结果表明，COR处理显著降低了玉米株高，增加了穗下节间的最大直径，增强了节间抗折断力，从而增强了玉米茎秆的抗倒伏性能；同时COR处理显著缩短了穗下节间长度，降低了穗位高，增加了穗上节间长度，拉开了穗上部叶片的间距，减小了单株叶面积，缩短了营养和水分向地上部运输的距离，增加了运输横截面积，促进了产量的增加，并使得群体内光照充足，为合理密植及防倒伏创造了有利条件，但其作用机制尚待进一步研究。从抗倒伏能力、品种敏感性和产量性状来看，既能增强节间抗倒伏性能又能增加玉米产量的最适COR浓度先玉335为10 μmol/L，郑单958为1 μmol/L。因此，在实际生产应用中，应根据玉米品种特性选择适宜的COR浓度。
2016年和2017年的试验结果显示，在供试浓度范围内，随着COR浓度升高，影响效应越显著，且郑单958对COR的敏感性高于先玉335。COR对玉米植株形态及抗折断力的影响与抗倒伏株型塑造目标十分吻合，能有效改善茎秆的形态特征和机械特性，从而提高玉米的抗倒伏能力。
3.2 冠菌素对玉米产量的影响Kharitonenkov等[23]报道，乙烯利及其复配剂能够降低植株高度和穗位高度，缓解玉米倒伏，但高浓度的乙烯利会影响雌穗发育，产生小穗和秃尖瘪粒，降低穗粒数和千粒重，造成不同程度的减产，只有在倒伏大发生年份才能发挥其增产效应。张子学等[7]研究发现，乙烯利不仅会抑制营养器官的生长，而且会抑制生殖器官的生长，尤其是造成玉米果穗变小，最终导致单株产量下降。乙烯利对玉米产量的负效应及其制剂在运输和保存上存在的安全隐患，限制了其在缓解作物倒伏上的广泛应用。
本研究结果表明，COR处理不仅能够增强玉米植株的抗倒伏性能，而且适宜浓度的COR可增加玉米的产量、穗数、穗粒数和千粒重，降低秃尖长度。2016年和2017年的试验证明，与对照相比，1 μmol/L COR处理后玉米产量、穗数、穗粒数和千粒重差异显著；2017年增加COR浓度至10 μmol/L，对郑单958产量产生了负效应，可能与先玉335和郑单958对COR的敏感性不同有关，同时由于2017年青枯病的发生，以及气候条件和栽培管理技术等的影响，导致了2017年与2016年玉米产量及植株性状上的差异。因此建议，在COR推广应用前应进行重复试验进行验证，同时应增加供试品种的种类，对品种敏感性进一步进行验证。
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