2018, Vol. 20
黄瓜靶斑病致病菌为多主棒孢Corynespora cassiicola (Berk ＆ Curt) Wei，又名黄瓜褐斑病、黄瓜棒孢叶斑病、黄瓜小黄点病[1]，是一种世界性分布的真菌病害[2]。该病主要为害黄瓜叶片，一般在结瓜盛期开始发病，初期为淡黄色水浸状小斑点，后扩大为圆形、多角形或不规则形，病斑中央常有明显的眼状靶心，靶斑病由此得名[3]。中国关于该病的报道较少，20 世纪 60 年代曾有报道该菌可侵染黄瓜[4]。近年来，该病害在中国辽宁[5]、河南[6]、广东[7]、宁夏[8]、河北[9]、山东[10]和上海[11]等省 (市、区) 保护地黄瓜上普遍发生，严重影响黄瓜的产量和品质。据调查，该病田间叶片发病率一般为10%~25%，严重时高达60%~70%，甚至100%[9, 12]。化学防治是生产中控制黄瓜靶斑病的主要手段，目前国内登记用于防治该病害的药剂均为混配药剂，如氟吡菌酰胺·戊唑醇、苯醚甲环唑·氟吡菌酰胺、肟菌酯·氟吡菌酰胺、苯醚甲环唑·咪鲜胺、苯醚甲环唑·嘧菌酯等，但有报道表明，这些药剂的田间防治效果均不理想[13]，因此亟待明确其原因并筛选新的有效防治药剂。
本研究旨在系统比较已登记农药产品各组分以及其他未登记的常用杀菌剂对黄瓜靶斑病菌的毒力作用特点，初步筛选出毒力较高的药剂，为进一步开发利用和提高该病害的化学防治效率提供理论指导。
1 材料与方法 1.1 试验材料 1.1.1 供试菌种黄瓜靶斑病菌Corynespora cassiicola，分别从山东省泰安市房村、良庄、大汶口、范镇等黄瓜产区采集病叶，采用常规组织分离方法分离菌株[14]，依照柯赫氏法则进行回接鉴定，所得纯培养物于4 ℃保存，备用。
1.1.2 药剂95%苯醚甲环唑 (difenoconazole)、95%甲基硫菌灵 (thiophanate-methyl)、95%咯菌腈 (fludioxonil)、96%肟菌酯 (trifloxystrobin)、97%氟环唑 (epoxiconazole)、98%氟啶胺 (fluazinam)、95%嘧菌酯 (azoxystrobin)、98.5%百菌清 (chlorothalonil)及98%嘧霉胺 (pyrimethanil) 原药，山东潍坊润丰化工股份有限公司；90%啶菌鰁唑 (pyrisoxazole) 原药，沈阳科创化学品有限公司；95%氟菌唑 (triflumizole) 原药，江苏禾本生化有限公司；97%啶氧菌酯 (picoxystrobin) 原药，美国杜邦公司；15%四霉素 (tetramycin) 母药，辽宁微科生物工程股份有限公司。以上药剂均用丙酮稀释，配成1.0 × 104 mg/L的母液，于4 ℃、黑暗环境下保存，备用。
96%氟吡菌酰胺 (fluopyram) 原药，拜耳股份有限公司 (北京)；97%戊唑醇 (tebuconazole) 及96%啶酰菌胺 (boscalid) 原药，山东潍坊润丰化工股份有限公司；92%吡唑萘菌胺 (isopyrazam) 原药，瑞士先正达作物保护有限公司；98%吡唑醚菌酯 (pyraclostrobin) 原药，山东康乔生物科技有限公司；96%乙霉威 (diethofencarb) 原药，山东潍坊双星农药有限公司。以上药剂均用甲醇稀释，配成1.0 × 104 mg/L的母液，于4 ℃、黑暗环境下保存，备用。
99%水杨肟酸 (SHAM) 由日本东京化成工业株式会社生产，用甲醇配成1.0 × 104 mg/L的母液，用于QoIs杀菌剂室内毒力测定中抑制旁路氧化途径[15-16]。
1.1.3 培养基马铃薯琼脂培养基 (PDA)：去皮马铃薯200 g，葡萄糖20 g，琼脂20 g，去离子水1 000 mL；水琼脂培养基 (WA)：琼脂10 g，葡萄糖20 g，去离子水1 000 mL。
1.1.4 主要仪器HD-920新型洁净工作台 (哈尔滨市东联电子技术开发有限公司北京分公司)；SPX型智能生化培养箱 (宁波江南仪器厂)；LDZX-50KBS型立式压力蒸汽灭菌器 (上海申安医疗器械厂)；Olympus IX-71光学电子显微镜 (日本奥林巴斯公司)。
1.2 试验方法 1.2.1 杀菌剂室内毒力测定采用菌丝生长速率法[17]测定供试药剂对4株黄瓜靶斑病菌 (FC3、LZ9、DWK6、FZ2) 菌丝生长的影响。为保证药剂在稀释过程中分布均匀，以达到更好的悬浮效果，减少试验误差，将各供试药剂母液用质量分数为0.1%的吐温-80水溶液稀释成5个系列浓度。将PDA培养基灭菌并冷却至50 ℃左右，与配好的药剂按体积比9 : 1混合，制成系列浓度、直径9 cm的含药平板。每处理3次重复。以含等量溶剂及吐温-80溶液的PDA平板为对照。沿菌落边缘打取直径8 mm的菌饼，接种至平板中央，于25 ℃黑暗恒温培养箱中培养6 d。当对照菌落长至培养皿的2/3时，用十字交叉法测量各处理菌落直径，按公式 (1) 计算各药剂各浓度下对菌丝生长的抑制率。
| $\begin{aligned}{\text{菌丝生长抑制率}}/\text{%} =\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad \\[5pt]\frac{ {\text{对照菌落直径}} -{\text{处理菌落直径} }}{\text{对照菌落直径} - 8} \times 100\end{aligned}$ | (1) |
采用孢子萌发法[18]和芽管伸长法[19]测定各药剂对4株靶斑病菌孢子萌发和芽管伸长的影响。将供试药剂母液用0.1% 的吐温-80水溶液稀释成5个系列浓度，WA培养基灭菌并冷却至50 ℃左右，与配好的药剂按体积比9 : 1的比例混合，充分摇匀，制成系列浓度、直径9 cm的含药平板。每处理3次重复。以含等量溶剂及吐温-80溶液的PDA平板为对照。菌种于25 ℃、黑暗培养7 d后，加入适量无菌水刮洗菌丝，所得悬浮液经3层灭菌纱布过滤，得到孢子悬浮液，在显微镜下使用血球计数板计数，将孢子悬浮液终浓度调至每毫升含1 × 105个孢子。用移液器吸取100 μL孢子悬浮液于冷却的WA平板上，涂匀。25 ℃黑暗培养5 h (对照处理萌发率达到90%左右) 后观察分生孢子的萌发情况，当芽管长度超过孢子长度的一半时视为萌发。每个平板至少观察200个以上的分生孢子，统计孢子总数及孢子萌发数，并测量100个已萌发孢子的芽管长度，根据公式 (2) 和 (3) 计算各药剂处理对孢子萌发及芽管伸长的抑制率。
| $\begin{aligned}{\text{孢子萌发抑制率}}/\text{%} = \quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad \\[5pt] \frac {\text{对照组孢子萌发率} - \text{处理组孢子萌发率} }{ \text{对照组孢子萌发率}}\times 100\end{aligned}$ | (2) |
| $\begin{aligned} {\text{芽管伸长抑制率}}/\text{%} = \quad \quad \quad \quad \quad \quad \quad \quad \quad \quad\quad \\[5pt] \frac {\text{对照组芽管伸长量} - \text{处理组芽管伸长量}}{ \text{对照组芽管伸长量} } \times 100\end{aligned}$ | (3) |
相对毒力指数 (index of relative toxicity，RTI)[20]：以毒力最大 (EC50值最小) 的杀菌剂为标准药剂，按 (4) 式计算其余各药剂的相对毒力指数。
| $\begin{aligned}\text{相对毒力指数} =\frac{\text{标准药剂}\,{\rm{E}}{\rm{C}}_{50}\,\text{值}}{ \text{试验药剂}\,{\rm{E}}{\rm{C}}_{50}\,\text{值}} \times 100\end{aligned}$ | (4) |
参照1.2.1节，分别设置4种高效药剂在EC50值浓度下对黄瓜靶斑病菌菌丝生长形态的影响试验，以不含药剂的处理为空白对照。待菌丝生长6 d后，于菌落边缘挑取菌丝，置于载玻片上，通过光学电子显微镜观察。
1.3 数据处理采用DPS 7.05软件计算药剂对黄瓜靶斑病菌菌丝生长、孢子萌发及芽管伸长的毒力回归方程、EC50 (或EC90) 值及95%置信限。
2 结果与分析 2.1 杀菌剂的毒力作用比较 2.1.1 对菌丝生长的抑制活性由表1可见：氟啶胺对黄瓜靶斑病菌菌丝生长的抑制作用最强；其次是四霉素、吡唑萘菌胺、咯菌腈和苯醚甲环唑；乙霉威、戊唑醇、氟环唑、甲基硫菌灵、嘧霉胺、啶菌鰁唑、啶酰菌胺、氟吡菌酰胺和吡唑醚菌酯对病原菌菌丝生长的毒力相对较低，平均EC50值均大于3 mg/L；而嘧菌酯等其他杀菌剂在试验剂量下对黄瓜靶斑病菌菌丝生长则几乎无抑制活性。
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表 1 供试杀菌剂对黄瓜靶斑病菌菌丝生长的毒力 Table 1 Toxicity of test fungicides against mycelial growth of C. cassiicola on cucumber |
2.1.2 对孢子萌发的抑制活性
由表2可见：四霉素对黄瓜靶斑病菌孢子萌发的抑制作用最强，平均EC50值仅0.002 5 mg/L；其次是肟菌酯、氟啶胺、百菌清、咯菌腈、吡唑萘菌胺、啶酰菌胺和吡唑醚菌酯；乙霉威、苯醚甲环唑、氟环唑、氟菌唑和氟吡菌酰胺的抑制作用相对较弱；其余杀菌剂则均未表现出明显的抑制活性，EC50值大于1 00 mg/L。
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表 2 供试杀菌剂对黄瓜靶斑病菌孢子萌发的毒力 Table 2 Toxicity of test fungicides against conidial germination of C. cassiicola on cucumber |
2.1.3 对芽管伸长的抑制活性
由表3可见：四霉素对黄瓜靶斑病菌芽管伸长的抑制作用最强，平均EC50值仅0.001 5 mg/L；其次是氟菌唑、苯醚甲环唑、氟吡菌酰胺、咯菌腈、吡唑醚菌酯及吡唑萘菌胺等，平均EC50值均小于0.7 mg/L；嘧霉胺和乙霉威等的抑制作用较弱，平均EC50值大于1 mg/L；啶氧菌酯和嘧菌酯则未表现出明显的抑制活性，EC50值大于100 mg/L。
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表 3 供试杀菌剂对黄瓜靶斑病菌芽管伸长的毒力 Table 3 Toxicity of test fungicides against germ tube growth of C. cassiicola on cucumber |
2.2 药剂对黄瓜靶斑病菌菌丝形态的影响
黄瓜靶斑病菌空白对照组和各杀菌剂处理组菌丝生长形态显微照片见图1。其中，空白对照组新生菌丝生长自然舒展，无扭曲、弯曲和末端分枝增多现象，菌丝生长点均匀一致，分枝的形成距离顶端较远，菌丝隔膜间距较大 (图1A，1B)；分生孢子梗多数单生，细长，不分枝 (图1C)；分生孢子顶生，具厚壁，基部膨大，隔膜处不缢缩 (图1C)。经吡唑萘菌胺、四霉素、氟啶胺和咯菌腈处理后，黄瓜靶斑病菌菌丝隔膜间距比对照组缩小 (图1D)，其中咯菌腈处理组菌丝隔膜间距最小；吡唑萘菌胺、四霉素和氟啶胺处理组菌丝节间肿大 (图1E)；吡唑萘菌胺和氟啶胺处理组菌丝间发生黏连 (图1F)；吡唑萘菌胺、四霉素和氟啶胺处理组主菌丝上分枝频繁，菌丝顶端呈扫帚状分枝 (图1G)；四霉素和咯菌腈处理组多数菌丝均发生了扭曲 (图1H)；4种药剂处理后新生菌丝末端生长均受到抑制 (图1I)；吡唑萘菌胺和咯菌腈处理组菌丝间分生孢子隔膜处发生缢缩，且胞壁变薄 (图1J)。
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A~C: 空白对照; D: 菌丝隔膜间距变小 (各药剂); E: 菌丝节间肿大 (吡唑萘菌胺、四霉素和氟啶胺); F: 菌丝黏连 (吡唑萘菌胺和氟啶胺); G: 菌丝末端分枝增多 (吡唑萘菌胺、四霉素和氟啶胺); H: 菌丝扭曲 (四霉素和咯菌腈); I: 菌丝末端生长受到抑制 (各药剂); J: 分生孢子变形 (吡唑萘菌胺和咯菌腈)。 A-C: CK; D: shorter mycelial septa spacing (in all treatments); E: malformed expansion of the partitive membranes of mycelia (isopyrazam, tetramycin and fluazinam); F: mycelial adhesion (isopyrazam and fluazinam); G: more branches on the top of mycelia (isopyrazam, tetramycin and fluazinam); H: distorted mycelia (tetramycin and fludioxonil); I: suppression of the top of mycelia (in all treatments); J: conidial deformation (isopyrazam and fludioxonil). 图 1 空白对照组和各杀菌剂处理组菌丝生长形态显微观察 (× 9) Fig. 1 Microscopic observation of untreated and treated mycelial morphology of C. cassiicola (× 9) |
3 结论与讨论
黄瓜靶斑病的发生与气候条件密切相关，高温、高湿条件下病害蔓延迅速，防治不及时会造成较大的经济损失，是近年来全国各黄瓜产区广泛发生的重要病害之一。其致病菌多主棒孢C. cassiicola寄主广泛，除黄瓜外还可侵染木瓜、大豆、番茄、烟草等[2, 21]，给防治带来困难。此外，该病的田间发病症状与黄瓜细菌性角斑病、霜霉病和炭疽病非常相似，易混淆，加上缺乏有关黄瓜靶斑病菌对现有药剂敏感状况的系统了解，常造成药不对症，贻误防治适期，从而导致防治效果不理想。
由于杀菌剂结构和作用机制的不同，不同种类药剂对黄瓜靶斑病菌各生长发育阶段的作用也存在差异。目前国内已登记的药剂主要成分为琥珀酸脱氢酶抑制剂类 (SDHIs) 的氟吡菌酰胺、三唑类的苯醚甲环唑和戊唑醇、甲氧基丙烯酸酯类的肟菌酯和嘧菌酯等，本研究中除嘧菌酯外，其余药剂对靶斑病菌一个或两个生长阶段均有一定的抑制活性，证明了这些已登记药剂的有效性。三唑类药剂如苯醚甲环唑和戊唑醇对黄瓜靶斑病菌的菌丝生长和芽管伸长均表现出了一定的抑制作用，这与张乃楼等[22]的测定结果一致。有报道表明，甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂如嘧菌酯对黄瓜靶斑病有效[23]，而在本研究的4种该类药剂中，肟菌酯和吡唑醚菌酯的毒力显著高于嘧菌酯和啶氧菌酯，表明前两种药剂的应用潜力更大。但由于甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂属于高抗性风险药剂[16]，因此在使用过程中应加强监测黄瓜靶斑病菌对其敏感性状况的变化。总之，在今后的抗性监测预报过程中，需加强关于黄瓜靶斑病菌对本研究筛选出的杀菌剂抗性发生情况的调查，尤其是加强对目前对该病菌药效较差的药剂和易产生抗性药剂的监测，以更好地指导科学用药。
从毒力数据看，吡唑萘菌胺、四霉素、氟啶胺和咯菌腈对黄瓜靶斑病菌各生长发育阶段均有较强的抑制活性，综合毒力高于已登记药剂中的各单剂。此外，通过观察吡唑萘菌胺、四霉素、氟啶胺和咯菌腈4种不同类型药剂对黄瓜靶斑病菌菌丝形态的影响，发现药剂处理均可导致菌丝形态发生异常，不能正常侵染黄瓜叶片，但这种异常变化在不同药剂间存在明显差异。其中，吡唑萘菌胺、四霉素和氟啶胺处理后菌丝节间距离缩短肿大，与刘西莉等[24]报道的福美双处理水稻立枯丝核菌后菌丝体局部缢缩膨大的结果一致。4种药剂处理后菌丝均出现较多分枝，而四霉素、氟啶胺和咯菌腈处理后菌丝还出现了扭曲现象，这与邵莒南等[25]发现氟啶胺和咯菌腈可导致小麦赤霉病菌菌丝出现扭曲和分枝增多的结果相似。本研究还发现：吡唑萘菌胺和氟啶胺处理后菌丝出现黏连；吡唑萘菌胺和咯菌腈处理后分生孢子梗和分生孢子出现变形；而四霉素和氟啶胺处理组未产生分生孢子，因此推测这两种药剂可能还存在抑制产孢活性。
目前四霉素已登记用于防治黄瓜细菌性角斑病、小麦白粉病和赤霉病、杨树溃疡病等。陈乐乐等[26]近期报道其对番茄叶霉病菌Fulvia fulva、Song等[27]报道其对蔬菜灰霉病菌Botrytis cinerea均具有较高的毒力与防效。吡啶类的氟啶胺目前已在中国登记用于防治蔬菜疫病和大白菜根腐病，邵莒南等[25]报道其对不同发育阶段小麦赤霉病菌Fusarium graminearum有较强的抑制作用。苯吡咯类的咯菌腈在中国仅登记用于喷雾防治观赏菊花上的灰霉病，赵建江等[28]的研究表明其对番茄灰霉病菌也具有较高的抑制活性。与氟吡菌酰胺同属SDHIs杀菌剂的吡唑萘菌胺与嘧菌酯的混剂目前仅登记用于防治黄瓜白粉病，申瑞平等[29]报道吡唑萘菌胺具有广谱的抑菌活性，He等[30]报道其对黄瓜叶片具有较强的内吸渗透特性。
目前，本研究筛选出的吡唑萘菌胺等上述4种高活性药剂均尚未登记在黄瓜靶斑病防治上使用。由于本研究仅进行了室内毒力测定，所得结果并不能代表药剂在田间的实际应用效果，此外，药剂的作用方式和内吸传导活性等因素都会影响其在田间的实际应用，因此，本研究中发现的较高活性药剂也还需进一步通过田间试验加以验证。
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