南京农业大学学报  2021, Vol. 44 Issue (4): 614-621   PDF    
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.202009018
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马尚宇, 韩笑, 王艳艳, 黄正来, 张文静, 樊永惠, 马元山
MA Shangyu, HAN Xiao, WANG Yanyan, HUANG Zhenglai, ZHANG Wenjing, FAN Yonghui, MA Yuanshan
花后渍水对小麦根系形态、生理及地上部干物质分配和产量的影响
Effect of waterlogging stress after anthesis on the root morphology, physiology, dry matter distribution and yield in wheat
南京农业大学学报, 2021, 44(4): 614-621
Journal of Nanjing Agricultural University, 2021, 44(4): 614-621.
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.202009018

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收稿日期: 2020-09-20
花后渍水对小麦根系形态、生理及地上部干物质分配和产量的影响
马尚宇1,2 , 韩笑1 , 王艳艳3 , 黄正来1,2 , 张文静1 , 樊永惠1 , 马元山3     
1. 安徽农业大学农学院/农业农村部黄淮南部小麦生物学与遗传育种重点实验室, 安徽 合肥 230036;
2. 江苏省现代作物生产协同创新中心, 江苏 南京 210095;
3. 安徽农业大学农业园管理中心, 安徽 合肥 230036
摘要[目的]本文旨在明确花后渍水对小麦根系形态生长和产量的影响。[方法]以'宁麦13'和'皖麦52'为试验材料,采用盆栽试验方法,在小麦开花期设置不同时间渍水处理(0、3、6和9 d,分别用W0、W3、W6和W9表示),研究其对根系形态和抗氧化酶活性、成熟期干物质分配及产量的影响。[结果]2个品种W3处理根系形态与W0无显著差异,而W6和W9处理根系总长、平均直径、干重、总表面积和总体积均显著低于W0;2个品种根系中MDA含量和POD活性随渍水时间的延长而增加,而SOD活性随渍水时间的延长而降低,花后21 d,W6和W9处理根系中MDA含量和POD活性显著高于W0,而SOD活性显著低于W0。W6和W9处理2个品种成熟期籽粒干重及其占地上部干物质分配比例、千粒重和产量显著降低,'皖麦52'的W6和W9处理的穗粒数显著下降。不同水分处理下2个品种花后21 d根系干重、总表面积、总体积与产量均呈显著线性正相关。[结论]开花期渍水3 d对2个品种的根系形态、地上部干物质分配和产量均无显著影响,而开花期渍水6和9 d小麦灌浆中后期根系总长、平均直径、干重、总表面积、总体积和SOD酶活性均显著降低,成熟期籽粒干重及其所占比例减少,进而导致减产。
关键词渍水   小麦   根系形态   抗氧化酶   干物质分配   产量   
Effect of waterlogging stress after anthesis on the root morphology, physiology, dry matter distribution and yield in wheat
MA Shangyu1,2, HAN Xiao1, WANG Yanyan3, HUANG Zhenglai1,2 , ZHANG Wenjing1, FAN Yonghui1, MA Yuanshan3    
1. College of Agronomy/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement on South Yellow & Huai River Vally, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China;
2. Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210095, China;
3. Agricultural Park Management Center, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China
Abstract: [Objectives] We evaluated the effects of soil waterlogging on growth, root morphology and grain yield of wheat. [Methods] Wheat cultivars 'Ningmai 13' and 'Wanmai 52'were used. At anthesis, potted plants were shifted in a water-filled container for different duration(0, 3, 6 and 9 d, as W0, W3, W6 and W9, respectively). [Results] Short-term waterlogging(W3) had no significant effect on the growth and yield of wheat cultivars. However, long-term waterlogging W6 and W9 significantly reduced total root length, average root diameter, root dry matter weight, total volume and total surface area of both wheats. Increasing waterlogging durations significantly increased malonaldehyde(MDA) content and peroxidase(POD) activity in the root tissues of wheat cultivars measured at 7, 14 and 21 days after anthesis. W6 and W9 treated plants had a significantly lower root superoxidase dismutase(SOD) than that of W0 at 21 days after anthesis. W6 and W9 significantly reduced total plant dry biomass, harvest index, thousand kernel weight and total gain yield of the two wheat cultivars at maturity. In addition, kernels per spike were significantly reduced by waterlogging(W6 and W9) in cultivar 'Wanmai 52' only. Wheat grain yield at maturity had significant positive correlation with total dry matter weight, total root volume and total surface area measured at 21 days after anthesis. [Conclusions] Short-term waterlogging had no significant effect on root morphology, dry matter allocation above the ground and the yield in both of wheat cultivars. While, long-term waterlogging significantly affected root morphology in both cultivars used in this study, with no significant growth recovery up to 21 days after anthesis. Then long-term water-logging reduced the dry weight of grain and the proportion of grain dry weight above ground that ultimately led to yield penalties.
Keywords: waterlogging    wheat    root morphology    antioxidant enzyme    dry matter distribution    yield   

稻麦轮作是我国长江中下游主要种植方式, 该区域小麦产量占全国小麦总产量的22%左右[1], 然而, 由于水稻栽培需要长期浸水, 因此稻田土壤具有板结、黏重和通透性差等特点, 同时, 长江中下游地区雨量充沛, 强降水较频繁, 小麦生长季平均降水量达500~800 mm, 尤其是开花期至成熟期降水量大, 因此, 小麦花后渍水成为制约该地区小麦产量的重要限制因素[2]。渍水降低小麦株高、叶面积指数和叶片相对含水量, 使其黄化和老化[3], 光合作用减弱[4], 抑制其干物质积累和转运, 降低籽粒产量和品质[5-6], 一般减产约20%[7]。根系是小麦受渍水影响最直接的器官, 当土壤中氧气浓度低于临界值0.12 mol · m-3时, 小麦根系便处于缺氧状态, 生长速度开始减慢, 3 d后停止生长, 甚至部分根系出现坏死[8]。渍水显著降低小麦根系活力, 降低根系对土壤中N、P、K等营养物质的吸收和运输能力[9-10]。有研究发现, 渍水对小麦生育后期根系质量和次生根数量的抑制作用较苗期显著, 在小麦不同生育期分别渍水处理20 d, 与未渍水处理相比, 渍水促进幼苗期小麦单株根重的增加, 却显著降低拔节期、孕穗期和灌浆期单株根重, 对灌浆期抑制作用最强, 抑制率为28.31%;同时, 渍水显著提高幼苗期、拔节期和孕穗期的次生根数量, 分别增加56.09%、32.95%和12.52%, 而对灌浆期的次生根数量无显著影响[11]; 也有研究发现, 与未渍水处理相比, 在小麦生育前期(返青期—拔节期、拔节期—孕穗期)进行渍水处理20 d能够促进次生根生长, 次生根数量分别增加75.86%和59.2%, 而在孕穗期以后(孕穗期—扬花期、灌浆期)渍水降低了次生根数量, 分别降低19.78%和26.50%[12]。前人在研究渍水对小麦根系的影响时, 多集中在对根系干物重和次生根数量的比较[13-14], 而对根系其他形态指标鲜有报道。本研究通过在小麦开花期设置不同时间的渍水处理, 探索渍水对小麦根系形态、根系抗氧化酶活性、成熟期干物质分配及其产量的影响, 同时探究渍水条件下小麦根系生长状况与产量之间的关系, 旨在为生产中提高小麦抗渍能力提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验于2016—2017年在安徽省合肥市庐江县郭河镇安徽农业大学试验基地(东经117°01′, 北纬30°57′)进行。供试小麦品种选用'宁麦13'和'皖麦52'。采用盆栽试验方法, 圆柱形塑料桶直径30 cm, 高30 cm, 桶底部带有5个排水孔。供试土壤取自试验基地田间耕作层表土, 土质为黄褐土, 含有机质14.28 g · kg-1, 碱解氮66.80 mg · kg-1, 速效磷23.2 mg · kg-1, 速效钾52 mg · kg-1, pH值5.16。

1.2 试验设计

将供试土壤过筛后, 每盆称取土壤10 kg, 将其与肥料混匀后装入直径30 cm, 高30 cm的塑料盆中。每盆施纯N 2.4 g、P2O5 1.2 g、K2O 1.2 g, 在小麦拔节期每盆追施纯N 1.6 g。播种时间为2016年11月11日, 每盆播种25粒, 于3叶期定苗, 每盆留苗10株。

采用随机区组设计, 以不渍水处理为对照组(W0), 渍水处理于小麦开花期开始, 将盆栽小麦搬入深40 cm的土槽中, 并用水管向土槽中注水, 保持小麦地上部1 cm水层, 分别设置渍水3、6和9 d(分别用W3、W6和W9表示)。渍水处理结束时, 将盆栽小麦从渍水土槽中搬出, 在正常条件下继续培养; 其中对照组(W0)土壤水分含量在70%~80%。每个处理3次重复, 每个重复种15盆。各处理组分别在开花期和花后7、14和21 d时取样, 用自来水冲洗根部, 测定根系形态、抗氧化酶活性和干物质量等指标。

1.3 测定项目与方法 1.3.1 根系中内源保护酶活性和丙二醛含量的测定

在小麦花后7、14和21 d时, 分别取不同处理条件下长势一致的小麦3盆, 用自来水冲洗根系并取根尖1 cm处, 用锡箔纸包装作好记号并立即放液氮中速冻, 在-70 ℃冰箱中贮存备用。采用硫代巴比妥酸反应法(TBA)测定丙二醛(MDA)含量, 采用氮蓝四唑(NBT)还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性, 采用紫外线吸收法测定过氧化物酶(POD)活性[15]

1.3.2 根系形态扫描

在小麦开花期及花后7、14和21 d时, 分别取不同处理条件下长势一致的小麦3盆, 用自来水冲洗根系, 并用吸水纸擦干。采用德国产WinRHIZO Pro 2008根系扫描仪进行扫描, 以*.TIF格式保存在电脑中进行分析, 测量根系体积、表面积、根系总长和根系平均直径等根系形态指标。

1.3.3 小麦干物质积累与分配

在小麦开花期及花后7、14和21 d时, 分别取不同处理条件下长势一致的小麦3盆, 用自来水冲洗根系, 用吸水纸擦干后, 于105 ℃杀青1 h, 80 ℃烘至恒重, 测定根系干物重。同时, 于成熟期, 分别取不同处理条件下长势一致的小麦3盆, 按茎鞘、叶片、颖壳+穗轴、籽粒分开, 于105 ℃杀青1 h, 80 ℃烘至恒重, 测定干重并计算其在地上部干重中所占比例。

1.3.4 籽粒产量及其构成因素调查

在成熟期, 取不同处理条件下长势一致的小麦各5盆, 调查有效穗数和穗粒数, 脱粒自然晾干后, 测定千粒重。

1.4 数据分析

用DPS 7.05进行单因素方差分析, 各渍水处理的平均值用LSD法(P<0.05)进行差异显著性检验, 采用Microsoft Excel 2007软件整理试验数据、制表和绘图。

2 结果与分析 2.1 渍水对小麦根系生长的影响 2.1.1 渍水对小麦根系总长和平均直径的影响

表 1可见: 渍水处理降低了'宁麦13'和'皖麦52'的根系总长和根系平均直径, 2个品种W3处理的根系总长和根系直径与W0处理差异不显著, 而W6和W9处理根系总长和根系平均直径均显著低于W0。2个品种的根系总长在开花后不再增长, 花后7~21 d, 2个品种根系总长不断降低。与花后7 d相比, 花后21 d时'宁麦13'的W0、W3、W6和W9处理根系总长分别降低22.47%、20.69%、18.15%和31.33%;花后21 d'皖麦52'的W0、W3、W6和W9处理组根系总长分别降低14.47%、14.60%、22.44%和23.69%。随生育进程2个品种的根系平均直径变化存在差异。花后7~21 d, '宁麦13'根系直径不断变大, 与花后7 d相比, 花后21 d时W0、W3、W6和W9处理根系平均直径分别增加12.24%、14.89%、13.04%和8.89%, 其中W9处理对'宁麦13'根系损伤较大; 花后21 d'皖麦52'W0、W3、W6和W9处理根系平均直径分别减少3.03%、6.15%、9.52%和14.29%。

表 1 不同时间渍水处理对小麦根系总长和平均直径的影响 Table 1 The effect of different waterlogging stress time on the total root length and average root diameter in wheat
品种 Cultivar 处理 Treatment 不同花后时间的单株根系总长/cm Total root length per plant at different time after anthesis 不同花后时间的根系平均直径/mm Average root diameter at different time after anthesis
7 d 14 d 21 d 7 d 14 d 21 d
宁麦13 Ningmai 13 W0 2 837.49a 2 450.80a 2 316.95a 0.49a 0.56a 0.55a
W3 2 709.60a 2 441.03a 2 245.10a 0.47ab 0.55a 0.54a
W6 2 541.96b 2 186.67b 2 151.42b 0.46b 0.53b 0.52b
W9 2 539.68b 2 092.82b 1 933.76c 0.45b 0.50c 0.49c
皖麦52 Wanmai 52 W0 1 843.90a 1 821.60a 1 610.81a 0.66a 0.66a 0.64a
W3 1 839.64a 1 724.90b 1 605.27a 0.65a 0.65a 0.61a
W6 1 675.53b 1 592.64c 1 368.49b 0.63b 0.63b 0.57b
W9 1 668.72b 1 476.97d 1 349.14b 0.63b 0.59c 0.54c
注: 1)同一列数据后不同字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。2)W0为不渍水处理; W3、W6和W9分别为花后渍水3、6和9 d处理。下同。
Note: 1)Significant difference among different treatment indicated by different letters following data(P<0.05). 2)W0 indicates drainage treatment; W3, W6 and W9 indicate 3, 6 and 9 days waterlogging after anthesis. The same as follows.
2.1.2 渍水对小麦根系干重、体积和表面积的影响

图 1可见: 渍水降低了2个品种的根系干重、根系体积和根系表面积。2个品种的W3处理根系干重、体积和表面积与W0无显著差异, 而W6和W9处理组显著低于W0。渍水处理对'宁麦13'根系干重、体积和表面积的抑制作用随渍水时间的延长而增加, 花后14~21 d, W9处理根系体积和表面积显著低于W6处理, 而根系干重在花后21 d时显著低于W6处理。'皖麦52'在花后14 d时, W9的根系干重、体积和表面积显著低于W6, 但在花后21 d时, 2个处理间差异不显著。

图 1 不同渍水时间对小麦根系生物量、根系体积和表面积的影响 Fig. 1 The effect of different waterlogging time on the root dry weight, root volume and root surface in wheat
2.1.3 渍水对小麦根系MDA含量和抗氧化酶活性的影响

图 2可见: 花后7~21 d 2个品种W3处理根系中MDA含量与W0无显著差异; 花后7~21 d'宁麦13'的W6和W9处理间根系中MDA含量差异不显著, 但均显著高于W0。花后7和14 d, '皖麦52'的W6和W9处理根系中MDA含量显著高于W0, 但在花后21 d, W6处理与W0差异不显著, W9处理根系中MDA含量显著高于W0。

图 2 不同渍水时间对小麦根系中MDA含量以及SOD和POD活性的影响 Fig. 2 The effect of different waterlogging stress time on the content of MDA and the activities of SOD and POD of root in wheat

花后7和14 d, 各渍水处理2个品种根系中SOD活性增加, 但与W0无显著差异; 花后21 d, 2个品种W3处理根系中SOD活性均显著高于W0, '宁麦13'的W9处理和'皖麦52'的W6和W9处理根系中SOD活性显著低于W0。表明花后渍水3 d 2个品种根系中SOD酶活性显著增加, 而花后渍水6和9 d 2个品种根系中SOD活性降低(图 2)。

渍水显著增加2个品种根系中POD活性, 并随渍水时间的延长而增加。花后7、14和21 d, 2个品种各渍水处理根系中POD活性均显著高于W0, 但在花后21 d, 2个品种W3处理根系中POD活性与W0差异不显著, 而2个品种W6和W9处理均显著高于W0, 其中'宁麦13'较W0增加77.41%和90.37%, '皖麦52'增加36.78%和47.66%(图 2)。

2.2 渍水对小麦成熟期干物质分配的影响

表 2可见: 与对照组W0相比, W3处理对2个品种地上部干重无显著影响, 而W6和W9处理的2个品种地上部干重显著降低; W3处理对2个品种地上部各部分干重及其所占比例均无显著影响, 而W6和W9处理显著降低2个品种的籽粒干重及其所占比例, 显著提高穗轴+颖壳中干重所占比例; W6处理对'宁麦13'的茎秆+叶鞘+叶片的干重无显著影响, W9处理中'宁麦13'茎秆+叶鞘+叶片的干重显著降低, 较对照组W0显著降低25.00%;W6和W9处理中'皖麦52'的茎秆+叶鞘+叶片干重显著降低, 较对照组W0分别降低20.34%和26.62%。

表 2 不同时间渍水处理对成熟期小麦地上部每盆干物质分配的影响 Table 2 The effect of different waterlogging stress time on dry matter distribution of shoots per pot in wheat at mature period
品种 Cultivar 处理 Treatment 籽粒 Grain 茎秆+叶鞘+叶片 Stem+sheath+leaf 穗轴+颖壳 Spike axis+glume 地上部干重/g The dry weight of shoots
干重/g Dry weight 比例/% Ratio 干重/g Dry weight 比例/% Ratio 干重/g Dry weight 比例/% Ratio
宁麦13 Ningmai 13 W0 40.62a 40.36a 46.60a 46.28a 13.46b 13.36b 100.68ab
W3 39.15a 38.81a 48.97a 47.38a 14.25b 13.81b 102.37a
W6 33.59b 34.91b 45.24a 46.97a 17.43a 18.12a 96.26b
W9 26.20c 34.64b 34.95b 46.21a 14.49b 19.15a 75.64c
皖麦52Wanmai 52 W0 30.10a 37.93a 39.14a 49.30b 10.15ab 12.77c 79.39a
W3 31.00a 37.09a 41.28a 49.40b 11.29a 13.51c 83.57a
W6 19.77b 32.95b 31.18b 51.94a 9.06b 15.11b 60.01b
W9 18.10b 31.84c 28.72b 50.50b 10.05ab 17.66a 56.87b
2.3 渍水对小麦产量及其构成因素的影响

表 3可见: 不同时间的花后渍水对2个品种的穗数均无显著影响, 但对其穗粒数、千粒重和产量的影响存在差异。开花后渍水对'宁麦13'的穗粒数无显著影响, 而W6和W9处理'宁麦13'的千粒重和产量显著低于W0, 产量降幅分别为17.31%和35.50%;W6和W9处理'皖麦52'的穗粒数、千粒重和产量显著低于W0, 产量降幅分别为34.32%和39.88%。

表 3 不同时间渍水处理对小麦产量及其构成因素的影响 Table 3 The effect of different waterlogging stress time on yield and its component factors in wheat
品种Cultivar 处理Treatment 每盆穗数Spike number per pot 穗粒数Kernels 千粒重/g 1 000-grain weight 每盆产量/g Yield per pot
宁麦13 Ningmai 13 W0 37.67a 32.04a 33.72a 40.62a
W3 37.67a 31.61a 33.75a 39.15a
W6 37.00a 30.46a 29.80b 33.59b
W9 36.67a 27.71a 25.10c 26.20c
皖麦52 Wanmai 52 W0 33.33a 30.46a 31.22a 30.10a
W3 33.33a 29.99a 31.00a 31.00a
W6 31.67a 25.18b 23.88b 19.77b
W9 31.67a 25.34b 22.85c 18.10b
2.4 渍水条件下小麦根系生长发育与产量的关系

图 3可见: 2个品种不同渍水处理(W0、W3、W6和W9)的成熟期产量与其在花后21 d时根系干重、根系体积和表面积呈显著线性正相关关系(R2分别为0.982 1、0.882 6和0.973 4), 产量随根系干重、体积和表面积的增加而升高。在本试验条件下, 小麦根系干重、体积和表面积的增加对提高产量具有重要作用。

图 3 花后21 d不同渍水处理小麦根系生长发育与成熟期产量的关系 Fig. 3 The relationship between yield and the root growth in wheat of 21 days after anthesis under different waterlogging treatments
3 讨论 3.1 渍水对小麦根系形态生长的影响

渍水导致植株根系处于无氧条件, 抑制根系生长发育, 同时加速其衰老。Shao等[16]在小麦分蘖期和拔节期分别进行渍水处理3 d, 保持地表水深0.5~1.0 cm, 2个处理组小麦根长和根鲜重均显著降低。在小麦生长21 d时, 渍水处理14 d显著降低了根长、根系相对生长率、单株次生根数量和总次生根长[17]。本研究发现, W6和W9处理2个小麦品种的根系总长和平均直径显著降低, 同时与未渍水对照组相比, 渍水处理加快了2个品种根系总长的降低, 抑制'宁麦13'根系平均直径的增粗, 促进'皖麦52'根系平均直径的萎缩; W6和W9处理2个品种的根系干物质、根系体积和表面积显著降低; 小麦根系干重、根系体积和表面积与产量呈显著线性正相关关系, 可见小麦灌浆中后期根系形态显著影响籽粒产量。

3.2 渍水对小麦根系抗氧化酶活性的影响

在渍水条件下, 植物体内会产生大量活性氧自由基, 破坏细胞内大分子物质及细胞膜透性, 其中丙二醛含量能够反映植物遭受逆境伤害的程度。超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)能够缓解逆境对植物造成的伤害。研究发现, 渍水显著增加根系中MDA含量, 但对根系中SOD活性变化的影响存在差异, 在小麦孕穗期渍水处理20 d, 小麦根系中SOD活性随着渍水时间的增加而逐渐降低[18]; 在小麦拔节期至开花后20 d进行渍水处理, 在渍水前15 d时, 根系中SOD活性显著高于未渍水对照组, 但随着渍水时间的延长根系中SOD活性不断下降, 在花后5 d时, 根系中SOD活性显著低于未渍水对照组[19]。本研究发现, W6和W9处理根系中MDA含量显著高于W0, 灌浆中后期的SOD活性显著低于W0, 与前人研究结果相似。而W3处理根系中MDA含量与W0差异不显著, 灌浆中后期SOD活性显著高于W0, 这可能是由于W3渍水时间较短, 对小麦损害较小, 促进小麦抗逆性提高。在小麦生育前期(苗期、拔节期和孕穗期)进行渍水处理能够显著提高根系中POD活性, 而灌浆期渍水则显著降低POD活性[11]。在本研究中, W3、W6和W9均显著提高小麦根系的POD活性, 与前人研究结果存在差异, 这可能由于本试验渍水时间较短, 能够引起小麦的抗性, 而较长时间渍水处理对小麦造成较大伤害, 降低其耐渍能力。

3.3 渍水对小麦干物质分配及产量的影响

渍水能够诱导植株叶片气孔关闭, 影响其光合作用, 使干物质合成减少。在小麦拔节期和开花期渍水处理地上部干物质积累量显著低于未渍水对照[20]。在小麦孕穗期和灌浆期渍水处理降低小麦根系、叶片、茎鞘和穗部的干物质积累, 增加茎鞘和叶片的干物质分配比例, 在灌浆期渍水还减少穗部的干物质分配比例[21]。本研究中, 花后渍水降低成熟期小麦籽粒和茎叶中干物质的积累, 渍水显著降低籽粒中干物质的分配比例, 显著提高穗轴和颖壳中干物质分配比例, 而对茎秆+叶鞘+叶片中干物质分配比例无显著影响。这与胡继超等[21]研究灌浆期渍水增加了茎鞘和叶片中干物质分配比例的结论存在差异, 这可能与试验中设置渍水时间的长短或者供试小麦品种存在差异有关。

渍水对小麦产量及其构成因素的影响存在差异。花后渍水对小麦穗数无显著影响, 但却显著降低穗粒数、千粒重和籽粒产量[22-24]。有研究指出, 穗粒数取决于孕穗前期的穗分化过程, 因此, 小麦生长后期(灌浆期)发生渍害胁迫对穗粒数的影响较小, 未达到显著水平[25]。本研究结果表明, W3处理对2个小麦品种产量及其构成要素没有显著影响; 而W6和W9处理对2个品种的穗数无显著影响, 但千粒重和产量显著降低; 对穗粒数的影响因品种不同而存在差异。

本研究中, 花后渍水6和9 d显著降低2个品种的根系总长、平均直径、根系干重、表面积、体积以及根系中SOD活性, 显著增加小麦根系中MDA含量和POD活性, 而花后渍水3 d显著增加2个品种根系中SOD性; 花后渍水6和9 d显著提高穗轴+颖壳中干重所占比例, 显著降低成熟期籽粒干重及其在地上部干重中所占比例, 显著降低千粒重和产量。

参考文献(References)
[1]
Yang H S, Zhai S L, Li Y F, et al. Waterlogging reduction and wheat yield increase through long-term ditch-buried straw return in a rice: wheat rotation system[J]. Field Crops Research, 2017, 209: 189-197. DOI:10.1016/j.fcr.2017.05.012
[2]
Jiang D, Fan X M, Dai T B, et al. Nitrogen fertiliser rate and post-anthesis waterlogging effects on carbohydrate and nitrogen dynamics in wheat[J]. Plant and Soil, 2008, 304(1/2): 301-314.
[3]
吴元奇, 李朝苏, 樊高琼, 等. 渍水对四川小麦生理性状及产量的影响[J]. 应用生态学报, 2015, 26(4): 1162-1170.
Wu Y Q, Li C S, Fan G Q, et al. Effect of waterlogging on physical traits and yield of wheat in Sichuan, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(4): 1162-1170 (in Chinese with English abstract).
[4]
吴晓丽, 汤永禄, 李朝苏, 等. 不同生育时期渍水对冬小麦旗叶叶绿素荧光及籽粒灌浆特性的影响[J]. 中国生态农业学报, 2015, 23(3): 309-318.
Wu X L, Tang Y L, Li C S, et al. Effect of waterlogging at different growth stages on flag leaf chlorophyll fluorescence and grain-filling properties of winter wheat[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2015, 23(3): 309-318 (in Chinese with English abstract).
[5]
谭维娜, 戴廷波, 荆奇, 等. 花后渍水对小麦旗叶光合特性及产量的影响[J]. 麦类作物学报, 2007, 27(2): 314-317.
Tan W N, Dai T B, Jing Q, et al. Effect of post-anthesis waterlogging on flag leaf photosynthetic characteristics and yield in wheat[J]. Journal of Triticeae Crops, 2007, 27(2): 314-317 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3969/j.issn.1009-1041.2007.02.027
[6]
王晨阳, 张艳菲, 卢红芳, 等. 花后渍水、高温及其复合胁迫对小麦籽粒淀粉组成与糊化特性的影响[J]. 中国农业科学, 2015, 48(4): 813-820.
Wang C Y, Zhang Y F, Lu H F, et al. Effects of post-anthesis waterlogging, high temperature and their combination on starch compositions and pasting properties in wheat grains[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(4): 813-820 (in Chinese with English abstract).
[7]
段营营, 王小燕, 于晶晶, 等. 花前渍水对长江中下游主推小麦品种产量的影响[J]. 湖北农业科学, 2015, 54(10): 2331-2334.
Duan Y Y, Wang X Y, Yu J J, et al. Effects of waterlogging before anthesis on grain yield in wheat for the main cultivar in the middle and lower reaches of Yangtze[J]. Hubei Agricultural Sciences, 2015, 54(10): 2331-2334 (in Chinese with English abstract).
[8]
Brisson N, Rebière B, Zimmer D, et al. Response of the root system of a winter wheat crop to waterlogging[J]. Plant and Soil, 2002, 243(1): 43-55. DOI:10.1023/A:1019947903041
[9]
李金才, 魏凤珍, 余松烈, 等. 孕穗期渍水对冬小麦根系衰老的影响[J]. 应用生态学报, 2000, 11(5): 723-726.
Li J C, Wei F Z, Yu S L, et al. Effect of waterlogging on senescence of winter wheat root system at booting stage[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2000, 11(5): 723-726 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.2000.05.019
[10]
魏凤珍, 李金才, 尹钧, 等. 不同生育时期根际土壤渍水逆境对冬小麦N、P、K素营养的影响[J]. 水土保持学报, 2006, 20(3): 162-165.
Wei F Z, Li J C, Yin J, et al. Effects of waterlogging stress on nitrogen and phosphorus, potassium nutrition in winter wheat at different stages[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2006, 20(3): 162-165 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:1009-2242.2006.03.039
[11]
张永清, 苗果园, 李慧明. 冬小麦根系对不同生育时期渍水胁迫的生物学响应[J]. 麦类作物学报, 2005, 25(4): 59-63.
Zhang Y Q, Miao G Y, Li H M. Biological response of winter wheat root system to waterlogging stress at different stages[J]. Journal of Triticeae Crops, 2005, 25(4): 59-63 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3969/j.issn.1009-1041.2005.04.013
[12]
周苏玫, 王晨阳, 张重义, 等. 土壤渍水对冬小麦根系生长及营养代谢的影响[J]. 作物学报, 2001, 27(5): 673-679.
Zhou S M, Wang C Y, Zhang Z Y, et al. Effect of waterlogging on the growth and nutrient metabolism of the root system of winter wheat[J]. Acta Agronomica Sinica, 2001, 27(5): 673-679 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:0496-3490.2001.05.019
[13]
郑仁娜, 阚正荣, 苏盛楠, 等. 遮光和渍水对小麦幼苗形态和生长的影响[J]. 麦类作物学报, 2017, 37(2): 238-245.
Zheng R N, Kan Z R, Su S N, et al. Effect of shading and waterlogging on morphology and growth of wheat seedling[J]. Journal of Triticeae Crops, 2017, 37(2): 238-245 (in Chinese with English abstract).
[14]
Afzal F, Chaudhari S K, Gul A, et al. Bread wheat(Triticum aestivum L. ) under biotic and abiotic stresses: an overview[M]//Crop Production and Global Environmental Issues. Cham: Springer International Publishing, 2015: 293-317.
[15]
上海植物生理学会. 现代植物生理学实验手册[M]. 北京: 科学出版社, 1999: 305-316.
Shanghai Plant Physiology Society. Handbook of Modern Plant Physiology Experiments[M]. Beijing: Sciences Press, 1999: 305-316 (in Chinese).
[16]
Shao G C, Lan J J, Yu S E, et al. Photosynthesis and growth of winter wheat in response to waterlogging at different growth stages[J]. Photosynthetica, 2013, 51(3): 429-437. DOI:10.1007/s11099-013-0039-9
[17]
Malik A I, Colmer T D, Lambers H, et al. Changes in physiological and morphological traits of roots and shoots of wheat in response to different depths of waterlogging[J]. Aust J Plant Physiol, 2001, 28: 1121-1131.
[18]
李金才, 魏凤珍, 王成雨, 等. 孕穗期土壤渍水逆境对冬小麦根系衰老的影响[J]. 作物学报, 2006, 32(9): 1355-1360.
Li J C, Wei F Z, Wang C Y, et al. Effect of waterlogging on senescence of root system at booting stage in winter wheat[J]. Acta Agronomica Sinica, 2006, 32(9): 1355-1360 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:0496-3490.2006.09.015
[19]
姜东, 陶勤南, 张国平. 渍水对小麦扬麦5号旗叶和根系衰老的影响[J]. 应用生态学报, 2002, 13(11): 1519-1521.
Jiang D, Tao Q N, Zhang G P. Effect of waterlogging on senescence of flag leaf and root of wheat Yangmai 5[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13(11): 1519-1521 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.2002.11.039
[20]
丁锦峰, 苏盛楠, 梁鹏, 等. 拔节期和花后渍水对小麦产量、干物质及氮素积累和转运的影响[J]. 麦类作物学报, 2017, 37(11): 1473-1479.
Ding J F, Su S N, Liang P, et al. Effect of waterlogging at elongation or after anthesis on grain yield and accumulation and remobilization of dry matter and nitrogen in wheat[J]. Journal of Triticeae Crops, 2017, 37(11): 1473-1479 (in Chinese with English abstract). DOI:10.7606/j.issn.1009-1041.2017.11.10
[21]
胡继超, 曹卫星, 姜东, 等. 小麦水分胁迫影响因子的定量研究Ⅰ.干旱和渍水胁迫对光合、蒸腾及干物质积累与分配的影响[J]. 作物学报, 2004, 30(4): 318-320.
Hu J C, Cao W X, Jiang D, et al. Quantification of water stress factor for crop growth simulation Ⅰ. Effects of drought and waterlogging stress on photosynthesis, transpiration and dry matter partitioning in winter wheat[J]. Acta Agronomica Sinica, 2004, 30(4): 315-320 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:0496-3490.2004.04.004
[22]
范雪梅, 姜东, 戴廷波, 等. 花后干旱或渍水逆境下氮素对小麦籽粒产量和品质的影响[J]. 植物生态学报, 2006, 30(1): 71-77.
Fan X M, Jiang D, Dai T B, et al. Effects of nitrogen on grain yield and quality in wheat grown under drought or waterlogging stress from anthesis to maturity[J]. Journal of Plant Ecology, 2006, 30(1): 71-77 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2006.01.010
[23]
吴进东, 李金才, 魏凤珍, 等. 花后渍水高温交互效应对冬小麦旗叶光合特性及产量的影响[J]. 作物学报, 2012, 38(6): 1071-1079.
Wu J D, Li J C, Wei F Z, et al. Effect of interaction of waterlogging and high temperature after anthesis on photosynthetic characteristics of flag leaf and yield in winter wheat[J]. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(6): 1071-1079 (in Chinese with English abstract).
[24]
吴进东, 李金才, 魏凤珍, 等. 氮肥后移对花后受渍冬小麦灌浆特性及产量构成的影响[J]. 西北植物学报, 2013, 33(3): 570-576.
Wu J D, Li J C, Wei F Z, et al. Effects of postponing nitrogen application on grain filling characteristics and yield components of winter wheat suffered waterlogging after anthesis[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2013, 33(3): 570-576 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3969/j.issn.1000-4025.2013.03.021
[25]
刘杨, 石春林, 刘晓宇, 等. 渍害胁迫时期和持续时间对冬小麦产量及其构成因素的影响[J]. 麦类作物学报, 2018, 38(2): 239-245.
Liu Y, Shi C L, Liu X Y, et al. Effect of waterlogging stress duration at different growth stages on yield and its components of winter wheat[J]. Journal of Triticeae Crops, 2018, 38(2): 239-245 (in Chinese with English abstract).