猪混群后的攻击行为会导致体表损伤、生长速度减慢、肉质变差以及由攻击应激引起短暂免疫力降低等问题, 影响养猪业的经济效益, 因此是一个重要的动物福利问题。近年来人们已经认识到在猪育种中加强对猪攻击行为性状选择的必要性。由于攻击行为性状产生的生物学机制复杂且影响因素众多^[1-2], 受当前技术和设备的限制, 在大群体中人工观察与评估猪个体攻击行为强弱比较复杂、费时。如果能找到与攻击行为相关的生理特征指标, 将为猪攻击行为性状的选育提供便利。有研究表明, 猪的日龄可能会影响猪的攻击行为^[3-4]; 而群体内的体质量差异对猪的攻击行为也有一定的影响^[5]; 此外, 有研究人员试图通过行为测试等方式了解猪的个性特征, 借此来判断猪的攻击行为^[6]。因此, 利用攻击行为性状与个体生理特征性状、性格特征性状之间的关联性, 可以对猪的攻击性状进行间接选择。

由于影响攻击行为的因素复杂, 简单的两两因素间的相关分析无法反映多个变量之间的整体相关性, 且每个因素的影响程度也不尽相同^[7]。典型相关分析(canonical correlation analysis, CCA)是研究多个变量组之间整体相关性的一种统计方法, 它能从整体上反映两组性状间的相关性, 同时还能反映各个自变量与因变量之间的线性关系^[8]。本研究利用典型相关分析对断奶仔猪攻击行为、生理和性格特征3组性状共11个变量进行研究, 揭示个体生理特征、性格特征性状与猪攻击行为之间的相关性, 为猪攻击行为性状的选育提供一定的参考依据。

试验在江苏省淮安市淮阴种猪场进行, 选取40~60日龄来自65窝的500头苏淮断奶仔猪。第1天上午断奶混群前先测仔猪体质量, 将仔猪原窝转移至保育舍(不混群), 第2天上午混群, 将体质量相近、来自不同窝的9~10头仔猪混群, 共51栏。

试验期间所有断奶仔猪均安置在同一栋保育猪舍, 每栏9~10头断奶仔猪, 栏的长、宽和高分别为210 cm、225 cm和70 cm。猪舍栏内地面为1/3水泥地板和2/3钢筋网组合制成的漏缝地板, 未提供玩具与稻草等。每天08:00、14:00和17:00饲喂, 自由采食和饮水。猪群日常管理与防疫工作按照场内常规计划进行。各栏的饲养管理条件一致。试验期饲料配方及营养水平见表 1, 其中饲料营养水平为计算值。

对3组性状的11个变量进行了测定, 具体划分如下。

参照文献[10], 使用红外摄像头和硬盘录像机组成的录像系统录制断奶仔猪混群后的视频。人工连续观察并记录各栏每头仔猪混群后36 h的打斗行为, 而打架时长(X₁)为主动攻击时长(X₂)、被欺凌时长(X₃)和对峙时长(X₄)的总和, 并统计每头猪发起攻击行为的次数(X₅)。猪攻击行为(打架行为)是指2头猪之间的1次争斗或者由1头猪发起的带有攻击性因素的身体接触。这种行为在观察时超过3 s就可以被记录。如果在打斗过程中有超过8 s的打斗停止, 再次打斗就视为1次新的打斗。攻击行为在观察分析时分为3类:主动攻击、被欺凌和对峙。具体行为定义分别为:主动攻击是指在1次打斗中, 1头猪对另外1头猪发起主动的撕咬、碰撞和追逐^[11]; 被欺凌行为是指1头猪受到另1头猪攻击或侵略, 而没有做出反抗性回应^[12]; 对峙行为是指如果打斗过程中, 双方一直处于针锋相对的情况, 2个个体平行站立或头对头、肩对肩, 互相发起碰撞、挤压、追逐, 并且优势相当, 没有避战行为^[13]。

咬尾测试:参考前人研究猪行为时采用的咬尾测试、新环境和新物体的测试方法^[14-15]。先将仔猪置于1个空栏中, 持续观察其行为3 min, 再将1根从屠宰场买的新鲜干净的猪尾巴用棉绳系着吊在栏中间, 观察3 min内仔猪是否会去咬这根猪尾巴, 记录仔猪咬尾时长(s，X₆), 所得结果用于评估猪是否有咬尾倾向^[16]。

Backtest(翻背测试):是1个可以反映动物性格特点的指标^[17]。在40日龄左右时, 对500头苏淮断奶仔猪进行Backtest。测定人员的右手放在仔猪的胸部, 左手放在后腿上, 使断奶仔猪保持四肢向上横躺的姿势^[18]。当猪停下来伸展/放松后腿时, 为1次挣扎, 这被认为是1次逃跑尝试, 记录60 s内仔猪挣扎的次数(翻背次数, X₇)。每头猪进行2次Backtest, 计算平均值。

在断奶仔猪混群前24 h分别称量每头仔猪的体质量(X₈), 并记录每头仔猪的胎次(X₉)、日龄(X₁₀)和性别(X₁₁)(去势公猪取值1, 母猪取值2)。

简单相关分析是对2个变量(自变量和因变量)间的相关关系的分析方法。一般的简单相关分析只能研究单个性状间的相关性, 当分析2组性状间的相关性时, 常选用典型相关分析。典型相关分析(CCA)是一种可以建立2组变量之间联系的分析方法^[19]。CCA通过建立2个变量数据集的线性组合来分析2组变量之间的相关性, 通常可以预测或比较不同变量的线性组合^[20]。因此, CCA可以找到2个多变量数据集之间的最佳线性组合, 最大化它们之间的相关系数^[21]。原始变量通过标准化变量建立线性组合(U和V):

式中:U和V被定义为典型相关系数; X和Y分别代表某一组变量各个性状的表型数据; a、b分别代表U和V相关系数最大化后对应的不同变量系数。标准化系数和典型负载用于评估模型中变量的相对重要性。因此, CCA用标准化系数使典型相关系数达到最大值。典型负载可以评估每个变量对每个标准化函数的相对贡献。

试验数据使用SPSS 21.0软件进行统计分析, 对攻击行为数据与性格特征性状、生理特征性状数据进行两两变量间简单相关分析和2组变量间的典型相关分析(CCA)。数值均以平均值±标准误(x±SE)表示。

如表 2所示:攻击行为、性格特征与生理特征3组性状的测量数据变异程度较小, 整体均匀度较高, 说明结果具有一定的代表性。3组性状间的简单相关分析结果见表 3, 共有27对变量间相关系数达到显著水平(P < 0.05)。日龄与攻击时长、被欺凌时长、攻击发起次数达到显著正相关(P < 0.01)。胎次与打架时长、攻击时长存在显著正相关关系(P < 0.05), 初始体质量与攻击行为的各个指标均达到显著正相关(P < 0.01)。咬尾测试仅与攻击时长呈极显著相关关系(P < 0.01), Backtest与攻击行为中的任一指标均不相关(P > 0.05)。

由于日龄和体质量极显著相关, 在典型相关分析中仅考虑体质量因素。由表 4可知:攻击行为性状与性格特征性状在α=0.05水平上未达显著水平(P>0.05);攻击行为性状与生理特征性状的典型相关分析表明第1、第2典型相关系数均达到显著水平(P < 0.05), 第1和第2相关信息分别占2组性状总信息的69.10%、28.90%。综上, 生理特征性状与攻击行为性状的相关性最高, 其次是性格特征性状。

由表 4可知:3组性状两两之间的第1典型相关系数所解释的相关信息量均占总相关信息量的65%以上, 可以认为其具有较强的信息代表性, 因此列出第1典型相关系数对应的相关变量的构成。攻击行为性状与性格特征性状、生理特征性状间的典型相关变量的构成见表 5。攻击行为性状和性格特征性状的第1对典型变量U₁中, 咬尾测试的系数最大; V₁中打架时长的系数最大, 其次是对峙时长, 说明性格特征性状与攻击行为性状相关是由咬尾测试与打架时长及对峙时长相关引起的。攻击行为性状和生理特征性状的第1对典型变量中, U₁以初始体质量(a=0.878 26)、性别(a=0.524 70)的系数较大, 胎次的系数较小(a=0.135 57), 生理特征性状中初始体质量(P < 0.000 1)与攻击行为呈极显著正相关, 性别与攻击行为也极显著相关(P=0.005), 而胎次(P=0.342)对攻击行为没有显著影响。V₁中打架时长和对峙时长方程系数较大。这说明攻击行为性状和生理特征性状之间的相关变量构成反映了断奶仔猪的初始体质量和性别与打架时长和对峙时长密切相关。

利用简单相关分析研究猪的两性状之间相关性的报道有很多^[22], 但是简单相关分析仅用于研究2个变量之间的相关性, 不能反映2组变量的多个性状间的相关程度。然而, 典型相关分析是能够同时预测2组变量之间的关系, 还能用于分析2组变量之间相关性的相关分析方法。因此, 本试验采用典型相关分析评估生理特征性状(如体质量、日龄、胎次和性别)和性格特征性状(如Backtest测试和咬尾测试)对攻击行为性状的影响, 同时对两两性状间进行了简单相关分析, 以此比较2种相关分析在评价生理特征和性格特征性状对攻击行为的作用。

在性格特征性状和攻击行为性状的典型相关分析中发现, 2组变量间不存在显著的相关性, 而简单相关分析中咬尾测试与攻击时长呈显著相关。上述差异可能是由于简单相关分析中的相关系数只是表示2个变量之间的相关性大小, 而2组变量间的典型相关系数却考虑多个性状的综合结果^[23]。典型相关分析是利用主成分分析降维的思想, 在多个变量中找到1个或几个影响某一性状的主要变量, 可以揭示2组性状之间的本质联系, 同时还能描述某一变量在这一性状的重要程度, 而简单相关分析会受到数据本身和测定方法的影响, 仅考虑2个变量之间的相关性, 数据结构单一, 呈现的结果可能是表面的, 不能说明本质问题^[24]。因此多个变量组成性状间的典型相关分析的结果更具参考价值。

在攻击行为性状与生理特征性状间相关显著的第1对典型变量中, U₁以初始体质量的系数最大, 性别的系数较大, 而胎次的系数较小; 而V₁以打架时长和对峙时长系数较大, 这说明攻击行为性状与生理特征性状间U₁和V₁显著相关主要由初始体质量、性别和打架时长及对峙时长相关引起的, 可以认为仔猪性别和混群时体质量对攻击行为性状中的打架时长和对峙时长有较强的影响。同时简单相关分析也反映了初始体质量与打架时长正相关, 而性别与打架时长和对峙时长也具有显著相关关系, 表明混群时仔猪体质量越大打斗时长可能越长, 去势公猪比母猪具有更多的对峙行为和更少的被欺凌行为。研究表明, 攻击行为的发生与性别有关, 雄性个体在争夺配偶和资源时变得具有攻击性, 而雌性动物则为了保护自己的幼崽而表现出更强的攻击性^[25]。本文的研究结果表明, 性别显著影响断奶仔猪混群后的攻击行为, 这与前人的研究结果一致^[26]。相比于断奶仔猪的胎次、性别和日龄, 初始体质量是影响个体攻击行为的主要因素之一, 典型和简单相关分析结果均表明, 混群前仔猪体质量越大, 攻击性越强。群体内的体质量差异对猪的攻击行为有一定的影响。有研究表明, 5~6周龄的猪混群时, 体质量相差小的群体打架时间会更长, 攻击更频繁, 体质量相差较大的群体打架时间较短, 在群体内社会等级的形成也较快^[27]。此外, 有研究表明在混群后第1天, 每栏中体质量较大的猪经常参与争斗, 赢得更多的争斗, 具有更强的攻击行为(头部撞击和咬伤)。同一群体内, 猪个体的攻击行为与混群前体质量呈正相关, 体质量越大, 攻击性越强, 体表伤痕越多^[28]。因此, 本研究结果提示, 养猪场早期断奶混群时应多关注仔猪群体体质量均匀度, 将体质量相近的混为一栏, 避免出现同栏体质量极端值个体。这样不仅能够降低仔猪培育成本, 而且有利于减少仔猪的攻击行为, 提高动物福利水平。

综上所述, 混群后仔猪的攻击行为与初始体质量和性别密切相关, 初始体质量越大, 打架时长越长; 去势公猪比母猪具有更多的对峙行为和更少的被欺凌行为。典型相关分析相比于简单相关分析, 更能准确揭示生理特征和性格特征性状与攻击行为性状的相关关系, 减少育种工作的盲目性, 为今后猪攻击行为性状的选育提供重要的参考。