南京农业大学学报  2020, Vol. 43 Issue (3): 392-402   PDF    
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201907005
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曹强, 田兴帅, 马吉锋, 姚霞, 刘小军, 田永超, 曹卫星, 朱艳
CAO Qiang, TIAN Xingshuai, MA Jifeng, YAO Xia, LIU Xiaojun, TIAN Yongchao, CAO Weixing, ZHU Yan
中国三大粮食作物临界氮浓度稀释曲线研究进展
Research progress in critical nitrogen dilution curve of three main grain crops in China
南京农业大学学报, 2020, 43(3): 392-402
Journal of Nanjing Agricultural University, 2020, 43(3): 392-402.
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201907005

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收稿日期: 2019-07-04
中国三大粮食作物临界氮浓度稀释曲线研究进展
曹强 , 田兴帅 , 马吉锋 , 姚霞 , 刘小军 , 田永超 , 曹卫星 , 朱艳     
南京农业大学国家信息农业工程技术中心/农业农村部农作物系统分析与决策重点实验室/江苏省信息农业重点实验室/江苏省物联网技术与应用协同创新中心,江苏 南京 210095
摘要:氮素是粮食作物产量形成的重要元素之一,快速准确诊断作物氮素营养状况是进行精确氮肥管理的前提,而氮素营养诊断指标是制约其发展的关键因素。临界氮浓度稀释曲线是作物临界氮浓度(作物获得最大干物质所需要的最小氮浓度)与作物植株干物质的幂函数关系,基于临界氮浓度稀释曲线获得的氮营养指数被广泛应用到作物氮素营养诊断中。随着研究的深入,研究者先后基于植株干物质、叶片干物质、叶面积指数等建立了临界氮浓度稀释曲线,提高了作物氮素营养诊断的效率和精度。本文综述了我国三大粮食作物(小麦、玉米、水稻)临界氮浓度稀释曲线的构建、影响曲线参数的因素以及氮营养指数的获取与应用,为临界氮浓度稀释曲线的研究与应用提供理论支撑。
关键词粮食作物   临界氮浓度稀释曲线   氮营养指数   
Research progress in critical nitrogen dilution curve of three main grain crops in China
CAO Qiang, TIAN Xingshuai, MA Jifeng, YAO Xia, LIU Xiaojun, TIAN Yongchao, CAO Weixing, ZHU Yan    
National Engineering and Technology Center for Information Agriculture/Key Laboratory for Crop System Analysis and Decision Making, Ministry of Agriculture and RuralAffairs/Jiangsu Key Laboratory for Information Agriculture/Jiangsu Collaborative Center for the Technology and Application of Internet of Things, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Nitrogen is a one of the decisive elements in the yield formation of grain crops, rapid and accurate diagnosis of crop nitroge nnutrition status is a prerequisite of precision nitrogen fertilization management, while diagnostic indicators are key factors restricting its development.The critical nitrogen dilution curve is a power function relationship between crop critical nitrogen concentration(the minimum nitrogen concentration required to achieve maximum crop dry matter)and plant dry matter(PDM).The nitrogen nutrition index derived from the dilution curve has been widely used in diagnosing crop nitrogen nutrition status.With the development of research, the critical nitrogen dilution curves based on PDM, leaf dry matter, and leaf area index have been established by the researchers respectively, which improve the efficiency and accuracy of crop nitrogen nutrition diagnosis.This paper reviews the construction of critical nitrogen dilution curves, the influencing factors of curve parameters, the acquisition and application of nitrogen nutrition index for three major grain crops(wheat, maize, rice)in China, and provides theoretical support for the research and application in the future.
Keywords: grain crops    critical nitrogen dilution curve    nitrogen nutrition index   

据预测,到2050年,粮食产量需要在现有基础上增加70%~110%才能满足人们对于粮食的需求[1-2]。中国作为世界上人口最多的国家,粮食需求尤为迫切,预计到2033年,粮食产量需在原有基础上增长35%才能满足中国人口增长的口粮需要[3]。小麦、玉米和水稻是我国三大粮食作物,2017年播种面积占中国粮食作物总播种面积的80%以上,产量分别达到12794.09、25907.07和21267.59万t,总产量占中国粮食产量的90%以上[4]。虽然中国的粮食产量稳步增长,但我国三大粮食作物的进口量仍逐年增加,并未实现100%的自给[5]。因此,在现有基础上持续提高三大粮食作物的产量,对于保障我国粮食安全意义重大。

氮肥对粮食增产的贡献率达到30%~50%>[6],对于粮食产量增加起到至关重要的作用。但施入的氮肥并未被作物全部吸收,约60%~70%的氮肥通过挥发、淋洗等途径损失,并且这种现象由于不适宜的施肥变得更加严重[7]。中国是世界上最大的氮肥生产和消费国,其中三大粮食作物的氮肥用量占中国氮肥消费总量的49%[8]。从1990年到2015年,中国氮肥投入增加了732.2万t[9],但是氮肥利用率只有35%[10],低利用率背景下,氮肥的大量投入带来了一系列的环境问题,如土壤酸化[11]、水体污染[12]、温室气体排放[13]等。研究表明,中国现阶段继续增加氮肥投入对提高粮食产量的效果甚微,但其增产稳产的作用又不可替代[14]。因此,如何利用更少的氮肥生产出更多的粮食,就要求生产者在作物氮素管理过程中准确诊断作物氮素营养状况,合理做出施肥决策,进而匹配土壤氮素供应与作物氮素需求,提高产量的同时降低环境污染。

临界氮浓度的概念最早由Greenwood等[15]提出,定义为作物达到最大干物质所需要的最小氮浓度;临界氮浓度稀释曲线则是反映作物氮浓度与作物植株干物质之间的关系,其函数表示为Nc=a×PDM-bNc代表植株临界氮浓度(critical nitrogen concentration,%),PDM代表植株干物质(plant dry matter,t·hm-2),a代表植株干物质为1 t·hm-2时的植株氮浓度,b代表稀释系数(临界氮浓度随植株干物质增加而降低的关系)。基于临界氮浓度稀释曲线及通过其计算的氮营养指数(nitrogen nutrition index,NNI)能有效诊断作物氮素营养状况并指导施肥,国内外学者在小麦、玉米、水稻3种作物上建立了不同生态区和品种的临界氮浓度稀释曲线,以期解决当地作物的氮肥管理问题[16-19]。随着研究的深入,临界氮浓度稀释曲线的构建方法和应用区域不断拓展,在我国大多农业生态区域均建立了不同的临界氮浓度稀释曲线,用于氮素营养诊断和产量品质预测等。本文主要总结我国三大粮食作物(小麦、玉米、水稻)的临界氮浓度稀释曲线构建方法、建立情况,并讨论曲线参数的影响因素以及应用。

1 临界氮浓度稀释曲线的构建

根据文献中临界氮浓度稀释曲线建立所针对的研究区域,将小麦所涉及的研究区域划分为黄淮海平原、长江中下游平原和关中平原(渭河平原),水稻研究区域主要包括长江中下游平原(单季稻区)、南方双季稻区、寒地水稻区(东北平原),玉米研究区域主要包括黄淮海平原、关中平原和东北平原。根据作物临界氮浓度稀释曲线建立所依据的不同指标,划分为基于植株干物质、叶片干物质、叶面积指数、植被指数、茎干物质和穗干物质的临界氮浓度稀释曲线。

1.1 基于植株干物质的临界氮浓度稀释曲线的构建

营养生长是生殖生长的基础,作物只有经过一定时长的营养生长才能转入生殖生长,完成生长周期[20]。作物体内的氮浓度随着植株干物质的不断增加而下降,这种现象被称为氮稀释现象,是建立临界氮浓度稀释曲线的基础[15, 21]。在Justes[16]和薛晓萍等[22]提出的临界氮浓度稀释模型构建方法基础上进行总结,步骤如下:

1) 对不同氮素水平下所获得的植株干物质和相应氮浓度值进行方差分析, 根据分析结果分为作物生长受氮素限制组和不受氮素限制组;

2) 将作物生长受氮素限制组植株干物质与氮浓度值进行线性曲线拟合;

3) 对作物生长不受氮素限制组,以各处理植株干物质平均值代表最大植株干物质;

4) 本次取样的理论临界氮浓度值即为以步骤3中植株最大干物质为横坐标的垂直线与步骤2中拟合曲线的交点(图 1)。

图 1 临界氮浓度稀释曲线构建示意图 Fig. 1 Schematic diagram for construction of critical nitrogen dilution curve based on plant dry matter

而当相邻氮素处理间的干物质与氮浓度差别不显著时,需要使用Herrmann等[23]提出的方法,即将同一取样时期的数据放在一起,对干物质和氮浓度以分段函数拟合。

基于植株干物质,国内研究者针对三大粮食作物建立了不同生态区域的临界氮浓度稀释曲线(表 1)。

表 1 基于植株干物质(PDM)的中国三大粮食作物临界氮浓度稀释曲线 Table 1 Critical nitrogen dilution curve of three main crops based on plant dry matter (PDM) in China
作物Crop 地区Region 品种Cultivar 模型Model 文献References
小麦 黄淮海平原 鲁麦23、皖麦8号、京东8号等 Nc=4.15xPDM-0.38 [24]
黄淮海平原 豫麦49-198 Nc=4.013xPDM-0.435 [25]
周麦16 Nc=3.756xPDM-0.388
黄淮海平原 豫麦49-198 Nc=4.48xPDM-0.38 [26]
周麦27 Nc=4.13×PDM-0.40
矮抗58 Nc=3.89×PDM-0.35
关中地区 小偃22 Nc=4.325×PDM-0.404 [27]
关中地区 小偃22 Nc=4.82×PDM-0.49 [28]
长江中下游平原 宁麦13 Nc=4.33×PDM-0.44 [29]
豫麦16 Nc=4.65xPDM-0.45
长江中下游平原 宁麦13、扬麦16、济麦22、徐麦30 Nc=4.29×PDM-0.425 [17]
长江中下游平原 宁麦13、淮麦20、徐麦30、扬辐麦4号 Nc=4.16×PDM-0.41 [30]
水稻 南方双季稻区 早稻:中嘉早17、潭两优83 Nc=3.37×PDM-0.44 [31]
晚稻:天优华占、岳优9113、湘优186等 Nc=3.69×PDM-0.34
寒地水稻区 空育131、龙粳21 Nc=2.77×PDM-0.34 [32]
长江中下游平原 南粳46、南梗48、武育粳24等 Nc=3.33×PDM-0.26 [33]
长江中下游平原 杂交稻:Y两优一号、超优千号等 Nc=3.36×PDM-0.31 [34]
常规稻:金农丝苗、粤农丝苗等 Nc=2.96×PDM-0.25
长江中下游平原 粳稻:陵香优18、武香粳14等 Nc=3.53×PDM-0.28 [18]
玉米 黄淮海平原 郑单958、农大108、先玉335等 Nc=2.72×PDM-0.27 [19]
黄淮海平原 郑单958 Nc=3.4914×PDM-0.4314 [35]
黄淮海平原 先玉335、徐单20 Nc=3.3395×PDM-0.396 [36]
黄淮海平原 伟科702 Nc=3.5638×PDM-0.341 [37]
中单909 Nc=3.0801×PDM-0.370
关中地区 文中未说明 Nc=3.451×PDM-0.25 [38]
关中地区 漯单9号 Nc=3.3806×PDM-0.32 [39]
关中地区 先玉335 Nc=2.53×PDM-0.26 [28]
郑单958、农大108等 Nc=2.25×PDM-0.27
东北地区 郑单958 Nc=3.65×PDM-0.48 [40]

小麦的ab值范围分别为3.76~4.82和0.38~0.49,水稻为2.77~3.69和0.26~0.44,玉米为2.25~3.56和0.25~0.43。玉米和水稻的b值相差不大,但小麦略高于两者。在黄淮海平原区域建立的小麦品种豫麦‘49-198’临界氮浓度稀释曲线的ab值均相差较大[25-26];在关中地区建立的'小偃22'临界氮浓度稀释曲线a值和b值同样差异较大,说明试验年份和地点影响曲线参数[27-28]。而同一研究中不同品种的临界氮浓度稀释曲线同样具有不同的ab值,表明品种也是曲线参数的影响因素之一。有研究认为a值的差异与籽粒蛋白质含量和作物生长周期,尤其是拔节后的生长时间有关[41-42],但是同一品种a值出现较大的差异,说明环境因素和栽培措施的影响作用可能更为关键。赵犇等[41]建立了'宁麦13'和'扬麦16'的稀释模型,发现a值差异较大而b值差异较小,认为b是控制模型曲线斜率的统计参数,受气候、土壤等环境因素和品种因素的影响较小,但从表 2可以看出这一推论并不完全适用。张娟娟等[26]建立的'豫麦49-198'和'周麦27'的临界氮浓度稀释曲线b值差异较小;而岳松华等[25]建立的'豫麦49-198'和'周麦16'曲线的b值差异又较大。因此,对于曲线参数ab的影响因素仍然需要综合考虑各方面因素;同时,针对不同地点不同品种的氮素营养诊断需要建立相应的临界氮浓度稀释曲线才能获得更好的诊断效果。

表 2 基于叶片干物质(LDM)的中国三大粮食作物临界氮浓度稀释曲线 Table 2 Critical nitrogen dilution curve of three main crops based on leaf dry matter (LDM) in China
作物Crop 地区Region 品种Cultivar 模型Model 文献References
小麦 黄淮海平原 豫麦49-198 Nc=2.54×LDM-0.24 [45]
周麦16 Nc=2.63×LDM-0.27
关中地区 小偃66、西农979、轮选988 Nc=3.96×LDM-0.14 [46]
长江中下游平原 宁麦13、扬麦16 Nc=3.06×LDM-0.15 [29, 47]
长江中下游平原 宁麦13、扬麦16、淮麦20、扬辐麦4号 Nc=3.61×LDM-0.19 [30]
水稻 长江中下游平原 粳稻:陵香优18、武香粳14 Nc=3.76×LDM-0.22 [42]
玉米 黄淮海平原 郑单958、登海605 Nc=3.45×LDM-0.22 [48]

水稻在我国的种植情况不仅地区差异大(南方-东北),而且存在着籼粳稻、早晚稻,以及杂交稻和常规稻之间的区别。Kim等[43]和Hu等[44]建立了南方双季稻、长江中下游单季稻和北方寒地水稻的临界氮浓度稀释模型,其中寒地水稻模型的参数a值明显小于其他2个地区,这可能与水稻生长环境的温度有关,低温会导致氮素吸收能力下降,氮积累减少,也可能与籼粳稻之间生理代谢的差别有关。

1.2 基于叶片干物质、叶面积指数及植被指数的临界氮浓度稀释曲线的构建

叶片中的氮素主要集中在叶绿体中,在营养生长阶段,叶片是作物生长的中心,也是光合作用的主要器官;叶片对氮素的反应敏感这一特性,被广泛应用于作物氮素营养诊断、产量品质预测和氮肥动态调控等生产过程[49]。基于此,国内学者建立了基于叶片干物质(leaf dry matter,LDM)的临界氮浓度稀释曲线(表 3)。其建立方法与基于植株干物质的方法相似,这一曲线在我国三大粮食作物中均有应用,但针对水稻和玉米的研究较少,大部分研究集中在小麦上,在我国小麦主要种植区均建立了相应的曲线。小麦叶片临界氮浓度稀释曲线其a值分布在2.54~3.96,b值分布在0.14~0.27。

表 3 基于叶面积指数(LAI)和植被指数(VI)的中国三大粮食作物临界氮浓度稀释曲线 Table 3 Critical nitrogen dilution curve of three main grain crops based on leaf area index (LAI) and vegetation index (VI) in China
作物Crop 地区Region 品种Cultivar 模型Model 文献References
小麦 长江中下游平原 宁麦13、扬麦16 Nc=4.06×LAI-0.4 [50]
长江中下游平原 宁麦13、徐麦30、淮麦20、扬辐麦4号 Nc=3.82×LAI-0.36 [30]
长江中下游平原 扬麦16、矮抗58 Nc=1.6774×LAD-0.37 [51]
水稻 长江中下游平原 陵香优18、武香粳14、武育粳 Nc=3.70×LAI-0.35 [52]
长江中下游平原 南粳46、南粳48、武育粳24等 Nc=1.89×CC-0.12 [33]
长江中下游平原 粳稻:武香粳14、武育粳24 Nc=1.7628×NDVI-0.283 [53]
籼稻:汕优63、Y两优1号 Nc=1.619×NDVI-0.97
南方双季稻区 早稻:中嘉早17、潭两优83 Nc=3.25×LAI-0.34 [54]
晚稻:天优华占、岳优9113、湘优186等 Nc=3.51×LAI-0.31
玉米 黄淮海平原 郑单958、徐单20、登海605等 Nc=3.89×LAI-0.45 [55]

在玉米和小麦等作物上构建的叶面积指数(leaf area index,LAI)与植株干物质的关系,证明了营养生长阶段两者存在较好的异速生长关系[56]。随着叶面积仪和遥感等技术在农业上的广泛应用,LAI以及植被指数相较于植株干物质和叶片干物质更容易获取,研究者也在不断探索使用LAI和各种方便易得的植被指数构建临界氮浓度稀释曲线,用于作物的氮素营养诊断。这一方法在小麦和水稻上得到了广泛应用,并主要集中在长江中下游地区(表 4)。研究发现,尽管LAI更容易获取,但应用基于LAI的稀释曲线进行氮素营养诊断时,其效果略差于基于植株干物质所构建的曲线[29-30]。为了将基于植株干物质模型的准确性与叶面积指数模型的快速性相结合,Wang等[51]使用小麦叶面积生长度日(leaf area duration,LAD)构建了新的曲线。LAD解释了植株干物质的积累过程,与LAI稀释曲线的基本原理相同,但是相比于基于LAI的曲线只能在抽穗期及抽穗前用于氮素营养诊断,基于LAD的曲线可以应用于整个生育期[50, 52]。除LAI外,能快速获取的指标还包括作物冠层覆盖度(canopy cover,CC)和归一化植被指数(normalized difference vegetation index,NDVI)等,均在水稻上建立了相应的稀释曲线[33, 53]。在南方双季稻区分别构建了基于NDVI值的籼稻和粳稻的临界氮浓度稀释曲线,尽管2种水稻类型曲线a值差异不大,但b值却存在较大差异,粳稻为0.283,籼稻为0.970[53]b值所反映的是氮浓度随干物质上升而下降的关系,在基于NDVI的曲线中则代表植株氮浓度随NDVI上升而下降的趋势,而NDVI的上升和下降主要与植被冠层的颜色有关,植株氮浓度的高低往往导致冠层颜色的不同,从而造成不同的NDVI值,籼稻和粳稻对于氮肥的吸收特性存在差异,可能是导致b值变化大的原因[57]

表 4 基于作物不同器官的临界氮浓度稀释曲线比较 Table 4 Comparison of critical nitrogen dilution curves based on different organs of crop
作物
Crop
地区
Region
品种
Cultivar
器官
Organ
模型
Model
参数a
Parameter a
参数b
Parameter b
文献
References
小麦 长江中下游平原 宁麦13、扬麦16 叶片 Nc=3.06×LDM-0.15 3.06 0.15 [47]
小麦 长江中下游平原 宁麦13、徐麦30、淮麦20、扬辐麦4号 叶片 Nc=3.61×LDM-0.19 3.61 0.19 [30]
茎部 Nc=2.50×SDM-0.44 2.50 0.44
小麦 长江中下游平原 扬麦16 穗部 Nc=2.18×DMs-0.18 2.18 0.18 [29]
宁麦13 穗部 Nc=2.28×DMs-0.15 2.28 0.15

研究者也尝试使用其他器官建立相应的稀释曲线,诸如茎干物质(stem dry matter,SDM)和穗干物质(spike dry matter,DMs)等[29-30, 58-59]。王晓玲[30]针对同一小麦试验分别使用叶片、茎和植株干物质建立临界氮浓度稀释曲线,发现基于茎干物质的小麦临界氮浓度稀释曲线所得到的氮营养指数、氮积累量以及氮素需求量与基于植株干物质曲线得到的结果相关性最好。但是基于茎干物质和穗干物质方法构建曲线的研究和应用较少,并且均集中在长江中下游平原。

1.3 临界氮浓度稀释曲线影响因素分析

ab的绝对值来看,同一作物不同曲线的a值差异较大,b值差异较小,但ab值本身不在同一数量级(a≈10b),通过绝对值的比较难以反映ab值的变化程度。岳松华等[25]基于植株干物质分别构建了'豫麦49-198'和'周麦16'的临界氮浓度稀释曲线;马晓晶等[45]使用相同品种在同一地点不同年份建立了叶片临界氮浓度稀释曲线,其ab值均低于基于植株干物质所构建的曲线;王晓玲[30]在长江中下游平原基于同一试验获得的叶片干物质临界氮浓度稀释曲线ab值也均低于植株干物质临界氮浓度稀释曲线。分析认为这主要与叶片干物质和植株干物质积累速度不同步有关,当叶片干物质达到1 t·hm-2时,植株干物质已经大于1t·hm-2,氮浓度稀释现象已经发生,导致基于叶片干物质的临界氮浓度稀释曲线的a值偏低。目前研究关注的时期大多在返青期(或拔节期)-孕穗期(或开花期),这个阶段小麦不仅生长迅速,同时发生生长中心的转变,从而影响干物质的分配和氮素营养的转运,生殖器官的快速生长导致植株氮稀释现象的加剧;另一方面此阶段也是决定小麦产量的关键时期[58],从土壤中吸收的氮素有相当一部分转移到叶片当中维持叶片功能,使得叶片氮浓度始终维持在较高水平[45],因此基于植株干物质建立的临界氮浓度稀释曲线具有更大的b值。ab值差异的原因同时解释了为什么基于叶片干物质构建的稀释曲线相比于植株干物质构建的稀释曲线相关性差。Ata-Ul-Karim等[18]和Yao等[42]基于同一试验分别构建了基于植株干物质和叶片干物质的水稻临界氮浓度稀释曲线,后者b值低于前者,而a值高于前者;2种模型ab值的差异受到茎叶比的影响,叶片氮含量高,茎秆氮含量低,随生育进程植株氮浓度下降。表 2-表 4中,基于相同试验得到的植株干物质、叶片干物质和叶面积指数的临界氮浓度稀释曲线,LAI模型的ab值小于PDM模型而大于LDM模型。这可能是由于随着小麦的生长,绿叶数不断减少,衰老叶片的氮素转运到功能叶造成的,即总氮量没有减少,而叶面积下降,所以单位叶面积指数的氮浓度高于单位叶片干物质的氮浓度。但水稻却不具有相似的表现,因此这种规律仅适用于小麦,亦或是一种偶然现象,仍需要进一步研究。

现有的研究大多集中于使用地上部干物质和叶片干物质建立稀释曲线,尽管也建立了基于其他器官的稀释曲线,但数量较少。我们总结了在同一试验中基于作物不同器官建立临界氮浓度稀释曲线的研究(表 4),发现使用多种不同器官分别建立稀释曲线的研究集中在长江中下游平原小麦作物上。如:基于SDM的临界氮浓度稀释曲线a值小于基于LDM的稀释曲线,而b值则相反。这表明小麦叶片氮浓度高于茎秆氮浓度,而茎秆的稀释速率高于叶片的稀释速率[30]。在小麦不同器官氮积累变化的研究中发现,小麦叶片氮浓度始终高于茎秆,并且随着物质转运过程的发生,灌浆期茎秆氮浓度的下降速度逐渐加快,从而造成了茎秆氮浓度稀释速率高于叶片[60]。叶片氮浓度始终高于茎秆氮浓度,并且稀释速率低于茎秆,可能是由于叶片作为光合作用的主要器官,需要维持一定的氮浓度保证光合作用运行和产量形成[61]。赵犇[29]和Yao等[47]基于LDM建立的曲线a值高于基于DMs建立的曲线a值,说明叶片氮浓度高于穗部氮浓度,这与候有良等[60]的研究结果一致,即小麦叶片氮浓度始终高于籽粒氮浓度;对于b值而言,两者接近或相等,说明叶片氮浓度与穗部氮浓度的稀释速率(即下降速率)相似,然而研究发现小麦展开的新叶具有最高的氮浓度,而此后一直下降直至叶片衰老,籽粒氮浓度从灌浆期至成熟期逐渐升高,出现两种矛盾的结果可能与取样时期存在关系,后者取样时期为灌浆初期至成熟期,而赵犇[29]和Yao等[47]研究中取样截止日期是灌浆中期。

2 氮营养指数的获取及应用 2.1 基于临界氮浓度稀释曲线计算氮营养指数 2.1.1 原始计算方法

作物临界氮浓度稀释曲线可以表征作物氮浓度随植株干物质增加而稀释的关系,基于稀释曲线计算得到的氮营养指数(NNI)是用于作物氮素营养诊断、推荐施肥以及产量品质预测的重要指标[62],计算公式为:NNI=Na/Nc。式中:Na代表作物实际氮浓度(actual nitrogen concentration);Nc代表作物临界氮浓度。

传统获得NNI的方法需要破坏性取样,通过选取田块内有代表性的植株,在获取作物的实际干物质的基础上,通过室内化学分析得到作物氮浓度,最后计算NNI值,测试程序繁琐,具有很强的滞后性,并且是通过田块内的平均值来表征田块的作物氮素营养状况,无法将田块内的变异考虑在内[63]。因此,尽管NNI能够很好表征作物的氮素状况,但是传统测试NNI的方法无法快速有效地应用于实际生产。

2.1.2 基于遥感方法估测

在建立临界氮浓度稀释曲线的基础上,遥感技术可以用于快速估算大面积作物的NNI。一种是通过最优植被指数估测作物的PDM和Na,利用相应的作物临界氮浓度稀释曲线得到该干物质下的作物临界氮浓度(Nc),由Na/Nc=NNI。另一种则是通过最优植被指数估测作物的PDM和实际氮积累量(nitrogen accumulation,NA),利用相应的作物临界氮浓度稀释曲线得到该干物质下的作物临界氮浓度(Nc),使用Nc×PDM得到作物临界氮积累量(critical nitrogen accumulation,NAc),由NA/NAc=NNI[64]。使用植被指数估测植株氮浓度的结果并不理想[65-66],而估测氮积累量和植株干物质则能获得较好的效果,计算得到的NNI能够用于氮素营养诊断[65-68]

2.2 基于氮营养指数诊断作物氮素营养状况

NNI被认为是作物氮素营养诊断的最佳指标[56],当NNI>1时代表氮素过量,NNI<1时代表氮素不足,NNI接近1时代表氮素适宜。Yue等[19]通过检验黄淮海平原玉米临界氮浓度稀释曲线发现,缺氮处理下90%以上的数据符合NNI<1,氮素过量处理下92%的数据符合NNI>1,说明基于该地区的玉米临界氮浓度稀释曲线得到的NNI能够准确诊断当地玉米的氮素营养状况。王晓玲[30]比较了基于不同器官(PDM、LDM、SDM、LAI)临界氮浓度稀释曲线下NNI的变化,发现基于不同稀释曲线得到的NNI变化趋势一致。但在实际生产中NNI恰好等于1的情况并不常见,因此研究者根据不同的研究结果将NNI划分为不同的阈值范围对应氮素不足、氮素适宜、氮素过量的情况。例如,Cilia等[69]将玉米NNI值分为5级(NNI≤0.7,0.7<NNI≤0.9,0.9<NNI≤1.1,1.1<NNI≤1.3,NNI>1.3),将NNI>1.1视为氮素过量,NNI<0.9为氮素不足,0.9<NNI<1.1为适宜状况;Xia等[67]将玉米的NNI值进一步细分,适宜状况的临界值分别变为0.95和1.05。Justes[16]建立的法国冬小麦临界氮浓度稀释曲线被广泛运用于氮素营养诊断,但Yue等[24]研究发现法国冬小麦的临界氮浓度稀释曲线并不适用于华北平原冬小麦;同样,欧洲春玉米与华北平原夏玉米的临界氮浓度稀释曲线也存在差异[19]。因此,在利用实测NNI值进行作物氮素营养诊断时,需要根据不同作物,甚至品种以及不同的生态区建立相应的曲线,提高氮素营养诊断的可靠性。

2.3 基于氮营养指数推荐氮肥用量

基于临界氮浓度稀释曲线和NNI推荐氮肥用量主要可通过以下2种途径:

1) 计算不同氮素处理下的NNI,其值最接近于1的施氮处理即作为推荐氮肥用量。在不同生态区的临界氮浓度稀释曲线和NNI研究均给出了相应试验条件下的最佳氮肥用量,比如基于PDM建模的豫中地区小麦推荐施氮量在180kg·hm-2左右[25];而基于LDM建模的长江中下游平原小麦的氮肥推荐用量在150~225kg·hm-2[47];这与基于区域最大收益施氮量方法计算的河南小麦推荐施氮量(180~184 kg·hm-2)以及江苏地区(165 kg·hm-2)的数值基本一致[70],表明临界氮浓度稀释曲线推荐氮肥用量的可靠性。然而,这种方法容易受试验方案中氮肥处理设置的影响,氮肥设置梯度大会导致氮肥推荐用量在一个较大区间内,比如150~225kg·hm-2,跨度达到75kg·hm-2,这不能在保证产量的前提下使成本和环境代价最小化,当最佳氮肥用量不在氮肥设置的范围内则会直接影响该方法的应用。

2) 通过NNI与施氮量之间的相关关系确定氮肥用量。随着施氮量的增加,NNI表现出增加的趋势,但当施氮量达到一定量时,NNI不再变化。赵犇等[41]发现氮亏缺值(临界氮浓度下的氮积累量与不同施氮水平下的实际氮积累量的差值)与NNI之间存在定量关系,可以用来指导施肥。基于临界氮浓度曲线和氮积累量计算得到的氮素需求量(nitrogen requirement,NR),可以指示作物的氮素状况和量化作物的氮素需求,NR与NNI的关系可以表述为:NR>0,NNI<1;NR<0,NNI>1;NR=0,NNI=1。Ata-Ul-Karim等[71]建立了水稻NR-NNI和RY (relative yield)-NNI之间的关系模型,发现在穗分化和抽穗期能准确解释NR和RY在缺氮以及适宜氮素条件下的变化,并可用于估测水稻不同生育阶段的NR,从而调控水稻生长过程中的氮素用量,尤其是弥补氮素不足的情况。

2.4 基于氮营养指数估测籽粒产量与品质

当NNI接近于1时,RY接近最大值,即产量最高,此后随着NNI的增大,RY不再变化,表现出线性加平台的关系[17, 71]。基于不同临界氮浓度稀释曲线计算的NNI对小麦相对产量进行预测,在返青期、拔节期和抽穗期基于茎干物质建立的稀释曲线预测效果最好,在孕穗期基于叶片干物质建立的稀释曲线表现最好[30]。利用临界氮浓度稀释曲线和氮营养指数可以预测籼稻和粳稻的相对产量,在穗分化至孕穗期表现最好[72]。同时,NNI还可以作为产量基准的参照,校正产量差距[73],即判断某一特定时期的NNI值是否满足正常产量下该时期的NNI值,进而找出造成差异的原因并采取相应的栽培管理措施进行优化。值得注意的是并不是当NNI等于1或接近于1时作物才能获得最大产量,对向日葵的研究结果显示,西班牙向日葵在NNI达到1左右时获得最大产量,而对于法国和澳大利亚的向日葵品种来说当NNI达到0.8时,产量达到最大值,说明不同农业生态区域甚至不同品种之间NNI阈值存在差异[74]

基于临界氮浓度稀释曲线和氮营养指数对品质的预测研究相对较少,Ata-Ul-Karim等[75]建立了氮营养指数与直链淀粉和蛋白质含量之间的关系,发现二者均随NNI的升高而升高,在穗分化、拔节期和抽穗期存在极强的线性关系(R2>0.90),但NNI与品质指标之间的内在联系还需进一步阐明。

3 展望 3.1 氮营养指数的快速可靠获取

氮素是作物生长的必需营养元素,作物生长过程中植株及各器官的氮浓度随植株的生长表现出稀释现象[15],但由于自身不同的生理代谢和生长发育阶段,不同器官对氮素变化的反应存在差异,因此基于不同器官建立的曲线在不同生育期的氮素营养诊断表现也不同。目前的研究多集中于探索适用于不同生育期的最佳氮浓度稀释曲线,而忽略了器官之间的特异性[76]。伴随遥感技术的发展,建立了植被指数与测定指标之间的相关关系,氮浓度与植株干物质都可以通过这种相关关系直接或间接估测,氮营养指数也更加容易计算[66]。通过这种方法得到的氮浓度和NNI可以提高氮素营养诊断的效率,但是每一步估测过程中产生的偏差对氮肥调控措施的影响并不明确。在使用传感器进行估测时,传感器的测量参数会对传感器测量的准确性产生影响;同时,作物不同生长阶段也会显著影响植被指数的表现[77]。因此,建立临界氮浓度稀释曲线,在提高诊断效率的同时要兼顾诊断的准确性。

3.2 多因素条件下临界氮浓度稀释曲线的变化

已有研究的作物临界氮浓度稀释曲线多在氮素处理不同而其他条件相对适宜的状况下建立,而在实际生产中,作物会遭受不同因素引起的胁迫。比如,我国北方小麦,其生长期间的干旱胁迫严重影响最终产量[78]。干旱胁迫条件下作物临界氮浓度稀释曲线和NNI值均低于正常水平[73, 79],一是由于水分缺乏限制了植株的生长,干物质减小导致氮积累量降低;二是由于水分会影响氮素的有效性,水分不足降低了土壤氮素的有效性,导致土壤氮素供应能力下降[80],所以当NNI小于1时并不一定代表作物缺氮。除了考虑水分限制外,其他元素诸如磷、钾等与氮素的互作也会影响作物的氮素营养状况[81]。另外,本文中所涉及的曲线研究均是为了建立临界氮浓度稀释曲线而开展的氮素水平试验,试验结果与实际生产情况可能存在差异,曲线效果需要在实际生产中进一步验证;并且现在农民偏向于"一炮轰"的施肥策略,诸如此类农田管理措施的改变对作物氮浓度稀释规律和临界氮浓度稀释曲线的影响需要研究探讨。因此,明确不同条件下影响作物临界氮浓度稀释曲线的因素,在作物氮营养诊断上的应用具有十分重要的意义,仍需进一步研究。

3.3 作物高产高效的临界氮浓度稀释曲线构建

现有的作物临界氮浓度稀释曲线均基于氮素水平试验而建立,氮肥用量和氮肥施用次数(大多包括基肥和追肥)在试验实施之初已经确定,这意味着氮肥用量并不会根据作物的实际生长状况而改变,但是由于地力的影响,试验设计中最优化的氮肥用量并非实际作物生产中最优的氮肥用量,可能造成单个时期样品氮浓度和生物量的偏高或偏低,从而影响拟合的效果。尽管这种试验设计能够保证作物临界氮浓度稀释曲线是在高产的条件下建立的,但是并没有考虑氮肥利用率的问题,而在国家"氮肥零增长"政策的指导下,不增加氮肥投入而保证作物高产,其重要途径之一即是提高氮肥的利用率[82-83]

作物高产高效临界氮浓度稀释曲线可以作为一条"标准曲线",重新定量化作物生产过程的NNI变化并划定NNI阈值,用于作物高产高效生产过程中的氮营养诊断和调控,以及产量预测。但是现有的研究并没有针对高产高效条件下的临界氮浓度稀释曲线,基于此我们提出构建作物高产高效临界氮浓度稀释曲线的方法设想:首先通过模型模拟确定最佳的高产高效栽培方案,包括最佳播期、最佳播种量等;改变以往的氮肥施用方式,尤其是追肥时严格执行试验方案的做法,通过模型模拟和遥感诊断(或其他诊断方法),确定实现高产高效的最佳氮肥用量,以此为基础设置氮肥梯度。

4 总结

临界氮浓度稀释曲线和NNI是进行氮素营养诊断十分有效的指标。目前,已建立的作物临界氮浓度稀释曲线具有较强的地区差异性,其参数ab受生态点、品种及生长温度等多种因素影响。此外,基于不同器官构建的稀释曲线也不同,诊断作物氮素营养状况的精度也参差不齐。因此,探究量化不同因子对临界氮浓度稀释曲线的影响十分必要。结合遥感技术与作物临界氮浓度稀释曲线,能够实时无损获取大面积田块的氮素营养状况,这对氮肥调控具有重要的生产实践意义,但需提高遥感估测的精度并探索建立作物临界氮浓度稀释曲线的简便方法,从而提升其应用潜力。

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