文章信息
- 其木乐, 李宁, 白露超, 马国良, 王涛
- QI Mule, LI Ning, BAI Luchao, MA Guoliang, WANG Tao
- 湟水河上游底栖动物群落结构及其与环境因子间的关系
- Community structure of macrobenthos and its relationship with environmental factors in the upper reaches of Huangshui River
- 南京农业大学学报, 2020, 43(1): 72-79
- Journal of Nanjing Agricultural University, 2020, 43(1): 72-79.
- http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201903069
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文章历史
- 收稿日期: 2019-03-29
青海省位于我国江河的源头地区, 是我国生态环境地位极其重要但又极为脆弱的地方。自20世纪90年代以来青海省急速发展起来的工业、农业、矿业以及过度放牧等人类活动导致水生态环境问题突出, 包括水资源减少、水质恶化、水生生物多样性下降等。作为“中华水塔”的青海省, 其河流生态系统在全省乃至全中国生态地位中担任着重要角色[1]。青海省的诸多河流中, 湟水河是黄河上游最大的一条支流, 位于青海省东北部, 发源于青海省海北藏族自治州海晏县境内包忽图山西麓, 干流流域人口达296万余, 占全省总人口的一半以上, 耕地面积327 300 hm2, 占全省总耕地面积49%, 对西宁市以及海东地区乃至青海省文化经济发展有着至关重要的作用[2]。目前的研究仅限于利用湟水河的水体化学指标进行水质评价与预测[3]。
底栖动物是指全部或大部分时间生活于河流生态系统中的动物群体, 在河流生态系统生物群落结构和功能的稳定性方面起重要作用[4-5]。底栖动物具有移动缓慢、生活史较长、分布广泛和对水质敏感等特性, 是世界上应用广泛的水质生物监测指示生物类群。人类活动引起的河流水质和生态环境等的变化会导致底栖动物群落结构及其习性发生变化[6], 通过分析底栖动物群落结构变化可以评价河流生态系统的健康状况[7]。
对湟水河水生生态系统及湟水河底栖动物的报道和研究甚少, 目前仅限于单纯的研究底栖动物群落结构或城市化进程带来的变化及湟水河水化学分析, 并未系统结合湟水河环境因子与底栖动物群落探讨湟水河水生生态系统。本文旨在分析底栖动物群落与环境之间的关系, 揭示环境变量对底栖动物群落带来的变化, 为青海省、青藏高原地区河流生态保护与修复提供科学依据。
1 研究地区概况与方法 1.1 区域自然地理概况湟水河位于36°02′~37°28′N、100°42′~103°04′E的地理区域, 海拔1 650~4 400 m, 发源于青海省海北州海晏县包呼图山, 流经海晏、湟源、湟中、西宁、平安、互助、乐都、民和等8县市, 贯穿海东大部分区域, 其间分别有药水河、西纳川河、北川河、南川河和沙塘川河5条支流汇入。本研究在湟水河上游干流共设置19个样点:干流源头及支流汇入干流处设一样点; 因流过村镇时会受不同程度干扰, 在村镇及村镇上游3~5 km设一样点, 其下游1 km设一样点; 水库、水坝水电站等大型人工设施处设一样点。设置原则:确保采样时数据的完整性, 尽量减少采样时产生的误差。
1.2 样品采集与测定于2018年4至5月和7至8月分2次对湟水河上游干流19个样点进行底栖动物、水质指标、河道生态环境指标等进行采集。
1.2.1 环境因子利用U-50多参数水质仪(HORIBA)测定水体溶解氧、温度、酸碱度、浊度; 参照Hauer等[8]的方法利用FP111直读式流速仪(Global Water)测定河流最大流速、平均流速、平均深度等; 利用水平测距仪测定平均宽度。使用500 mL水样采集瓶对每个样点的水样重复采集2次, 置于低温箱带回实验室于-20 ℃冰箱储存。参照《氨氮测定水杨酸分光光度法:GB 11893—1989》和《硝酸盐氮的测定紫外分光光度法:HJ 636—2012》, 利用连续流动分析仪AA3测定硝态氮、铵态氮、总氮、总磷、可溶性磷含量。河流底质按照其组成进行划分:细砂淤泥(粒径 < 2 mm); 砾石(粒径2~64 mm); 鹅卵石(粒径65~256 mm); 大石(粒径>256 mm)。
1.2.2 底栖动物大型底栖动物采集使用索伯网(面积0.09 m2, 网径0.25 mm)和D型抄网(直径0.3 m)。D型抄网采集时, 采集长度10 m, 采样面积约3 m2, 采集3个急流和2个缓流区的底栖动物样品。将索伯网采集到的混合物倒入380 μm网筛中, 将样品洗净后放入塑料广口瓶中保存, 用95%乙醇固定, 对样本进行整理归类, 挑拣, 计数, 并鉴定所有个体。大型底栖动物的鉴定在解剖镜和显微镜下进行, 所有样本鉴定至尽可能低的分类单元。每个采样点所采到的大型底栖动物按不同种类准确统计数量, 种群优势度大于等于5%为优势种。
1.3 数据处理及分析物种丰富度(species richness):指抽样群落中调查到的物种数。种群优势度(dominance)以Berger-parker(1974)的优势度指数(d)计算:d=Ni/N。式中:Ni为群落中i种的数量, N为群落中所有物种的总数量。
本文采用探索性数据分析(exploratory data analysis, EDA)、主成分分析(principal component analysis, PCA)、典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)等分析方法对湟水河生态环境指标与底栖动物之间的关系进行分析。应用CCA及PCA排序方式分析时同时采用1型标尺和2型标尺, 如注重样点之间的关系观察1型标尺, 而注重物种之间的关系则观察2型标尺。
2 结果与分析 2.1 基于环境因子PCA排序分析及聚类分析PCA-1型标尺双序图(图 1-A)从左到右的变化梯度将样点1~4归为第1组, 位于海拔(alt)高、pH低和溶解氧(DO)高、离源头距离(das)近的上游区域, 水中的可溶性磷(SRP)、总氮(TN)、总磷(TP)含量沿水流的方向逐渐增加, 也显示出环境因子与离源头距离和河水平均深度(H)呈正相关的关系。样点5~11可以归为第2组, 处于硝态氮(NO3--N)低、浊度(NTU)低、河流宽度(W)较窄的区域。样点12~15基本处于一个中值区域但也与平均流速(AVG)、最大流速(MAX)呈正相关, 和浊度(NTU)、硝态氮含量呈负相[JP3]关。样点16~19处于低海拔、离源头距离远, 可溶性磷、总氮、总磷、铵态氮(NH4+-N)、硝态氮含量最高的区域。
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图 1 PCA-1和PCA-2型标尺双序图 Fig. 1 PCA-1 and PCA-2 scale double sequence diagrams das:离源头距离Distance from the source; alt:海拔Altitude; P:温度Temperature; H:河流平均水深Average depth of river; W:河流平均宽度Average width of river; MAX:最大流速Maximum velocity; AVG:平均流速Mean velocity; DO:溶解氧Dissolved oxygen; NTU:浊度Turbidity; NO3--N:硝态氮Nitrate nitrogen; NH4+-N:铵态氮Ammonium nitrogen; TN:总氮Total nitrogen; TP:总磷Total phosphorus; SRP:可溶性磷Soluble phosphorus。下同The same as follows. |
在PCA-2型标尺双序图内, 环境变量可以划分为不同的组。在图 1-B的左下角, 海拔、溶解氧、pH三者呈正相关关系, 与离源头距离、可溶性磷、总氮、总磷含量呈负相关关系。双序图右半部显示的环境变量主要与河流下游有关, 即浊度变量与离源头距离变量和代表富营养化变量(可溶性磷、总氮、总磷、铵态氮、硝态氮)高度相关。
结合环境因子的变化对样点PCA聚类结果(图 2)显示, 湟水河上游干流19个样点区分为明显的4个组:样点1~5被归为一组, 该组特点是海拔高、pH低和溶解氧高, 离源头距离(das)近, 土地利用为高原草地放牧。样点6~11被归为一组并且高度集中, 样点处于低硝态氮、低浊度流域, 该流域为水库下游样点, 流经乡村, 农事活动干扰较多。样点12~16被分为一组, 样点12开始进入乡镇, 城市化程度逐渐提高, 水质逐步向富营养化状态发展, 底栖动物丰富度下降。样点17~19处于海拔低、离源头距离远, 可溶性磷、总氮、总磷、铵态氮、硝态氮含量最高的区域, 位于西宁市, 河道均为人工修缮河道, 已高度硬化, 底栖动物丰富度极低, 河水富营养化程度高。
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图 2 环境变量数据PCA聚类分析结果 Fig. 2 Results of PCA clustering analysis of environmental variables data |
图 1、图 2均结合样点与环境因子排序分析, 随着河流自源头流经高原草甸、村镇、城市, 环境变量发生了较大的变化, 其中海拔、溶解氧下降, 可溶性磷、总氮、总磷、铵态氮、硝态氮含量上升, 水质从营养贫瘠到富营养化, 揭示出样点与环境变量之间的正负关系。
2.2 湟水河底栖动物群落对湟水河上游干流19个样点2次调查共采集到大型底栖动物8 980头, 分布在2纲6目28科42个分类单元(表 1)。其中蜉蝣目四节蜉属(Baetis sp.)为第1优势种(35.5%)。
| 分类单元名称 Classification unit name |
缩写 Abbreviation |
数量 Number |
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| 襀翅目Plechopetra | 带襀科Taeniopterygidae | 带襀属Taeniopterygidae sp. | Tae | 124 |
| 襀科Perlidae | 襟襀属Togoperla sp. | Tog | 84 | |
| 纯襀属Paragretina sp. | Pg | 48 | ||
| 珐襀属Perlidae sp. | Per | 30 | ||
| 叉襀科Nemouridae | 倍叉襀属Amphinemura sp. | Amp | 36 | |
| 叉襀属Nemoura sp. | Nem | 48 | ||
| 蜉蝣目Ephemeroptera | 四节蜉科Baetidae | 四节蜉属Baetis sp. | Bae | 3 188 |
| 扁蜉科Heptageniidae | 高翔蜉属Epeorus sp. | Epe | 176 | |
| 扁蜉属Heptagenia sp. | Hep | 56 | ||
| 假蜉属Iron sp. | Iro | 30 | ||
| 短丝蜉科Siphlonuridae | 短丝蜉属Siphlonurus sp. | Sip | 170 | |
| 小蜉科Ephemerellidae | 弯握蜉属Drunella sp. | Dru | 209 | |
| 小蜉属Ephemerellidae sp. | Eph | 410 | ||
| 毛翅目Trichopetra | 短石蛾科Brachycentridae | Brachycentrus sp. | Bra | 86 |
| 径石蛾科Ecnomidae | Ecnomus sp. | Ecn | 36 | |
| 沼石蛾科Limnephilidae | Dicosmoecus sp. | Dico | 49 | |
| Psendostonophylax sp. | Pse | 36 | ||
| 纹石蛾科Hydeopsychidae | Hydropsyche sp. | Hyd | 288 | |
| 幻石蛾科Apataniidae | Apataniidae sp. | Apa | 407 | |
| 瘤石娥科Goeridae | Goera sp. | Goe | 31 | |
| 双翅目Diptera | 大蚊科Tipulidae | 大蚊属Tipula sp. | Tip | 55 |
| 朝大蚊属Antocha sp. | Ant | 31 | ||
| Angaratipula sp. | Ang | 31 | ||
| 棘膝大蚊属Holorusia sp. | Hol | 90 | ||
| 双大蚊属Dicranota sp. | Dicr | 99 | ||
| 蚋科Simuliidae | 辽宁原蚋Prosimulium lioaoningense | Pls | 42 | |
| 黑大蚊属Hexatoma sp. | Hex | 51 | ||
| 毛蠓科Psychodidae | 星毛蠓Psychoda alternate | Psy | 87 | |
| 摇蚊科Chironomidae | 无突摇蚊属Ablabesmyia sp. | Abl | 36 | |
| 长足摇蚊属Tanypus meigen sp. | Tp | 521 | ||
| 纳塔摇蚊属Natarsia sp. | Nat | 199 | ||
| 无突摇蚊属Ablabesmyia sp. | Abl | 652 | ||
| 拟开氏摇蚊属Parakiefferiella sp. | Pk | 107 | ||
| 心突摇蚊属Cardiocladius sp. | Car | 77 | ||
| 直突摇蚊属Orthocladius sp. | Ort | 268 | ||
| 双突摇蚊属Diplocladius sp. | Dip | 84 | ||
| 环足摇蚊属Cricotopus sp. | Cri | 85 | ||
| 长跗摇蚊属Tanytarsus sp. | Tt | 67 | ||
| 毛突摇蚊属Chaetocladius sp. | Cha | 40 | ||
| 阿纳摇蚊属Anatopynia sp. | Ana | 196 | ||
| 寡毛纲Oligochaeta | 颤蚓科Tubificidae | 水丝蚓属Limnodrilus sp. | Lim | 590 |
| 鞘翅目Coleoptera | 长角泥甲科Heteroceridae | Narpus sp. | Nar | 30 |
结合环境因子聚类分析及样点土地利用类型, 将湟水河干流样点分为草地、农地和城市用地3种类型(图 3-A), 同时结合样点不同底质组成和毛翅目、襀翅目、双翅目、蜉蝣目昆虫分布(图 3-B)发现:襀翅目昆虫多数(89%)生活在以大石(37%)、鹅卵石(30%)为主的草地河流中, 未出现在以细砂淤泥(51%)为主的城市用地; 蜉蝣目昆虫较为分散地出现在草地(21%)、农地(47%)、城市用地(30%)等各类型河岸带的河流中; 毛翅目昆虫多数(73%)出现在底质较为均匀的农地河流中; 双翅目昆虫(45%)多数出现在以细砂淤泥为主的城市用地。
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图 3 不同土地利用类型底质组成(A)及底栖动物分布(B) Fig. 3 Sediment composition of different land use types(A)and distribution of macrobenthos(B) |
总氮、总磷、铵态氮、可溶性磷4种水化学因子指标由1~19号样点, 气泡半径逐渐增大, 化学因子浓度升高, 河流富营养化状态升高, 16~19样点明显高于其他样点(图 4)。底栖动物多度从上游至下游的EDA分析显示, 纯襀属(Paragretina sp.)仅出现在最上游的4个样点, 四节蜉属(Baetis sp.)出现在所有样点, 纳塔摇蚊属(Natarsia sp.)仅出现在中游及下游样点, 而水丝蚓属(Limnodrlus sp.)则基本出现于下游样[JP2]点(图 5)。不同底栖动物气泡图半径与环境因子呈不同程度比例, 可见底栖动物群落分布受环境因子影响。
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图 4 样方沿河流空间分布图和水化学因子沿河流分布气泡图 Fig. 4 Spatial distribution of sample along the river and bubble chart of distribution |
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图 5 底栖动物群落沿河流的分布气泡图 Fig. 5 Bubble chart of macrobenthos community distribution along the river |
通过计算每个样点内的物种数得出物种丰富度, EDA分析(图 6)表明:底栖动物在样点1、3和4的丰富度最高(丰富度指数大于或等于10)。丰富度指数最低的3个样点是5、15和17。丰富度从上游到下游明显逐步递减, 随着纯襀属等底栖动物消失, 水丝蚓属等底栖动物出现, 群落内发生种群演替过程, 这也指示着河流及流域内环境遭受破坏。
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图 6 样点内物种丰富度沿河流的分布图(A)和物种丰富度气泡图(B) Fig. 6 Distribution of species richness along rivers in the plot(A)and bubble size represents species richness(B) |
采用CCA分析分别绘制各项环境因子、样点、底栖动物CCA双序图(1型标尺和2型标尺)(图 7)。CCA第1轴解释量为23%, 第2轴解释量为20.5%。排序图显示第1轴与硝态氮等呈正相关, 而与海拔、pH呈负相关。海拔、最大流速和平均流速等物理因子与无突摇蚊属(Ablabesmyia sp.)等多数底栖动物呈正相关, 而NTU、DO等水化学因子与水丝蚓属和长跗摇蚊属(Tanytarsus sp.)等呈正相关, 贡献值较高, 表明这2个物种是适应水体富营养化环境的物种。
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图 7 加入环境变量的底栖动物多度数据CCA双序图 Fig. 7 CCA biordinal chart of macrobenthos abundance data with environmental variables |
近年来对于低海拔区域的底栖动物研究开展较多[12-14], 但对青海省内底栖动物系统研究甚少。本研究以湟水河上游河流段为研究背景, 根据修订湟水河上游采样点法[15]对河流内大型底栖动物采集、鉴定, 对底栖动物及主要影响其生存的环境因子进行分析。
3.1 湟水河上游环境、样点、底栖动物之间的关系利用主成分分析(PCA)方法对湟水河上游19个样点与其环境因子之间的关系分析得到:随着海拔的降低与离源头距离的增加, 样点1~19的溶解氧、酸碱度逐渐降低, 可溶性磷、总磷、总氮、铵态氮、硝态氮含量等水化学指标逐渐升高。自上游无人为干扰或干扰较小流域进入下游的人为干扰较多的流域, 水体也呈现富营养化状态。利用环境变量对样点进行聚类分析, 将19个样点分为4组:第1组为样点1~5、第2组为样点6~11、第3组为样点12~16、第4组为样点17~19, 这与本文及李宁等[2]通过土地利用数据将湟水河上游样点分为3种土地利用类型分析底栖动物较为一致。不同土地利用类型下底栖动物数量分布特征为:襀翅目主要分布在草地河流中, 蜉蝣目分散在各类型河岸的河流中, 毛翅目多出现在农地河流中, 双翅目多出现在城市用地。
利用典范对应分析(CCA)对底栖动物、样点、环境变量分析发现, 随着海拔、平均流速、最大流速等的降低, 物种逐渐消失, 随之带来的是水体富营养化和一些耐污种出现, 这与孙瑜旸等[16]、陈丽等[17]的研究结果相近。对于湟水河上游底栖动物群落结构影响最大的环境因子除水化学指标外, 还有海拔、浊度等, 因各个样点海拔的不同, 植被、营养物质、底质、溶解氧、水温等都不同, 是底栖动物群落发生变化的主要因素。
3.2 湟水河上游底栖动物群落分布特征对于湟水河上游底栖动物李宁等[18]和孙瑜旸等[14, 16]对湟水河上游大型底栖动物进行了初步研究, 然而报道相对较少, 可参照的资料也较少。其木乐等[19]对青海湟水河上游大型底栖动物群落结构进行了初步研究, 但没有围绕底栖动物、样点、环境因子3个变量进行系统研究。本研究在19个样点采集得到28科42个分类单元8 980头底栖动物, 其中蜉蝣目四节蜉科四节蜉属占35.5%, 为第1优势种。随着上游到下游的样点变化, 底栖动物丰富度呈现下降趋势。
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