文章信息
- 张顺凯, 王端, 陶雨佳, 江海东
- ZHANG Shunkai, WANG Duan, TAO Yujia, JIANG Haidong
- H2O2浸种和播期对油菜越冬期前后光合作用、糖代谢及生长的影响
- Effects of H2O2 immersion and sowing date on photosynthesis, sugar metabolism and growth of rape before and after the winter
- 南京农业大学学报, 2020, 43(1): 26-32
- Journal of Nanjing Agricultural University, 2020, 43(1): 26-32.
- http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201904033
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文章历史
- 收稿日期: 2019-04-16
油菜是我国重要的油料作物之一, 直播油菜因其适宜规模化、机械化生产而具有很大的发展空间。长江流域是我国重要的油菜主产区, 受前茬作物水稻收获期及气候因素的影响, 冬油菜播期为10—11月, 时间跨度较长, 在生产中适播油菜及晚播油菜均有存在。越冬期低温成为限制油菜生产尤其晚播油菜生产发展的主要限制因子[1-2]。
干物质积累是作物生长发育和产量形成的基础, 而干物质形成受光合作用及糖代谢的影响[3]。光合作用可分为光能吸收、传递、转化和二氧化碳同化[4], 对温度极为敏感。光合产物糖类的运输和分配将直接影响植物的生长发育及最终产量和品质[5]。糖类在相关酶作用下不断进行合成和分解, 在复杂的生命活动系统中, 糖代谢处于整个代谢中心, 在影响植株生长和发育方面具有重要调节功能[6-7]。可溶性糖除作为碳源、能源外, 同时也可作为渗透调节物质, 对逆境胁迫下植物细胞具有重要的保护作用[8]。研究表明, 可溶性糖含量与植物抗寒性正相关, 低温下, 可溶性糖含量上升, 尤其是抗寒性强的品种可溶性糖含量较高[9-10]。但也有研究表明, 植物的抗寒性与可溶性糖含量没有相关性或呈负相关[11]。可溶性糖含量与逆境胁迫强度有关, 胁迫程度较轻时导致可溶性糖含量升高, 随逆境时间延长, 胁迫程度加重, 可溶性糖含量降低, 这是植物内部消耗后引起的[12]。
植物在低温胁迫下存在一个复杂的信号应答和代谢调控网络[13]。过氧化氢(hydrogen peroxide, H2O2)是细胞正常代谢活动的一种产物。近年来H2O2作为一种信号分子受到研究者越来越多的关注。外施一定浓度的H2O2可以提高植物对多种胁迫的抗性, 如玉米耐冷性、黄瓜耐旱性及耐热性、水稻耐盐性等[14-17]。本试验以'南农油4号’为材料, 研究H2O2浸种和播期对越冬期前后油菜光合能力、糖分含量及糖代谢能力的影响, 旨在为H2O2浸种技术在直播油菜上的推广应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 材料供试油菜品种为'南农油4号’(Brassica napus'Nannongyou 4’, N4), 试剂为30%H2O2(分析纯)。
1.2 方法试验于2017—2018年在南京农业大学牌楼试验站进行, 为露天盆栽试验。采取双因子随机区组设计, 设播期和试剂浸种2个因子。播期为2017年10月5日和10月25日(分别以B1和B2表示)。浸种处理为清水和0.05% H2O2浸种8 h(分别以W和H表示), 去离子水冲洗数次后晾干备用。试验共4个处理:B1W、B1H、B2W、B2H。选取饱满一致的油菜种子播种, 3叶期定苗, 每盆保留长势一致的健壮苗3株。在油菜生长期内同一播期油菜进行统一水分供应和病虫害防治。每个处理20盆, 3次重复, 共计240盆。分别于2017年11月9日(11-09)、12月9日(12-09)、2018年1月9日(01-09)、1月31日(01-31)、3月9日(03-09)、3月21日(03-21)取样测定。其中11月9日由于B2播期油菜较小, 只对B1播期油菜进行取样测定。
1.3 测定项目与方法 1.3.1 植株生物量测定将油菜植株连同土壤和根系从花盆中完整取出, 用水冲洗干净, 分为地上部和地下部, 擦净水分称量鲜质量后置于烘箱中105 ℃杀青30 min, 随后80 ℃烘干至恒质量后称其干质量。
1.3.2 净光合速率测定采用便携式光合测定仪LI-6400(Ll-COR公司, 美国), 于09:00—11:00测定净光合速率(net photosynthetic rate, Pn)。测定时设置叶室温度为环境温度, 光照强度为1 000 mol · m-2 · s-1。
1.3.3 糖含量测定糖分提取:取干样置于试管中, 加入80%乙醇后80 ℃水浴30 min, 离心, 吸取上清液, 再加入80%乙醇后80 ℃水浴30 min, 如此反复提取3次。合并上清液, 定容, 80 ℃水浴活性炭脱色15 min, 上清液待用。采用间苯二酚比色法测定蔗糖含量, 采用蒽酮比色法测定果糖及可溶性总糖含量, 采用邻茴香胺比色法测定葡萄糖含量。糖分提取后的残渣80 ℃烘干, 采用高氯酸水解法测定叶片中淀粉含量[18-19]。
1.3.4 糖代谢酶活性测定酸性蔗糖转化酶(acid sucrose invertase, AI)及蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase, SPS)提取:将经液氮处理的油菜叶片0.15 g放入预冷研钵, 加入1.5 mL提取液[10 mmol · L-1 MgCl2, 50 mmol · L-1Hepes-NaOH(pH7.5), 1 mmol · L-1 EDTA, 1 mmol · L-1 EGTA, 2 mmol · L-1 DTT, 0.5%BSA]冰浴研磨, 4 ℃、15 000 g离心20 min, 上清液即为酶提取液。淀粉分解酶(amylolytic enzyme, Amy)提取:称取经液氮处理的油菜叶片0.15 g, 放入预冷研钵中, 加入1.5 mL提取液[(100 mmol · L-1 Hepes-NaOH(pH7.5), 1 mmol · L-1 EDTA]冰浴研磨, 4 ℃、15 000 g离心20 min, 上清液待用。各种酶活性测定参照万林[1]的方法。
1.4 数据处理采用Excel 2012软件进行数据处理, 用SigmaPlot 12.5绘图, 用SPSS 20.0软件对数据进行差异显著性分析。
2 结果与分析 2.1 试验处理期间气温变化从表 1可知, 试验处理期间试验点温度整体表现为先下降后上升趋势, 在1月下旬及2月上旬温度降到最低。
| 温度Temperature | 2017-11 | 2017-12 | 2018-01 | 2018-02 | 2018-03 | ||||||||||||||
| 上旬 | 中旬 | 下旬 | 上旬 | 中旬 | 下旬 | 上旬 | 中旬 | 下旬 | 上旬 | 中旬 | 下旬 | 上旬 | 中旬 | 下旬 | |||||
| 最低Minimum | 9.8 | 9.7 | 5.5 | 1.0 | -0.4 | 1.8 | -2.3 | 0.4 | -2.2 | -3.8 | 1.2 | 4.1 | 4.1 | 7.8 | 9.8 | ||||
| 最高Maxmum | 20.2 | 16.3 | 14.0 | 10.6 | 8.5 | 11.5 | 5.7 | 8.3 | 2.3 | 5.2 | 9.8 | 12.6 | 13.3 | 16.3 | 21.7 | ||||
| 平均Average | 15.0 | 13.0 | 9.7 | 5.8 | 4.1 | 6.7 | 1.7 | 4.4 | 0.1 | 0.7 | 5.5 | 8.4 | 8.7 | 12.1 | 15.8 | ||||
如图 1所示:温度较高时(11月9日), B1播期油菜地上部干质量H2O2浸种处理与对照相比无显著差异, 11月9日至12月9日干质量快速增加; 随温度下降, 新叶缓慢生长而部分老叶黄化脱落, 总干质量基本保持不变; 随气温回升, 干质量快速增加, H2O2浸种处理相比对照显著降低。B2播期油菜地上部干质量在越冬前期缓慢增加; 随胁迫程度加重, 地上部生长基本停滞; 冬后随气温回升, 干质量增加, H2O2浸种处理显著增加油菜地上部干质量, 增幅达44.1%。
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图 1 H2O2浸种和播期对低温胁迫下油菜生物量的影响
Fig. 1 Effects of soaking seeds with H2O2 and sowing date on rape biomass under low temperature stress
B1W:第1播期(10月5日)水浸种; B1H:第1播期H2O2浸种; B2W:第2播期(10月25日)水浸种; B2H:第2播期H2O2浸种。 不同字母表示同一日期内不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。 B1W:Soaking seeds with water in the first sowing date(10-05);B1H:Soaking seeds with H2O2 in the first sowing date; B2W:Soaking seeds with water in the second sowing date(10-25);B2H:Soaking seeds with H2O2 in the second sowing date. Different letters indicate significant difference aming different treatments on the same date at 0.05 level. The same as below. |
越冬期前后随温度变化各处理油菜地下部干质量整体呈增加趋势, B1播期油菜地下部干质量在气温回升后期呈下降趋势。H2O2浸种处理下, B1播期在低温胁迫期间油菜地下部干质量显著降低; B2播期油菜地下部干质量在低温胁迫期间有增加趋势但与对照差异不显著, 气温回升后显著增加且达到B1播期水平。
2.3 H2O2浸种后播期对低温胁迫下油菜净光合速率的影响如图 2所示:随温度下降, 油菜Pn不断下降, 随气温回升, 油菜Pn快速恢复。在温度相对较低时(1月9—31日), B2播期油菜Pn显著高于B1播期, 在温度相对较高时(12月9日及3月9日), 2个播期油菜Pn无显著差异。在低温胁迫程度较轻时(11月9日至12月9日), H2O2浸种对B1播期油菜Pn具有负向抑制效应, 对B2播期油菜Pn具有正向积极效应。在低温胁迫程度较重时(1月31日), 各播期H2O2浸种处理与对照相比无显著差异。
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图 2 H2O2浸种和播期对低温胁迫下油菜净光合速率的影响 Fig. 2 Effects of soaking seeds with H2O2 and sowing date on net photosynthetic rate(Pn)of rape under low temperature stress |
如图 3所示:随温度变化, B1播期油菜叶片可溶性总糖含量呈先升高后降低的变化趋势。葡萄糖在12月9日达到峰值后即快速下降, 而果糖和蔗糖在1月9日达到峰值。温度较高时(11月9日), H2O2浸种处理对油菜糖分含量无显著影响, 随低温胁迫葡萄糖、果糖含量降低。
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图 3 H2O2浸种对低温胁迫下不同播期油菜叶片糖分含量的影响 Fig. 3 Effects of soaking seeds with H2O2 on sugar content in rape leaves at different sowing date under low temperature stress |
B2播期油菜叶片葡萄糖含量在温度胁迫初期下降, 后期变化趋势较为平缓, H2O2浸种处理葡萄糖含量在温度胁迫初期及气温回升初期显著增加; 低温胁迫下果糖含量下降, 后随温度回升呈先升高后降低趋势, H2O2浸种使果糖含量增加。蔗糖含量随温度变化较大, H2O2浸种使蔗糖含量变幅减小。
H2O2浸种处理B1播期油菜可溶性总糖降低, 而B2播期油菜可溶性总糖含量显著增加。越冬期前后, B2W油菜叶片可溶性总糖含量显著低于B1W。低温胁迫及气温回升期, 2个播期油菜叶片淀粉含量均表现为先升高后降低趋势, 除3月9日外, B2播期油菜叶片淀粉含量均显著低于B1播期, H2O2浸种处理使B1播期油菜叶片淀粉含量显著降低, 而B2播期油菜叶片淀粉含量显著升高。
2.5 H2O2浸种和播期对低温胁迫下油菜糖代谢酶活性的影响如图 4所示:随温度变化2个播期油菜蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性均表现为先升高后降低的趋势, B1和B2播期油菜SPS活性分别在1月9日和1月31日达到峰值。越冬期后随气温回升, 各处理油菜SPS活性变化较为平缓。低温胁迫下, H2O2浸种处理B1播期油菜SPS活性降低, 而B2播期SPS活性升高。
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图 4 H2O2浸种和播期对低温胁迫下油菜糖代谢酶活性的影响 Fig. 4 Effects of soaking seeds with H2O2 on activities of sugar metabolic enzymes in rape at different sowing date under low temperature stress |
B1播期油菜酸性蔗糖转化酶(AI)活性在低温胁迫下及气温回升期均呈先升高后降低的趋势, 前期变幅较大, 而后期变幅较小。越冬期前温度较高时, H2O2浸种处理AI活性显著升高。B2播期油菜AI活性随温度胁迫加重呈下降趋势, 气温回升后, 变化较为平缓, H2O2浸种处理AI活性升高, 但与对照未达显著差异。
2个播期油菜淀粉分解酶活性越冬期前随温度下降均表现为先升高后降低趋势, 其峰值出现在1月9日, 随气温回升, 2个播期油菜淀粉分解酶活性缓慢下降。越冬期前气温下降阶段, H2O2浸种处理对2个播期油菜淀粉分解酶活性的影响无明显规律性; 越冬期后气温回升阶段, H2O2浸种处理的2个播期油菜淀粉分解酶活性均显著提高。
3 讨论光合作用易受低温胁迫的干扰[20]。在本研究中, 随着越冬期前、后气温的降低和回升, 油菜叶片的光合速率呈先下降后上升的趋势。只是在多数情况下晚播(B2)油菜的光合速率显著高于适播(B1)油菜。这可能是由于B1油菜播种期早, 越冬期前期温度高, 随着温度的下降, 油菜逐步进入休眠状态, 光合速率逐渐降低。而B2油菜在较低温度下萌发, 比较适应低温条件, 因此虽然在进入越冬期时的2个播期的油菜具有相似的光合能力, 但在越冬期和越冬期后的多数时间内B2的光合速率都显著大于B1。较高的光合速率也为冬季生长提供了物质保证, B2油菜越冬期地上部和地下部干质量都较前期有显著上升, 而B1油菜地上部干质量基本保持不变。
光合作用也是与糖代谢密切相关的生理过程。可溶性糖是植物体内一类渗透调节物质, 能增加细胞渗透势维持膨压, 防止细胞发生过度脱水现象, 促进机体抗寒相关程序的进行[21-22]。果糖与葡萄糖为蔗糖合成及分解的产物, 其中SPS用于蔗糖的合成, AI则用于蔗糖的分解。本研究发现, 随着抗寒锻炼的持续, B1播期油菜叶片糖代谢酶活性高, 糖代谢旺盛, 可溶性糖含量急剧上升并在整个越冬期保持较高水平, 直至越冬期后才下降。这个较高的可溶性糖水平一方面调节叶片渗透势, 提高油菜的抗寒性[1], 另一方面则可能通过光合反馈抑制作用导致光合速率下降[23]。B2播期油菜在低温下蔗糖的降解能力减弱而合成能力增加, 蔗糖含量变化可能与蔗糖的运转及其他类型的蔗糖分解酶有关, 整体糖代谢能力降低。
H2O2是一种具有信号分子作用的活性氧, 在增强植物的抗逆性方面具有重要作用[14-17]。本研究发现, 越冬期前轻度低温胁迫下, H2O2浸种处理使B1播期油菜光合能力降低, 而对地上部整体生物量及糖代谢水平则无显著影响。H2O2浸种使正常播种的油菜提前进入休眠状态, 表现为随低温胁迫程度加重, 油菜叶片枯黄面积增加, 光合能力显著下降, 糖代谢相关酶活性下降, 各组糖分含量降低, 糖代谢水平减弱, 油菜生长受到显著抑制。气温回升后, H2O2浸种处理油菜解除越冬状态所需时间相对较长, 生长恢复较慢, 且低温阶段H2O2浸种对油菜生长的负向效应导致生长后期其生物量显著降低。与B1播期情况相反, B2播期H2O2浸种处理的油菜出苗后进行低温逆境处理, H2O2浸种处理表现出正向促进作用, 整体提高了低温胁迫下油菜光合能力及糖代谢水平, 使糖代谢相关酶活性上升, 糖分含量升高。通过可溶性糖的渗透调节作用增强油菜的抗寒性, 保障植株生长所需的能量及物质, 促进油菜生物量显著增加, 在越冬期后气温回升后期, B2播期油菜生物量逼近(地上部)/达到(地下部)B1播期油菜生物量水平。
综上所述, 低温胁迫下, H2O2浸种处理对B1播期油菜光合能力及糖代谢水平均表现为负向效应, 抑制植株生物量的积累, 对B2播期油菜光合能力及糖代谢水平表现为正向效应, 有效促进植株生长, 弥补了由于播期推迟所造成的冬前生长时间不足、生物量积累少的问题, 且生长势的增强缓解了低温胁迫对油菜生长的伤害作用。因此, 生产上晚直播油菜可通过H2O2浸种处理来缓解越冬期低温伤害对油菜生长的不利影响, 而正常直播油菜则不需进行浸种处理。
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