南京农业大学学报  2019, Vol. 42 Issue (4): 641-647   PDF    
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201811015
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文章信息

曹阳, 文国宇, 李茂军, 王晓剑, 雷佳, 陈建军
CAO Yang, WEN Guoyu, LI Maojun, WANG Xiaojian, LEI Jia, CHEN Jianjun
种植密度对烤烟光合特性日变化及其主要化学成分的影响
Effect of plant density on diurnal changes of photosynthetic characteristics and its main chemical components of flue-cured tobacco (Nicotiana tabacum L.)
南京农业大学学报, 2019, 42(4): 641-647
Journal of Nanjing Agricultural University, 2019, 42(4): 641-647.
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201811015

文章历史

收稿日期: 2018-11-10
种植密度对烤烟光合特性日变化及其主要化学成分的影响
曹阳1 , 文国宇2 , 李茂军2 , 王晓剑2 , 雷佳3 , 陈建军1     
1. 华南农业大学烟草研究室, 广东 广州 510642;
2. 广东烟草韶关市有限公司, 广东 韶关 512000;
3. 广东中烟工业有限责任公司, 广东 广州 510310
摘要[目的]探讨种植密度对烤烟光合特性日变化及其主要化学成分的影响,为协调烤烟的碳、氮代谢,优化烤后烟叶化学成分的协调性提供理论依据。[方法]以烤烟(Nicotiana tabacum L.)品种‘K326’为试验材料,设置5个种植密度处理,即最小密度处理(T1,14 200株·hm-2)、较小密度处理(T2,15 400株·hm-2)、中等密度处理(T3,16 800株·hm-2)、较大密度处理(T4,18 500株·hm-2)、最大密度处理(T5,20 500株·hm-2),研究种植密度对烤烟光合特性和常规化学成分的影响。[结果]除最大密度处理外,其他处理烤烟净光合速率均呈双峰曲线,峰值出现在11:00和15:00;与最小密度处理相比,较小密度处理烤烟中部叶净光合速率、气孔导度、蒸腾速率分别提高14.59%、13.11%、3.25%,13:00之后胞间CO2浓度回升加快,气孔限制值逐渐下降,说明气孔限制得到有效缓解,有利于延长烟叶光合功能时间,烤后烟叶两糖比升高了4.40%,成熟度提高;最大密度处理的烤烟中部叶13:00之后净光合速率下降92.30%,胞间CO2浓度升高18.52%,气孔限制值下降17.50%,说明随着光合作用的进行,烟叶非气孔限制加剧,光合效率低,有效光合时间短,因此不利于干物质积累;净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均与氮碱比呈极显著正相关,蒸腾速率与总糖呈显著正相关。[结论]与最大密度处理相比,较大和中等密度处理有利于优化烟株形态,协调烟叶光合速率,提高烤烟成熟度及碳、氮代谢协调性,实现优质烟叶生产。
关键词烤烟   种植密度   光合特性   化学成分   相关性   
Effect of plant density on diurnal changes of photosynthetic characteristics and its main chemical components of flue-cured tobacco (Nicotiana tabacum L.)
CAO Yang1, WEN Guoyu2, LI Maojun2, WANG Xiaojian2, LEI Jia3, CHEN Jianjun1    
1. Tobacco Research Laboratory, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;
2. Shaoguan Tobacco Company of Guangdong Province, Shaoguan 512000, China;
3. China Tobacco Guangdong Industrial Limited Company, Guangzhou 510310, China
Abstract: [Objectives] The objectives of this study were to investigate the effects of plant density on diurnal variation of photosynthetic characteristics and main chemical components of flue-cured tobacco, and to provide a theoretical basis for coordinating the carbon and nitrogen metabolism of flue-cured tobacco and optimizing the coordination of chemical components in tobacco leaves. [Methods] The Nicotiana tabacum L. variety 'K326' was planted at minimum density treatment (T1, 14 200 plants·hm-2), small density treatment (T2, 15 400 plants·hm-2), medium density treatment (T3, 16 800 plants·hm-2), larger density treatment (T4, 18 500 plants·hm-2), and maximum density treatment (T5, 20 500 plants·hm-2). The effects of densification on photosynthetic characteristics and chemical composition of flue-cured tobacco were studied. [Results] Compared with the minimum density treatment, the net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of the middle leaves with the small density treatment increased by 14.59%, 13.11% and 3.25%, respectively.Intercellular CO2 concentration of the middle leaves with the small density treatment rose faster and stomatal limit value decreased gradually after 13:00, indicating that stomatal limit was effectively alleviated, which was conducive to prolonging the photosynthetic function time of tobacco leaves. The ratio of two sugars in tobacco leaves treated with the small density treatment increased by 4.40% compared with the minimum density treatment, and this means that the maturity was improved. After 13:00, net photosynthetic rate decreased by 92.30%, intercellular CO2 concentration increased by 18.52%, and stomatal limit value decreased by 17.50%. The results showed that the non-stomatal restriction increased, the photosynthetic efficiency was low and the effective photosynthetic time was short, and it was not conducive to dry matter accumulation. Net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate were significantly positively correlated with the ratio of nitrogen to alkali, and transpiration rate was significantly positively correlated with total sugar. [Conclusions] Compared with the maximum density, the treatment with larger and medium density was beneficial to optimizing the tobacco plant morphology, coordinated the photosynthetic rate of tobacco leaves, improved the maturity of flue-cured tobacco and the coordination of carbon and nitrogen metabolism, and achieved the production of high-quality tobacco leaves.
Keywords: flue-cured tobacco    plant density    photosynthesis characteristics    chemical components    correlation   

粤北烟区是我国优质浓香型烟叶产区之一, 所产烟叶香气浓郁, 风格特征明显[1-2]。近年来, 区域性烟叶香气浓馥度提高程度不高, 正反面色差大, 油分稍少, 存在风格弱化问题。在生产调查中发现, 粤北烟区烤烟种植密度偏低(10 500~13 500株· hm-2), 单株营养过量, 个体生长过旺, 叶片发育过度, 产量偏高(6 000~6 750 kg · hm-2), 这可能是导致区域性风格弱化问题的主要原因之一。种植密度是决定烤烟有效截光叶面积, 影响群体光合利用率、田间小气候及田间通风状况的重要因素, 对烤烟光合作用产生明显影响[3]。因此, 在广东浓香型特色优质烟叶开发研究中, 开展种植密度对烤烟光合特性及碳、氮代谢的影响研究具有现实意义。

烟叶化学成分是评价烟叶质量的主要指标之一, 化学成分之间的协调性直接影响烤烟的评级质量和香气风格特征[4]。光合作用既是碳、氮代谢的重要组成部分, 也是烤烟最基本的代谢过程, 其强度、协调程度及其在烟叶生长和成熟过程中的动态变化模式直接或间接影响烟叶各类化学成分的含量和组成比例[5-6]。对不同香气风格类型的烟叶质量特征的研究表明, 不同香型烟叶的常规化学成分、矿质成分和化学品质指标差异很大[7]。常爱霞等[8]研究表明烟碱含量高有助于凸显烟叶的浓香型风格; 李旭华等[9]提出浓香型烤烟化学成分特征为:总糖含量18%~23%, 烟碱含量2.5%左右, 糖碱比6~8, 钾氯比4左右。

目前, 有关烤烟种植密度研究集中于密度对烟叶生长发育、主要化学成分以及经济性状的影响[10-14], 而种植密度通过影响烤烟光合特性及其同化产物积累、分配、运输, 进而影响其碳、氮代谢研究报道极少, 结果也不一致[9-14]。本文通过研究种植密度对成熟期烤烟光合作用的日变化及烤后烟叶的化学成分的影响, 探讨增加种植密度与烤烟碳、氮代谢之间的关系, 旨在为优质烟叶生产的调控技术提供依据和参考。

1 材料与方法 1.1 试验材料和土壤背景

烤烟(Nicotiana tabacum L.)品种‘K326’, 试验于2016—2017年在广东省始兴县马市镇安水村进行。土壤基本理化性质为:pH5.52, 有机质含量2.64 g · kg-1, 全氮含量1.12 g · kg-1, 全磷含量1.55 g · kg-1, 全钾含量2.44 g · kg-1, 碱解氮含量108.37 mg · kg-1, 速效磷含量27.78 mg · kg-1, 速效钾含量104.54 mg · kg-1

1.2 试验设计

采用随机区组设计。设置5个种植密度处理, 分别为最小密度处理(T1, 14 200株· hm-2, 行距1.1 m, 株距0.65 m)、较小密度处理(T2, 15 400株· hm-2, 行距1.1 m, 株距0.60 m)、中等密度处理(T3, 16 800株· hm-2, 行距1.1 m, 株距0.55 m)、较大密度处理(T4, 18 500株· hm-2, 行距1.1 m, 株距0.50 m)、最大密度处理(T5, 20 500株· hm-2, 行距1.1 m, 株距0.45 m)。每个处理设3次重复, 共15个小区。每个小区面积88.89 m2, 试验用地共0.133 hm2。试验烟苗于2017年2月26日移栽, 5月2—7日打顶, 每株留叶19~22片, 5月26日开始采收, 7月17日采收完毕。除种植密度不同外, 其他栽培措施和烘烤方式均相同, 均按照当地优质烟叶生产技术规程实施。

1.3 测定项目及方法

光合日变化参数测定:每个处理随机选取长势良好均一的烟株5株挂牌标记。在成熟期, 于晴朗无风天气从07:00—19:00使用Li-6400型便携式光合作用测定系统测定光照强度。在自然光照条件下避开主脉分别测定烟株中部叶(第9~10片)、上部叶(第15~17片)光合日变化, 待数值稳定后读数, 每隔2 h测定1次, 测定参数包括:净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔限制值(Ls)、蒸腾速率(Tr)。

烤后烟叶主要化学成分测定:选取5个处理中部叶(第9~10片)为供试材料, 烘烤后测定烟叶品质指标。采用凯氏定氮法测定总氮含量, 采用火焰光度计法测定钾含量, 采用蒽酮比色法测定总糖含量, 采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定还原糖含量, 采用分光光度法测定烟碱含量, 并计算两糖比(还原糖/总糖)、糖碱比(还原糖/烟碱)和氮碱比(总氮/烟碱)[15-16]

1.4 试验统计方法

用SPSS 21.0软件进行数据统计及相关性分析, 单因素方差分析(ANOVA)用于数据分析, Duncan ’ s多范围检验用于比较5%概率水平的均值。用Excel 2010软件进行图表生成。

2 结果与分析 2.1 种植密度对烤烟净光合速率日变化的影响

图 1可见:各处理都存在不同程度的光合午休现象。不同处理烤烟净光合速率日变化均表现为早晨和傍晚最低, 且2个时间段内各处理间净光合速率差异不显著。除T5处理烟株中部叶外, 其他密度处理烤烟净光合速率呈双峰曲线, 整体而言, 上午整体净光合速率高于下午。

图 1 种植密度对烤烟净光合速率(Pn)日变化的影响 Fig. 1 Effect of plant density on diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of flue-cured tobacco T1:14 200株· hm-2 14 200 plant · hm-2; T2:15 400株· hm-2 15 400 plant · hm-2; T3:16 800株· hm-2 16 800 plant · hm-2; T4:18 500株· hm-2 18 500 plant · hm-2; T5:20 500株· hm-2 20 500 plant · hm-2.下同。The same as follows.

在11:00左右, 各密度处理烟株中部叶的净光合速率达到最大值, 之后除T5处理外, 其他处理的净光合速率均显著降低, 表现出明显的光合午休现象。15:00—17:00, T1和T2处理的净光合速率降幅不明显, 而其他处理均迅速降低, 其中T4和T5处理净光合速率降幅最大。随着密度增加, T2和T3处理烟株日平均净光合速率分别比T1提高14.59%和20.26%, 且差异显著。

2.2 种植密度对烤烟气孔导度日变化的影响

图 2可以看出:除T5处理中部叶外, 其他处理呈现双峰曲线, 峰值分别出现在11:00和15:00左右。当各处理达到第1个峰值时, T1处理上部叶的气孔导度显著小于其他处理, 中部叶差异不显著。在11:00—13:00, T1和T2处理气孔导度平缓下降, 而其他密度处理的气孔导度迅速下降, 各处理均在13:00左右降到最低, 13:00—15:00逐渐回升。T3处理日平均气孔导度最大, T3处理中部叶比T1和T2处理分别提高了17.49%和3.86%, 上部叶分别提高了19.84%和8.82%。

图 2 种植密度对烤烟气孔导度(Gs)日变化的影响 Fig. 2 Effect of plant density on diurnal variation of stomatal conductance (Gs) of flue-cured tobacco
2.3 种植密度对烤烟胞间CO2浓度日变化的影响

图 3所示, 各处理烤烟胞间CO2浓度日变化基本一致, 呈先降低后升高的双峰曲线变化趋势, 最大值分别出现在07:00和19:00左右。中部叶13:00—15:00的胞间CO2浓度变化不明显; 15:00—17:00时T1、T2和T3处理的胞间CO2浓度逐渐下降, 其他处理逐渐回升; 17:00以后, 各处理均保持上升趋势。上部叶11:00以后胞间CO2浓度的变化趋势和中部叶略有差异, 呈现明显的“凹”型曲线; T1和T2处理的胞间CO2浓度最低值出现在17:00左右。

图 3 种植密度对烤烟胞间CO2浓度(Ci)日变化的影响 Fig. 3 Effect of plant density on diurnal variation of the intercellular of CO2 concentration (Ci) in flue-cured tobacco
2.4 种植密度对烤烟气孔限制值日变化的影响

图 4可以看出:除T5处理外, 其他处理中部叶的气孔限制值变化趋势基本一致, 即随着光合作用的进行, 叶片气孔限制值表现出先升高后下降的趋势。而T5处理气孔限制值于13:00之后下降了17.50%。上部叶烤烟处理之间的变化趋势略有差异, 07:00之后烤烟气孔限制值迅速升高; 09:00—11:00时T4和T5气孔限制值呈下降趋势, 而其他处理均逐渐上升; 13:00之后, T1、T2、T3处理烟株气孔限制值均继续升高, 至17:00时达到最大值, 分别增加28.80%、24.33%和16.67%, 之后缓慢下降。

图 4 种植密度对烤烟气孔限制值(Ls)日变化的影响 Fig. 4 Effect of plant density on diurnal variation of the value of stomata limitation (Ls) in flue-cured tobacco
2.5 种植密度对烤烟蒸腾速率日变化的影响

图 5可以看出:各处理烤烟蒸腾速率均随时间的推移而呈先升高后下降趋势。T1、T2及T3处理的蒸腾速率日变化曲线呈明显的双峰型, 峰值分别出现在11:00和15:00, 随着密度的增加, T4、T5处理的曲线呈近乎单峰趋势, 峰值出现在11:00。在11:00中部叶以T2处理的蒸腾速率最大(7.98 mmol · m-2 · s-1), T3处理上部叶的蒸腾速率最大(9.12 mmol · m-2 · s-1), 与T1处理相比, 分别提高4.04%和11.63%。随后植株进入“午休”, 中部叶光合午休现象并不明显。各处理上部叶和中部叶蒸腾速率日变化趋势基本一致, 且上部叶的日平均蒸腾速率显著大于中部叶。

图 5 种植密度对烤烟蒸腾速率(Tr)日变化的影响 Fig. 5 Effect of plant density on diurnal variation of transpiration rate (Tr) of flue-cured tobacco
2.6 种植密度对烤烟化学成分的影响

表 1可见:随着密度的增加, 烤烟还原糖和总糖含量均表现出增加的趋势, 且T1处理还原糖和总糖含量与其他处理差异显著; 淀粉含量呈现先降低后增加的趋势, T5处理的淀粉含量最高, 与其他处理差异显著; 烟碱含量总体呈逐渐下降的趋势, T4处理比T5处理的烟碱含量降低0.1%;总氮、总钾含量均表现为先增加后降低的趋势; 两糖比为0.91~0.95, T1处理两糖比最小, 与其他处理差异不显著; 糖碱比为7.35~9.36, 其中T1和T2处理的糖碱比在7.50左右; 氮碱比为0.75~0.84, 各处理间差异不显著。

表 1 种植密度对烤烟化学成分的影响 Table 1 Effect of plant density on chemical constituents of flue-cured tobacco
处理
Treatment
还原糖含量/%
Reducingsugarcontent(RS)
总糖含量/%
Totalsugarcontent(TS)
淀粉含量/%
Starchcontent
烟碱含量/%
Nicotinecontent
总氮含量/%
Totalnitrogencontent(TN)
总钾含量/%
Totalpotassiumcontent
两糖比
RS/TS
糖碱比
RS/nicotine
氮碱比
TN/nicotine
T1 18.64±0.45b 20.47±0.62ab 3.74±0.09b 2.54±0.03a 1.91±0.04ab 2.15±0.05b 0.91±0.09a 7.35±0.38b 0.75±0.02a
T2 19.47±0.72ab 20.53±0.71ab 3.46±0.08b 2.57±0.10a 2.07±0.07a 2.33±0.11a 0.95±0.07a 7.58±0.14b 0.81±0.03a
T3 20.87±0.35a 21.87±0.38a 3.15±0.05b 2.41±0.07a 2.02±0.07a 2.39±0.06a 0.95±0.05a 8.66±0.47a 0.84±0.05a
T4 21.14±0.56a 22.07±0.63a 3.82±0.09b 2.38±0.11ab 1.99±0.04a 2.41±0.08a 0.96±0.02a 8.87±0.53a 0.83±0.03a
T5 21.30±0.73a 22.43±0.75a 4.34±0.06a 2.28±0.04b 1.89±0.03b 2.38±0.05a 0.95±0.06a 9.36±0.66a 0.83±0.06a
注:同列数据不同字母表示在0.05水平差异显著。
Note:The different letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.
2.7 不同密度烤烟光合特性与化学成分相关分析

表 2所示, 净光合速率与淀粉含量极显著负相关(相关系数为-0.777), 与总氮和氮碱比极显著正相关(相关系数分别为0.793和0.670);气孔导度与淀粉显著负相关(相关系数为-0.635), 与总氮显著正相关(相关系数为0.524), 与氮碱比极显著正相关(相关系数为0.675);胞间CO2浓度与淀粉含量极显著负相关(相关系数为-0.940), 与总氮极显著正相关(相关系数为0.679);蒸腾速率与还原糖、总钾含量和氮碱比均呈极显著正相关关系(相关系数分别为0.671、0.732和0.803), 与总糖含量显著正相关(相关系数为0.590)。

表 2 不同密度烤烟光合特性与化学成分相关分析 Table 2 Correlation analysis of photosynthetic characteristics and chemical composition of flue-cured tobacco with different densities
光合参数
Photosyntheticparameters
还原糖
Reducingsugar
总糖
Totalsugar
淀粉
Starch
烟碱
Nicotine
总氮
Totalnitrogen
总钾
Totalpotassium
两糖比
RS/TS
糖碱比
TS/nicotine
氮碱比
TN/nicotine
Pn 0.195 0.100 -0.777** 0.097 0.793** 0.437 0.558 -0.052 0.670**
Gs 0.365 0.324 -0.635* -0.148 0.524* 0.502 0.523 -0.091 0.675**
Ci -0.278 0.033 -0.940** 0.502 0.679** -0.056 0.422 0.148 0.129
Ls -0.263 -0.219 0.149 0.234 -0.215 -0.154 -0.269 -0.077 -0.455
Tr 0.671** 0.590* -0.410 -0.406 0.379 0.732** 0.197 -0.282 0.803**
Note:* P < 0.05, * * P < 0.01.
3 讨论

气孔作为CO2进入叶肉细胞的门户, 轻微胁迫下净光合速率降低主要是受气孔限制的影响, 当叶片温度高于35 ℃时, 净光合速率下降, 胞间CO2浓度反而上升, 表现出明显的非气孔限制[17]。最大密度处理中部叶胞间CO2浓度在13:00左右出现最小值, 随后保持缓慢升高, 气孔限制值逐渐下降, 说明此时T5处理中部叶胞间CO2浓度的升高是因为叶肉细胞光合活性降低。在13:00以后随种植密度的增加, 烤烟净光合速率、气孔导度呈现先升高后降低的趋势, 低密度处理(T1、T2、T3)烤烟胞间CO2浓度逐渐下降, 高密度处理(T4、T5)烤烟胞间CO2浓度缓慢回升, 且低密度烤烟的气孔限制值呈现上升趋势。可见, 13:00之后, 低密度烤烟净光合速率下降的主要因素是气孔限制, 且适当增加密度可以降低气孔限制的影响, 而高密度烤烟净光合速率下降是气孔限制和非气孔限制综合作用的结果。因此, 适当密植能够降低13:00之后烤烟受气孔限制的影响, 当过度提高密度时, 将会导致非气孔限制作用加强。

碳素同化是烤烟产量和质量形成的物质基础, 烤烟在成熟期碳、氮代谢适时协调, 可以保证叶片及时落黄, 糖碱比协调, 有利于烤烟生产[18]。适当增加种植密度, 烟株同化产物积累时间缩短[5], 保证烤烟由氮代谢及时转入碳代谢[19]。本试验中, T2处理烤后烟叶还原糖含量比T1处理提高4.45%, 淀粉含量下降7.49%, 糖碱比增加3.13%, 氮碱比提升8.00%, 只有协调的糖碱比才能使烟气醇和有适宜的浓度和劲头。淀粉是光合作用的产物, 烘烤过程中在淀粉酶的作用下逐步转化为葡萄糖和果糖。本试验通过相关性分析表明, 净光合速率、胞间CO2浓度以及气孔导度均与淀粉呈显著负相关, 这与许自成等[20]的研究结果不一致。宫长荣[21]的研究表明, 烘烤定色期淀粉降解基本停滞, 而淀粉酶仍具有较高活性, 此时较高的湿度和烟叶水分对淀粉降解有促进作用。因此, 本试验中低密度烟叶虽然光合作用强、干物质积累量大, 然而烘烤过程中表现出前期失水变黄慢[22], 至定色期仍具有较高的含水量, 从而导致淀粉酶作用时间长、淀粉整体降解量比较大以及烤后烟叶淀粉含量比较低; 而高密度烟叶淀粉降解主要集中在变黄期, 随后的烘烤过程中淀粉降解基本停滞, 烤后烟叶淀粉含量比较高。可见, 合理密植能够适度增加烤烟可溶性糖类物质, 促进淀粉分解, 使烤烟碳、氮代谢更加协调, 成熟度得到提高, 烤后烟叶化学成分含量更加合理、比例更加协调。

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