南京农业大学学报  2019, Vol. 42 Issue (4): 632-640   PDF    
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201901038
0

文章信息

邵庆勤, 万成, 李晓庆, 任兰天, 闫素辉, 张从宇, 倪鹤, 李文阳
SHAO Qingqin, WAN Cheng, LI Xiaoqing, REN Lantian, YAN Suhui, ZHANG Congyu, NI He, LI Wenyang
取样后处理措施对小麦抗倒伏性状测定结果的影响
Accuracy of the determination results in wheat lodging resistance under different post-treatment measures after sampling
南京农业大学学报, 2019, 42(4): 632-640
Journal of Nanjing Agricultural University, 2019, 42(4): 632-640.
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201901038

文章历史

收稿日期: 2019-01-23
取样后处理措施对小麦抗倒伏性状测定结果的影响
邵庆勤1 , 万成1 , 李晓庆1 , 任兰天1 , 闫素辉1 , 张从宇1 , 倪鹤2 , 李文阳1     
1. 安徽科技学院农学院, 安徽 凤阳 233100;
2. 安徽省滁州市凤阳县红心镇农业技术推广站, 安徽 凤阳 233100
摘要[目的]本文旨在优化与改进小麦取样后的后处理措施,为提高抗倒伏性状测定结果的准确性提供依据。[方法]采用完全随机设计,设置2个试验:取样后3种放置方式(取样后去除根系、取样后保留根系和取样后保留根系并将根系浸泡在水中)与取样后7个放置时间(0、2、4、6、8、10和12 h)为试验条件;以基部第2节间剥除叶鞘后的7个放置时间(0、0.5、1、1.5、2、2.5和3 h)为试验条件,分析其对抗倒伏相关形态指标和茎秆化学成分的影响。[结果]随着放置时间的推移,取样后保留根系并将根系浸泡在水中的放置方式下小麦单茎鲜质量、重心高度、机械强度和抗倒伏指数在放置12 h内与对照无显著差异,可溶性糖、蔗糖和淀粉含量在放置10 h内与对照无显著差异。取样后保留根系放置方式下小麦单茎鲜质量、重心高度、机械强度、可溶性糖含量、蔗糖含量和淀粉含量在放置2 h内与对照均无显著差异。取样后去除根系放置方式下,单茎鲜质量、机械强度和淀粉含量在放置2 h时与对照差异显著。随着基部第2节间剥除叶鞘后放置时间的延长,机械强度、抗倒伏指数、可溶性糖含量、蔗糖含量和淀粉含量均呈现先降后升趋势,0.5 h内机械强度和抗倒伏指数变化较小,但可溶性糖、蔗糖和淀粉含量在0.5 h时分别比对照显著降低7.21%、5.63%和19.91%。放置方式和放置时间对纤维素、半纤维素和木质素含量均无显著影响。[结论]田间取样后保留根系并将根系浸泡在水中的放置方式下小麦植株抗倒伏性状测定结果稳定性较好,10 h内测定结果与对照无显著差异,取样后保留根系放置方式抗倒伏性状需在2 h内测完;同时基部节间剥除叶鞘后应立即进行相关性状的测定。
关键词小麦   后处理措施   抗倒伏性状   抗倒伏指数   化学成分   
Accuracy of the determination results in wheat lodging resistance under different post-treatment measures after sampling
SHAO Qingqin1, WAN Cheng1, LI Xiaoqing1, REN Lantian1, YAN Suhui1, ZHANG Congyu1, NI He2, LI Wenyang1    
1. Agronomy College, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China;
2. Agricultural Technology Promotion Station at Hongxin Town, Anhui Province, Fengyang 233100, China
Abstract: [Objectives] The purpose of this paper was to optimize and improve the post-treatment measures after sampling and provide the evidence for improving the accuracy of the determination results in wheat lodging resistance. [Methods] The studies were arranged in a completely random design with two experiments. One experiment was conducted with three placement methods, i.e., removing root after sampling, retaining root system after sampling and retaining root system after sampling and soak the root system in water, and seven wait time (0, 2, 4, 6, 8, 10, and 12 h) after sampling and the other experiment was conducted with seven wait time (0, 0.5, 1, 2, 1.5, 2.5 and 3 h) after stripping off leaf sheath on the basal second internodes, in which we studied the differences of their stem morphological characteristics, chemical composition and their influence on lodging resistance. [Results] Experiment results showed that as wait time passing, under the placement method of retaining root system after sampling and soak the root system in water, wheat fresh weights of single stem, height of center gravity, mechanical strength and lodging resistance index all had not significant difference compared with control within 12 h after sampling; the soluble sugar, sucrose and starch contents had not significant difference compared with control within the wait time of 10 h. Under the placement method of retaining root system after sampling, wheat fresh weights of single stem, height of center gravity, mechanical strength, the soluble sugar, sucrose and starch contents all had not significant difference compared with control within 2 h after sampling. Under the placement method of removing root after sampling, wheat fresh weights of single stem, mechanical strength and starch contents all had significant difference compared with control when wait time reached 2 h after sampling. With the extension of the time after the leaf sheaths were removed from the basal second internodes, the mechanical strength, lodging resistant index and the contents of soluble sugar, sucrose and starch all tended to fall after rising first. The change of mechanical strength and lodging resistant index change within was small 0.5 h, but the soluble sugar, sucrose and starch content at wait time of 0.5 h were significantly lower compared with control, which were reduced by 7.21%, 5.63% and 19.91% respectively. The content of cellulose, hemicellulose and lignin was not significantly affected by the placement methods and wait time after sampling. [Conclusions] Under the placement method of retaining root system after sampling and soak the root system in water form field, the stability of the determination results in wheat lodging resistance was good, and the determination results had not significant difference compared with control within 10 h. Under the placement method of retaining root system after sampling, all lodging resistance should be measured within 2 h. The measurement should be completed immediately after removing leaf sheath of the basal internodes.
Keywords: wheat    post-treatment measure    lodging resistance    lodging resistant index    chemical composition   

倒伏是限制小麦高产稳产的重要因素之一, 目前麦田倒伏引起的减产现象在世界范围内仍普遍存在[1]。麦田倒伏后, 穗叶之间相互遮阴, 光合作用受阻, 物质合成能力下降, 产量降低[2]。在灌浆中后期, 麦田极易发生倒伏, 造成穗粒数和千粒质量降低, 进而减产。倒伏发生时间越早, 倒伏程度越严重, 减产越明显[3]。乳熟前期发生倒伏, 减产32.4%~36.2%;乳熟后期发生倒伏, 减产10.2%~26.5%[4]。植株的形态特征以及内部组成成分对抗倒伏能力均有影响。一般来说, 小麦的株高较矮, 植株的重心高度较低, 机械强度较大, 抗倒伏能力相对较强[5-6]。机械强度是茎秆弹性和硬度的综合表现, 机械强度的数值越大, 茎秆抵御外界致倒因素的能力越强。抗倒伏指数是反映小麦抗倒伏能力的一个重要指标, 增加小麦的抗倒伏指数有利于提高小麦的抗倒伏能力[7]。碳水化合物是茎秆的结构性物质及主要填充物, 结构性碳水化合物纤维素、半纤维素和木质素含量, 以及非结构性碳水化合物可溶性糖、蔗糖和淀粉含量的高低与抗倒伏能力均有一定的相关性, 是衡量植株抗倒伏性能的重要化学成分指标[8-9]

在抗倒伏性状指标测定中, 前人均采用YYD-1型茎秆强度测定仪对小麦灌浆中期基部二节间抗折力得到的测定结果分别为3.01~4.69 N[10]、4.00~8.20 N[5]和12.77~17.36 N[7]; 抗倒伏指数测定结果分别为0.73~1.37 cm-1[10]和1.05~2.63 cm-1[5]。引起抗倒伏性状测定结果差异的原因与小麦品种及栽培措施有关, 也可能与小麦取样后的后处理措施——放置方式和放置时间有一定关系。取样后放置方式和放置时间对测定结果影响的重要原因是植株体内水分无法及时补给[11]。水分是植株体内许多生化反应所必需的介质, 水分补给不及时, 会影响小麦植株体的光合作用和呼吸速率, 改变叶片和茎鞘中可溶性糖、蔗糖及淀粉含量, 并影响茎秆贮藏物质向籽粒中的转运量和转运率, 水分严重缺乏可导致叶片萎蔫甚至小麦整株死亡[12-13]

小麦植株作为一个活的个体, 在田间取样离开土壤后, 内部物质仍然在不断发生变化, 特别是根系离开土壤后, 无法从土壤中吸收水分, 对于小麦地上部植株的代谢和物质交换将产生影响。取样后待测植株的呼吸和蒸腾等作用仍在继续, 体内水分的散失易引起植株萎蔫, 因此如何放置待测植株样品, 待测样品需在多长时间内测定完毕, 均影响测定准确性。故本研究拟从取样后放置方式和放置时间对小麦抗倒伏形态指标和茎秆化学成分影响入手, 明确测定抗倒伏性状时最佳的取样后放置方式和放置时间, 为优化与改进小麦取样后的后处理措施, 提高抗倒伏性状测定结果的准确性提供依据。

1 材料与方法 1.1 试验设计

试验于2016—2018年连续2年在安徽科技学院教学基地(32.86°N, 117.40°E)进行。播种时间分别为2016年11月6日和2017年11月4日。试验地前茬作物均为大豆, 土壤为黄褐土。

试验一采用两因素完全随机设计, 因素一为3种小麦植株田间取样后的放置方式, 分别为取样后去除根系(A)、取样后保留根系(B)和取样后保留根系并将根系浸泡在水中(C), 因素二为7个小麦植株取样后放置时间, 分别为0、2、4、6、8、10和12 h。每个处理设3次重复, 每个重复测定12个单茎。

试验二采用单因素完全随机设计, 影响因素为小麦基部第2节间剥除叶鞘后的放置时间, 设置7个放置时间, 分别为0、0.5、1、1.5、2、2.5和3 h, 达到放置时间时测定机械强度。小麦植株田间取样后采用保留根系并将根系浸泡在水中(C)的放置方式。

小麦品种为‘矮抗58’, 采用等行距条播方式播种, 行距25 cm, 种植面积为96 m2。小麦出苗后, 2叶期定苗, 密度为300×104基本苗· hm-2。试验中, 氮肥(N)、磷肥(P2O5)和钾肥(K2O)的用量分别为225、75和150 kg · hm-2。磷、钾肥均作基肥, 氮肥采用基追比2 : 1(质量比)施入, 在拔节期追施氮肥。

1.2 测定项目与方法

在小麦灌浆中期取生长均匀一致的小麦植株进行试验。试验一, 取样后去除根部的泥土, 按照试验设计中的3种方法分别进行取样后放置, 在达到放置时间后, 将小麦植株分为主茎茎秆样品和分蘖茎秆样品, 仅挑选均匀一致的主茎茎秆样品快速测定植株鲜质量、重心高度和机械强度。测定形态指标后立即将茎鞘于105 ℃杀青60 min后70 ℃烘干至质量恒定, 粉碎、过筛, 用来测定内部生理指标。试验二, 采用试验一中的C放置方法, 快速测定植株鲜质量、重心高度后, 截取基部第2节间剥离叶鞘后达到放置时间时, 测定机械强度。测定形态指标后立即将基部第2节间茎秆杀青后烘干、粉碎、过筛, 备用。

1.2.1 重心高度、机械强度和抗倒伏指数的测定

重心高度为茎秆基部至平衡支点的距离。机械强度和抗倒伏指数的测定和计算参照Peng等[10]的方法。其中机械强度的测定方法略有改进:将剥除叶鞘后的基部第2节间的2端置于高50 cm、间隔4 cm的支撑铁制凹槽内, 中部挂一容器, 向容器内匀速加细沙, 节间刚好折断时停止加细沙, 称量细沙和容器共同的质量为机械强度(g)。抗倒伏指数(cm-1)=茎秆机械强度/(茎秆重心高度×单茎鲜质量)。

1.2.2 纤维素、半纤维素和木质素含量测定

参照McKenzie等[14]的方法测定茎秆结构性碳水化合物半纤维素、纤维素及木质素含量。

1.2.3 可溶性糖、蔗糖、淀粉含量测定

可溶性糖和淀粉含量测定采用蒽酮比色法, 蔗糖含量测定采用间苯二酚法[15]

1.3 数据处理

利用Excel 2010和SPSS 19.0软件对试验数据进行处理和统计分析, 采用Duncan ’ s新复极差(SSR)法进行差异显著性检验(α=0.05)。相关性分析用DPS 7.55软件进行。

2 结果与分析 2.1 取样后放置方式和放置时间对小麦抗倒伏性状测定结果的影响 2.1.1 对小麦植株鲜质量的影响

表 1可见:随着放置时间的推移, A和B放置方式下小麦单茎鲜质量不断下降; C放置方式下小麦单茎鲜质量变化不明显。当放置时间达到12 h, A、B和C放置方式下, 2016—2017年单茎鲜质量分别下降了22.27%、17.88%和2.48%;2017—2018年单茎鲜质量分别下降了17.42%、12.58%和3.23%。从不同放置方式下单茎鲜质量的稳定性来看, 与对照相比, A和B放置方式下单茎鲜质量达到差异显著水平的放置时间分别为2 h和6 h; C放置方式下放置12 h的单茎鲜质量与对照也未达到差异显著水平。

表 1 取样后不同放置方式和放置时间小麦单茎鲜质量 Table 1 Wheat fresh weight of single stem under different placement methods and wait time after sampling
放置时间/h
Wait time
鲜质量/g Fresh weight(2016—2017) 鲜质量/g Fresh weight(2017—2018)
A B C A B C
0 9.17a 9.17a 9.17a 8.61a 8.61a 8.61a
2 8.64b 9.04a 9.41a 8.31b 8.49a 8.60a
4 8.25bc 8.54ab 9.45a 8.11bc 8.31ab 8.60a
6 7.96c 8.24bc 9.31a 7.86cd 8.15bc 8.54a
8 7.50d 8.08bc 9.15a 7.64de 7.89cd 8.47a
10 7.37d 7.78cd 9.01a 7.39ef 7.69de 8.40a
12 7.13d 7.53d 8.94a 7.11f 7.53e 8.33a
注:同一列数值后的不同小写字母表示相同放置方式下不同放置时间在0.05水平差异显著。下同。
Note: Different letters in the same column indicate significant differences among different wait time in the same placement method at 0.05 level. The same as below.
2.1.2 对抗倒伏性能的影响

表 2可以看出:随着放置时间的推移, A和B放置方式下小麦重心高度和机械强度不断下降; C放置方式下小麦重心高度和机械强度变化不明显。当放置时间达到12 h, A、B和C放置方式下, 2016—2017年重心高度分别下降了4.42%、4.16%和0.73%, 机械强度分别下降了34.11%、30.60%和1.84%;2017—2018年重心高度分别下降了3.77%、2.44%和0.56%, 机械强度分别下降了23.11%、18.52%和2.45%。与对照相比, A和B放置方式下重心高度达到差异显著水平的放置时间为4和6 h, 机械强度达到差异显著水平的放置时间为2和4 h; C放置方式下放置12 h的重心高度和机械强度与对照相比均未达到差异显著水平。

表 2 取样后不同放置方式和放置时间小麦抗倒伏性能 Table 2 Wheat lodging resistance under different placement methods and wait time after sampling
年份
Year
放置时间/h
Wait time
重心高度/cm
Height of centre gravity
机械强度/g
Mechanical strength
抗倒伏指数/cm-1
Lodging resistant index
A B C A B C A B C
2016—2017 0 38.78a 38.78a 38.78a 885a 885a 885a 2.49a 2.49a 2.49a
2 38.47a 38.57ab 38.83a 834b 866a 895a 2.51a 2.49a 2.45a
4 37.77b 38.07abc 38.80a 745c 793b 883a 2.40ab 2.44a 2.41a
6 37.47b 37.63cd 38.73a 708c 753b 869a 2.38ab 2.43a 2.41a
8 37.43b 37.50cd 38.67a 628d 666c 872a 2.24bc 2.20b 2.44a
10 37.10b 37.23d 38.67a 594de 624d 869a 2.18c 2.16b 2.54a
12 37.07b 37.17d 38.50a 583e 614d 868a 2.21c 2.19b 2.52a
2017—2018 0 37.41a 37.41a 37.44a 753a 753a 753a 2.34a 2.34a 2.34a
2 37.20a 37.27ab 37.41a 711b 726ab 753a 2.30a 2.30a 2.35a
4 36.93b 37.00abc 37.43a 669bc 697bc 754a 2.23a 2.27a 2.34a
6 36.57bc 36.89bc 37.37a 642cd 679bcd 748a 2.23a 2.26a 2.34a
8 36.27cd 36.83bc 37.27a 617de 655cde 740a 2.23a 2.26a 2.35a
10 36.10cd 36.70c 37.24a 597de 635de 738a 2.24a 2.25a 2.36a
12 36.00d 36.50c 37.23a 579e 614e 735a 2.26a 2.23a 2.37a

表 2可以看出:A放置方式下小麦抗倒伏指数在年际间变化不一致。随着放置时间的推移, 2016— 2017年抗倒伏指数不断下降, 与对照相比, 在放置时间达到8 h时抗倒伏指数达到差异显著水平, 在放置时间达到12 h时, 抗倒伏指数下降了11.29%;2017—2018年抗倒伏指数先降低后略有上升, 在放置时间达到8 h时抗倒伏指数下降幅度最大, 但与对照相比仍未达到差异显著水平。B放置方式下小麦抗倒伏指数随着放置时间的延迟不断下降。2016—2017年抗倒伏指数在放置时间达到8 h时, 与对照相比差异显著, 在放置时间达到12 h时抗倒伏指数下降了11.82%;2017—2018年抗倒伏指数在放置时间达到12 h时与对照相比仍未达到差异显著水平。C放置方式下小麦抗倒伏指数随着放置时间的延长变化不显著。

2.1.3 对茎秆结构性碳水化合物含量的影响

表 3可以看出:随着放置时间的推移, 3种放置方式下小麦茎秆中的纤维素、半纤维素和木质素含量差异均未达到差异显著水平, 说明取样后不同的放置方式及放置时间对小麦茎秆中的纤维素、半纤维素和木质素含量无影响。

表 3 取样后不同放置方式和放置时间小麦茎秆结构性碳水化合物含量 Table 3 Stem structural carbohydrate contents under different placement methods and wait time after sampling
放置时间/h
Wait time
纤维素含量/% Cellulose content 半纤维素含量/% Hemicellulose content 木质素含量/% Lignin content
A B C A B C A B C
0 24.19 24.19 24.19 25.20 25.20 25.20 3.56 3.56 3.56
2 24.98 24.31 24.80 25.50 25.18 25.54 3.61 3.94 3.91
4 24.53 24.77 24.27 25.24 24.95 25.29 3.45 3.79 3.60
6 24.39 24.20 24.45 25.78 25.09 24.74 3.56 3.44 3.21
8 24.43 23.93 24.30 24.89 24.94 24.91 3.06 3.65 3.33
10 24.51 24.24 24.21 25.12 25.42 25.34 3.67 3.21 3.19
12 24.80 24.39 24.19 25.02 25.22 25.19 3.29 3.17 3.22
2.1.4 对茎秆非结构性碳水化合物含量的影响

表 4可以看出:随着放置时间的推移, A和B放置方式下小麦可溶性糖、蔗糖和淀粉含量均呈先增加后下降趋势。A放置方式下可溶性糖、蔗糖和淀粉含量在4、4和2 h时达到最大值, 且显著高于对照, 分别比对照增加18.56%、19.96%和29.54%;当放置时间为8、6和4 h时, B放置方式下可溶性糖、蔗糖和淀粉含量达到最大值, 且显著高于对照, 分别比对照增加14.60%、17.81%和16.64%。当放置时间为12 h, A和B放置方式下小麦可溶性糖、蔗糖和淀粉含量又下降到较低水平。放置时间达12 h时, A放置方式下可溶性糖、蔗糖和淀粉含量显著低于对照, 分别比对照降低15.52%、49.69%和19.34%;B放置方式下蔗糖和淀粉含量显著低于对照, 分别比对照降低27.29%和10.98%, 可溶性糖与对照差异不显著。随着放置时间的推移, C放置方式下小麦可溶性糖含量略有上升, 蔗糖和淀粉含量均呈先增加后下降趋势, 但不同放置时间下可溶性糖和蔗糖含量与对照均未达到差异显著水平, 淀粉含量仅在放置时间为12 h时与对照差异显著。

表 4 取样后不同放置方式和放置时间小麦茎秆非结构性碳水化合物含量 Table 4 Stem non-structural carbohydrate contents under different placement methods and wait time after sampling
放置时间/h
Wait time
可溶性糖含量/(mg·g-1)Soluble sugar content 蔗糖含量/(mg·g-1)Sucrose content 淀粉含量/(mg·g-1)Starch content
A B C A B C A B C
0 352.0b 352.0b 352.0a 37.95b 37.95b 37.95a 11.40c 11.40b 11.40a
2 366.8b 363.3ab 350.6a 38.46b 38.65b 37.18a 14.76a 11.89b 11.53a
4 417.3a 367.8ab 354.1a 45.52a 42.60a 37.73a 13.83ab 13.29a 11.02a
6 354.4b 393.9a 354.6a 37.55b 44.71a 38.26a 13.13b 12.26ab 10.91a
8 339.7bc 403.4a 357.5a 31.11c 37.43b 37.51a 13.05b 11.69b 10.76ab
10 303.2cd 392.4ab 365.9a 28.05c 32.53c 36.21a 11.05c 11.51b 10.22ab
12 297.4d 372.8ab 372.4a 19.09d 27.59d 33.85a 9.19d 10.15c 9.60b
2.2 基部第2节间放置时间对小麦抗倒伏性状测定结果的影响 2.2.1 对抗倒伏性能的影响

图 1可见:2年试验结果中, 随着基部第2节间放置时间的延长, 机械强度和抗倒伏指数均呈先降低后略有升高的趋势, 在放置时间为2 h时, 机械强度和抗倒伏指数达到最小值。从2年的平均结果来看, 放置时间为0.5、1、1.5、2、2.5和3 h时, 与0 h相比机械强度分别下降3.18%、7.82%、35.30%、36.00%、29.68%和27.98%;抗倒伏指数分别下降3.09%、13.64%、22.36%、24.46%、17.97%和17.77%。由此可以看出, 机械强度和抗倒伏指数在放置时间为0.5 h内变化相对较小, 超过0.5 h后变化较大, 会给测定结果带来较大的误差。

图 1 基部第2节间不同放置时间小麦抗倒伏性能 Fig. 1 Wheat lodging resistance under different wait time of the basal second internode
2.2.2 对基部第2节间结构性碳水化合物含量的影响

表 5可以看出:随着基部第2节间放置时间的延长, 小麦基部第2节间中的纤维素、半纤维素和木质素含量均未达到差异显著水平, 说明基部第2节间放置时间的长短对小麦基部第2节间中的纤维素、半纤维素和木质素含量无影响。

表 5 基部第2节间不同放置时间小麦茎秆碳水化合物含量 Table 5 Stem carbohydrate contents under different wait time of the basal second internode
放置时间/h
Wait time
纤维素含量/%
Cellulose content
半纤维素含量/%
Hemicellulose content
木质素含量/%
Lignin content
可溶性糖含量/(mg·g-1)
Soluble sugar content
蔗糖含量/(mg·g-1)
Sucrose content
淀粉含量/(mg·g-1)
Starch content
0.0 29.36a 29.34a 4.94a 461.19a 32.55a 14.47a
0.5 29.58a 29.84a 5.17a 427.94b 30.72b 11.59b
1.0 28.78a 28.49a 5.40a 419.62b 24.98c 6.55c
1.5 30.23a 29.49a 5.50a 293.16d 20.70e 5.07c
2.0 30.29a 29.81a 5.11a 298.60d 15.86f 5.37c
2.5 29.41a 29.68a 5.16a 354.02c 21.61e 6.20c
3.0 29.48a 29.25a 5.27a 349.47c 23.37d 6.50c
2.2.3 对基部第2节间非结构性碳水化合物含量的影响

表 5可见:随着基部第2节间放置时间的延长, 小麦基部第2节间中的可溶性糖、蔗糖和淀粉含量均呈先下降后增加趋势。当放置时间为0.5 h时, 可溶性糖、蔗糖和淀粉含量显著小于对照, 分别比对照降低7.21%、5.63%和19.91%;当放置时间为1.5、2和1.5 h时, 可溶性糖、蔗糖和淀粉含量达到最小值, 分别比对照显著降低36.43%、51.29%和64.98%;当放置时间为12 h, 可溶性糖、蔗糖和淀粉含量有所上升, 但仍分别比对照显著降低24.22%、28.21%和55.11%。这说明基部第2节间放置时间对基部第2节间非结构性碳水化合物含量的影响较大, 需要尽快高温杀青固定, 才能保证测定结果的准确性。

2.3 相关性分析 2.3.1 抗倒伏性能与茎秆碳水化合物含量间的相关性分析

表 6可见:不同放置方式和放置时间下茎秆鲜质量与木质素含量显著相关, 与蔗糖含量极显著相关。抗倒伏性状重心高度和机械强度与蔗糖含量极显著相关, 但抗倒伏性状重心高度、机械强度和抗倒伏指数均与结构性碳水化合物纤维素、半纤维素和木质素含量的相关性不显著, 与非结构性碳水化合物可溶性糖及淀粉含量的相关性亦不强。因此, 从茎秆碳水化合物含量来看, 取样后放置方式和放置时间主要影响非结构性碳水化合物蔗糖含量, 进而影响茎秆的抗倒伏性能。

表 6 不同放置方式和放置时间单茎鲜质量、抗倒伏性能与茎秆碳水化合物含量的相关性分析 Table 6 Correlation coefficients between fresh weight of single stem, lodging resistances and stem carbohydrate content under different placement methods and wait time after sampling
指标
Index
单茎鲜质量
ingle stem fresh weight
重心高度
Height of centre gravity
机械强度
Mechanical strength
抗倒伏指数
Lodging resistant index
纤维素含量Cellulose content -0.086 6 -0.221 9 -0.198 4 -0.251 1
半纤维素含量Hemicellulose content 0.127 4 0.094 6 0.046 6 -0.013 6
木质素含量Lignin content 0.465 8* 0.310 8 0.290 0 0.153 9
可溶性糖含量Soluble sugar content 0.330 4 0.339 9 0.187 8 0.066 9
蔗糖含量Sucrose content 0.804 3** 0.658 7** 0.597 1** 0.417 0
淀粉含量Starch content 0.324 0 0.049 1 -0.021 5 -0.236 3
Note:* P < 0.05, * * P < 0.01. The same as follows.

表 7可知:基部第2节间不同放置时间其结构性碳水化合物纤维素、半纤维素和木质素含量与抗倒伏性状机械强度和抗倒伏指数的相关性不显著。非结构性碳水化合物可溶性糖、蔗糖和淀粉含量与抗倒伏性状机械强度和抗倒伏指数的相关性均达到极显著水平。因此, 从茎秆碳水化合物含量来看, 随着基部节间放置时间的延长, 茎秆节间中非结构性碳水化合物可溶性糖、蔗糖和淀粉含量均会发生较大改变, 进而影响茎秆的抗倒伏性能。

表 7 基部第2节间不同放置时间碳水化合物含量与抗倒伏性能的相关性分析 Table 7 Correlation coefficients between flodging resistances and carbohydrate content of the basal second internode under different wait time of the basal second internode
指标Index 机械强度Mechanical strength 抗倒伏指数Lodging resistant index
纤维素含量Cellulose content -0.530 5 -0.497 2
半纤维素含量Hemicellulose content -0.098 5 -0.044 0
木质素含量Lignin content -0.538 5 -0.520 1
可溶性糖含量Soluble sugar content 0.949 7** 0.927 0**
蔗糖含量Sucrose content 0.971 5** 0.979 1**
淀粉含量Starch content 0.957 4** 0.958 9**
2.3.2 茎秆非结构性碳水化合物间的相关性分析

图 2可见:不同放置方式和放置时间下茎秆中蔗糖含量与可溶性糖含量、蔗糖含量与淀粉含量的相关性极显著, 可溶性糖含量与淀粉含量之间相关性不显著。基部第2节间不同放置时间下其蔗糖含量与可溶性糖含量、蔗糖含量与淀粉含量的相关性极显著, 可溶性糖含量与淀粉含量之间亦达到相关性显著水平。因此, 非结构性碳水化合物中蔗糖含量的变化可能是引起可溶性糖含量与淀粉含量变化的主要原因。

图 2 茎秆可溶性糖含量、蔗糖含量和淀粉含量间的相关性分析 Fig. 2 Correlation analysis between soluble sugar content, sucrose content and starch content of stem A、B和C表示不同放置方式和放置时间处理的相关性分析; D、E和F表示基部第2节间不同放置时间的相关性分析。 A, B and C mean correlation analysis under different placement methods and wait time after sampling; D, E and F mean under different wait time of the basal second internode.
3 讨论

取样后的后处理措施特别是放置方式和放置时间对植株的形态和生理特性有显著影响[11, 16]。小麦植株含水量达80%~90%以上, 水分能维持细胞和组织的紧张度, 使植株处于直立状态, 以便于各种代谢的正常进行。缺水对小麦的形态、生理生化过程均产生影响, 最终导致植株萎蔫, 甚至死亡[17]。本研究中, 田间取样后保留根系并将根系浸泡在水中的放置方式下小麦植株抗倒伏性状测定结果稳定性较好, 10 h内测定结果与对照无显著差异, 取样后保留根系放置方式下抗倒伏性状则需在2 h内测完才能保证测定结果的准确性, 这说明不同后处理措施下水分对取样后小麦植株内部物质稳定和形态结构维系具有重要作用。

结构性碳水化合物包括木质素、纤维素和半纤维素, 主要是用于茎秆的形态建成, 是影响小麦抗倒伏性能的重要化学成分[18]。从结构性碳水化合物来看, 本研究中取样后放置方式和放置时间对茎秆中的纤维素、半纤维素和木质素含量均无显著影响, 且茎秆中的纤维素、半纤维素和木质素含量与抗倒伏性能的相关性不显著, 这说明取样后放置方式和放置时间对构成茎秆骨架主要成分的结构性碳水化合物含量的影响较小。孟令志等[19]认为小麦茎秆中的纤维素和木质素含量属于复杂的数量性状, 受基因水平控制, 稳定性较高。刘沙沙等[20]的研究表明纤维素和木质素等的性质稳定, 生物降解难以迅速进行, 需要借助化学和物理的方法进行较长时间的预处理, 才能部分降解, 这也在一定程度上验证了结构性碳水化合物含量的稳定性。

非结构性碳水化合物是小麦各项生命活动的主要反应物, 包括可溶性糖、淀粉和蔗糖等, 参与植株体的新陈代谢, 与小麦抗倒伏性能相关[15, 21]。小麦器官中的非结构性碳水化合物可以缓解逆境胁迫(干旱、低温、高温、盐碱)对小麦的伤害[22]。本研究中取样后保留根系并将根系浸泡在水中的放置方式下, 在放置时间10 h内高温杀青, 茎鞘中可溶性糖、蔗糖和淀粉含量的测定结果与对照差异不显著; 取样后保留根系的放置方式下, 在放置时间2 h内高温杀青, 才能保证可溶性糖、蔗糖和淀粉含量测定结果的准确性; 取样后去除根系的放置方式下取样后应立即快速高温杀青才能保证测定结果准确。同时, 本研究还得出基部第2节间的放置时间要控制在0.5 h, 才能保证可溶性糖、蔗糖和淀粉含量测定结果的稳定性。这说明充足的水分供应有利于维持茎秆中非结构性碳水化合物含量的稳定性。研究表明, 土壤干旱处理引起各茎间中干物质积累量显著降低, 导致茎秆中物质的外运率增加, 这说明水分缺乏下茎秆中储存物质的分解率提高[23]; 花后茎秆中的可溶性糖和蔗糖含量均表现为干旱胁迫处理高于正常灌溉处理[12, 21]。说明在失水状态下储存物质的分解可能会导致非结构性碳水化合物含量增加, 以便于释放更多能量, 维持植株体的正常新陈代谢。本试验结果也验证了水分对维持取样后小麦植株非结构性碳水化合物含量稳定的重要性。

本研究中小麦田间取样后保留根系并将根系浸泡在水中的放置方式下重心高度和机械强度的测定结果较稳定, 主要原因是植株水分能够及时补给。机械强度是茎秆弹性和硬度的综合表现, 机械强度越强, 小麦基部节间的抗弯折能力越大[10, 24]。测定机械强度时, 需剥离基部第2节间的叶鞘并截取节间后, 机械强度的测定才能进行, 需要一定的前处理时间。本研究结果显示, 基部第2节间放置时间需要控制在0.5 h内, 才能保证机械强度和以机械强度为参数计算出的抗倒伏性能综合指标——抗倒伏指数的测定结果稳定性, 因此在截取节间后需快速测定。综合取样后的后处理措施, 从抗倒伏相关形态指标和内部化学成分性状来看, 小麦田间取样后采用保留根系并将根系浸泡在水中的放置方式最佳, 抗倒伏性状需10 h内测定完毕, 且基部第2节间剥除叶鞘后需立即进行测定。

参考文献(References)
[1]
Piñera-Chavez F J, Berry P M, Foulkes M J, et al. Avoiding lodging in irrigated spring wheat. Ⅱ. Genetic variation of stem and root structural properties[J]. Field Crops Research, 2016, 196: 64-74. DOI:10.1016/j.fcr.2016.06.007
[2]
Kong E Y, Liu D C, Guo X L, et al. Anatomical and chemical characteristics associated with lodging resistance in wheat[J]. The Crop Journal, 2013, 1(1): 46-47.
[3]
Berry P M, Spink J. Predicting yield losses caused by lodging in wheat[J]. Field Crops Research, 2012, 137(1): 19-26.
[4]
Peake A S, Huth N I, Carberry P S, et al. Quantifying potential yield and lodging-related yield gaps for irrigated spring wheat in sub-tropical Australia[J]. Field Crops Research, 2014, 158: 1-14. DOI:10.1016/j.fcr.2013.12.001
[5]
王丹, 丁位华, 冯素伟, 等. 不同小麦品种茎秆特性及其与抗倒性的关系[J]. 应用生态学报, 2016, 27(5): 1496-1502.
Wang D, Ding W H, Feng S W, et al. Stem characteristics of different wheat varieties and its relationship with lodging-resistance[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(5): 1496-1502 (in Chinese with English abstract).
[6]
van den Berg E, Labuschagne M T. The interaction of stem strength with plant density and nitrogen application in wheat progeny from parents with varying stem strength[J]. Acta Agriculturae Scandinavica, Section B:Soil & Plant Science, 2012, 62(3): 251-255.
[7]
刘慧婷, 李瑞奇, 王红光, 等. 密度和施氮量对强筋小麦藁优2018产量和抗倒性的影响[J]. 麦类作物学报, 2017, 37(12): 1619-1626.
Liu H T, Li R Q, Wang H G, et al. Effect of planting density and nitrogen fertilization rate on lodging resistance and grain yield of strong gluten wheat Gaoyou 2018[J]. Journal of Triticeae Crops, 2017, 37(12): 1619-1626 (in Chinese with English abstract). DOI:10.7606/j.issn.1009-1041.2017.12.13
[8]
Martinez-Vazquez P. Crop lodging induced by wind and rain[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2016, 228/229: 265-275. DOI:10.1016/j.agrformet.2016.07.003
[9]
胡昊.小麦茎秆特性与抗倒伏关系及其调控研究[D].郑州: 河南农业大学, 2013: 2-4.
Hu H. Relationship between stem characteristics and lodging resistance and its regulation study in wheat[D]. Zhengzhou: Henan Agricultural University, 2013: 2-4(in Chinese with English abstract). http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10466-1014105541.htm
[10]
Peng D L, Chen X G, Yin Y P, et al. Lodging resistance of winter wheat(Triticum aestivum L.):lignin accumulation and its related enzymes activities due to the application of paclobutrazol or gibberellin acid[J]. Field Crops Research, 2014, 157(2): 1-7.
[11]
张玲, 秦华, 孙珍. 1-MCP复合保鲜液对非洲菊切花保鲜的影响[J]. 西南师范大学学报(自然科学版), 2019, 44(3): 62-67.
Zhang L, Qin H, Sun Z. On effect of 1-MCP preservation liquid on fresh keeping of cut Gerbera jamesonii flower[J]. Journal of Southwest China Normal University(Natural Science Edition), 2019, 44(3): 62-67 (in Chinese with English abstract).
[12]
张家乐, 栗孟飞, 杨德龙, 等. 干旱胁迫条件下小麦各器官可溶性碳水化合物积累转运相关性状遗传分析[J]. 干旱地区农业研究, 2018, 36(4): 264-271.
Zhang J L, Li M F, Yang D L, et al. Genetic analysis of WSC's accumulation and transport characteristics in different vegetative organs in wheat natural population under drought stress[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2018, 36(4): 264-271 (in Chinese with English abstract).
[13]
赵燕昊, 曹跃芬, 孙威怡, 等. 小麦抗旱研究进展[J]. 植物生理学报, 2016, 52(12): 1795-1803.
Zhao Y H, Cao Y F, Sun W Y, et al. The research advances in drought resistance in wheat[J]. Plant Physiology Journal, 2016, 52(12): 1795-1803 (in Chinese with English abstract).
[14]
McKenzie R R, Deyholos M K. Effects of plant growth regulator treatments on stem vascular tissue development in linseed(Linum usitatissimum L.)[J]. Industrial Crops and Products, 2011, 34(1): 1119-1127. DOI:10.1016/j.indcrop.2011.03.028
[15]
侯俊峰, 黄鑫, 侯阁阁, 等. 非结构性碳水化合物积累与小麦植株抗旱性及产量的关系[J]. 西北农业学报, 2017, 26(11): 1590-1597.
Hou J F, Huang X, Hou G G, et al. Relationship between non-structural carbohdrate accumulation and drought resistance and grain yield of wheat[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2017, 26(11): 1590-1597 (in Chinese with English abstract). DOI:10.7606/j.issn.1004-1389.2017.11.004
[16]
付崇毅, 姜伟, 杜金伟, 等. 不同放置条件和贮藏条件下草莓裸根苗的生理变化[J]. 北方农业学报, 2018, 46(1): 99-107.
Fu C Y, Jiang W, Du J W, et al. Physiological changes of bare-rooted strawberry seedling under different placing and storage conditions[J]. Journal of Northern Agriculture, 2018, 46(1): 99-107 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3969/j.issn.2096-1197.2018.01.19
[17]
李彦彬, 朱亚南, 李道西, 等. 阶段干旱及复水对小麦生长发育、光合和产量的影响[J]. 灌溉排水学报, 2018, 37(8): 76-82.
Li Y B, Zhu Y N, Li D X, et al. Effects of alternating drought and watering on growth, photosynthesis and yield of wither wheat[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2018, 37(8): 76-82 (in Chinese with English abstract).
[18]
Fangel J U, Petersen B L, Jensen N B, et al. A putative Arabidopsis thaliana glycosyltransferase, At4g01220, which is closely related to three plant cell wall-specific xylosyltransferases, is differentially expressed spatially and temporally[J]. Plant Science, 2011, 180(3): 470-479. DOI:10.1016/j.plantsci.2010.11.002
[19]
孟令志, 郭宪瑞, 刘宏伟, 等. 小麦抗倒性研究进展[J]. 麦类作物学报, 2014, 34(12): 1720-1727.
Meng L Z, Guo X R, Liu H W, et al. Research progress on lodging resistance of wheat[J]. Journal of Triticeae Crops, 2014, 34(12): 1720-1727 (in Chinese with English abstract).
[20]
刘沙沙, 李静梅, 吴颖, 等. 酶法降解小麦秸秆碱预处理浓度的选择及酶解产物的检测[J]. 食品工业科技, 2013, 34(4): 180-183.
Liu S S, Li J M, Wu Y, et al. Pre-treatment by sodium hydroxide forhydrolysis of wheat straw and analysis of the product[J]. Science and Technology of Food Industry, 2013, 34(4): 180-183 (in Chinese with English abstract).
[21]
魏世誉, 魏兴芸, 刘媛, 等. 两种水分条件下小麦花后蔗糖积累转运的生理与遗传特性分析[J]. 核农学报, 2018, 32(10): 2031-2042.
Wei S Y, Wei X Y, Liu Y, et al. Analysis of physiological and genetic characteristics of post-anthesis accumulation and remobilization of sucrose in wheat natural population under two water conditions[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2018, 32(10): 2031-2042 (in Chinese with English abstract). DOI:10.11869/j.issn.100-8551.2018.10.2031
[22]
胡阳阳, 卢红芳, 刘卫星, 等. 灌浆期高温与干旱胁迫对小麦籽粒淀粉合成关键酶活性及淀粉积累的影响[J]. 作物学报, 2018, 44(4): 591-600.
Hu Y Y, Lu H F, Liu W X, et al. Effects of high temperature and water deficiency during grain filling on activities of key starch synthesis enzymes and starch accumulation in wheat[J]. Acta Agronomica Sinica, 2018, 44(4): 591-600 (in Chinese with English abstract).
[23]
王征宏, 邓西平, 刘立生, 等. 土壤干旱对小麦茎秆贮藏物质积累与再转运的影响[J]. 灌溉排水学报, 2009, 28(4): 48-51.
Wang Z H, Deng X P, Liu L S, et al. Effects of soil drought on accumulation and remobilization of stem reserves in wheat[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2009, 28(4): 48-51 (in Chinese with English abstract).
[24]
邵庆勤, 周琴, 王笑, 等. 种植密度对不同小麦品种茎秆形态特征、化学成分及抗倒性能的影响[J]. 南京农业大学学报, 2018, 41(5): 808-816.
Shao Q Q, Zhou Q, Wang X, et al. Effects of planting density on stem morphological characteristics, chemical composition and lodging resistance of different wheat varieties[J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 2018, 41(5): 808-816 (in Chinese with English abstract). DOI:10.7685/jnau.201805046