南京农业大学学报  2019, Vol. 42 Issue (4): 605-611   PDF    
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201808022
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张成, 耿照玉, 赵晓惠
ZHANG Cheng, GENG Zhaoyu, ZHAO Xiaohui
L-茶氨酸的生物学功能及其在畜禽生产中的应用
L-theanine:biological functions and application in livestock and poultry production
南京农业大学学报, 2019, 42(4): 605-611
Journal of Nanjing Agricultural University, 2019, 42(4): 605-611.
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201808022

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收稿日期: 2018-08-17
L-茶氨酸的生物学功能及其在畜禽生产中的应用
张成 , 耿照玉 , 赵晓惠     
安徽农业大学动物科技学院, 安徽 合肥 230036
摘要L-茶氨酸是茶叶的特征性非蛋白质氨基酸,具有多种有益生物学功能。近年来,将其作为一种功能性饲料添加剂应用于畜禽生产已见报道,展现出了巨大的潜能。本文主要综述了L-茶氨酸的抗氧化和免疫调节功能及其在畜禽生产中的应用现状,旨在为L-茶氨酸在畜禽生产中的合理应用提供依据。
关键词L-茶氨酸   抗氧化   免疫调节   畜禽生产   应用   
L-theanine:biological functions and application in livestock and poultry production
ZHANG Cheng , GENG Zhaoyu, ZHAO Xiaohui    
College of Animal Science and Technology, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China
Abstract: L-theanine is a characteristic nonprotein amino acid of tea and has a variety of beneficial biological functions. In the last few years, it has been used as a functional feed additive in livestock and poultry production and showed great potential. This article summarized the antioxidation and immunoregulation functions of L-theanine, as well as the actual application in livestock and poultry production so as to provide the reference for L-theanine's scientific application in livestock and poultry production.
Keywords: L-theanine    antioxidant    immunoregulation    livestock and poultry production    application   

随着抗生素滥用导致的环境、食品安全、耐药性等问题的日益突出, “无抗”养殖已成必然趋势。探寻具有促生长、免疫调节、抗氧化活性等功能的天然活性物质替代抗生素应用于畜禽生产, 已成为动物营养研究的热点之一。L-茶氨酸是茶叶中特有的氨基酸, 亦是氨基酸种类中的一种非必需氨基酸, 不参与蛋白质的构成, 在茶叶中呈现游离状态, 占干物质的1%~2%, 占游离氨基酸总量的40%~70%[1-2]。在茶树根部, 一分子乙胺和一分子谷氨酸在茶氨酸合成酶的催化下合成一分子L-茶氨酸, 然后被迅速运输到茶树叶片等地面生长点[3]。1949年L-茶氨酸作为绿茶中一种独特的成分被首次报道, 1950年由日本学者酒户弥二郎从茶叶中分离得到, 1964年在日本被批准为食品添加剂[4]。此后, 国内外学者报道了大量关于L-茶氨酸多种有益生物学功能的研究, 如抗氧化[5-6]、抗炎[7]、降血压[8]、抗肿瘤[9]及保护神经[10]等, 这些研究为认识和应用L-茶氨酸奠定了良好的理论基础。近年来, 将L-茶氨酸应用于畜禽生产的研究报道逐渐增多, 但其适宜添加量及作用机制尚不明确。本文针对L-茶氨酸所具有的抗氧化和免疫调节功能及其在畜禽生产中的应用现状进行了综述, 为深入研究L-茶氨酸并将其应用于畜禽生产提供参考。

1 L-茶氨酸的理化性质及吸收代谢

L-茶氨酸为酰胺类化合物, 系统命名为N-乙基-L-谷氨酰胺(N-ethyl-L-glutamine), 分子式为C7H14N2O3, 结构式为CH3-CH2-NH-CO-(CH2)2-CH(NH2)-COOH, 相对分子质量为174.2, 分解温度217~218 ℃, 比旋光度[α]D20=0.7°, 纯品为白色针状结晶, 具有良好的稳定性, 极易溶于水, 不宜溶于无水乙醇等有机溶剂, 溶液呈弱酸性, 有淡的鲜爽味, 对于茶叶的品质和良好滋味的形成具有重要意义[3, 8]

自然界中天然合成的茶氨酸均为L型, 而人工合成的茶氨酸多为L型和D型的混合物[8]。在小肠黏膜刷状缘, L型和D型茶氨酸均能通过Na+偶联协同转运蛋白(sodium-coupled co-transporter)进入动物体内, 但动物对L-茶氨酸的吸收速度是D-茶氨酸的3倍, 且D-茶氨酸在动物体内会被迅速分解和排出, 因此L-茶氨酸的生物学活性远大于D-茶氨酸[8, 11]。给大鼠灌服4 g · kg-1的茶氨酸, 1 h后血清和肝脏中茶氨酸浓度达到峰值, 5 h后大脑中茶氨酸浓度达到峰值, 24 h后血清、肝脏和大脑中均无茶氨酸残留[12]。进入动物体内的茶氨酸主要在肾脏中被水解为谷氨酸和乙胺[13]。一项关于茶氨酸毒性和毒性动力学的研究发现, 连续13周给大鼠饲喂4 g · kg-1 L-茶氨酸, 对其行为、采食量、体质量、死亡及发病率、血常规指标、尿液参数和组织病理学特征均无负面影响[14]。因此, L-茶氨酸的安全限量非常高, 已被作为食品添加剂广泛应用于饮料和食品工业。我国卫生与计划生育委员会已于2014年将L-茶氨酸批准为新型食品添加剂。

2 L-茶氨酸的生物学功能 2.1 抗氧化功能

动物机体抗氧化系统主要由非酶性抗氧化系统和酶性抗氧化系统组成。非酶性抗氧化系统由谷胱甘肽(GSH)、维生素C、维生素E、胆红素、铜蓝蛋白等抗氧化化合物组成, 而酶性抗氧化系统是由超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、谷胱甘肽还原酶(GR)等抗氧化酶组成。活性氧簇(ROS)对于细胞程序性死亡、信号转导、转录因子激活及细胞增殖与分化等具有广泛的生理意义。当动物组织细胞遭受环境应激、疾病感染、辐射等影响时, 导致ROS过量产生和积聚, 诱使组织细胞蛋白质变性、脂质氧化及DNA损伤, 最终导致动物生长受阻、免疫功能下降乃至疾病发生[15]。因此, ROS产生与清除间的动态平衡对于动物机体具有十分重要的意义, 而动物抗氧化系统在其中起着至关重要的作用。体内、外研究均表明, L-茶氨酸对抗氧化系统具有调控作用。体外研究表明, L-茶氨酸可缓解镉对神经元样大鼠嗜铬细胞瘤细胞PC12及酒精对人肝脏细胞L02的毒性, 显著降低ROS的积聚[1, 16]及丙二醛(MDA)含量, 并显著提高细胞中GSH含量及SOD活性[1]。体外研究表明, L-茶氨酸对动物大脑、肝脏等组织器官的抗氧化功能具有保护作用[1, 5, 17]。李成舰等[5]研究表明, 连续灌胃L-茶氨酸(400 mg · kg-1)14 d, 可显著提高大鼠肝脏、脾脏和心脏中SOD和GSH-Px基因mRNA表达水平, 同时显著提高肝脏和心脏中CAT活性。此外, L-茶氨酸可显著缓解酒精[1]、四氯化碳[18]和致病性大肠杆菌[6]等肝毒性因子导致的肝脏氧化损伤, 其原因与L-茶氨酸显著提高应激小鼠肝脏中GSH含量及SOD、CAT和GR等抗氧化酶活性有关。镉能增加血脑屏障通透性, 诱导脑组织发生氧化损伤, 导致大脑神经性疾病的发生, 如帕金森病和阿尔茨海默病[19-20]。Ben等[21]发现, 腹腔注射L-茶氨酸(200 mg · kg-1)8周, 可显著降低镉摄入小鼠大脑组织中ROS和MDA含量, 同时显著提高大脑中GSH含量和CAT、Cu/Zn-SOD及GSH-Px活性, 最终缓解镉对小鼠大脑组织的神经毒性。另外, 刘显明等[22]研究表明, L-茶氨酸可显著提高D-半乳糖衰老模型小鼠脑组织中SOD活性, 同时显著降低MDA含量。环境高温会导致动物发生热应激, 当热应激超过机体自我调节能力时, 会导致机体发生氧化损伤等生理功能紊乱, 最终影响动物生长、免疫功能等[23-24]。研究显示, L-茶氨酸的摄入可显著提高热应激小鼠肝脏中SOD、CAT等抗氧化酶活性及GSH含量, 显著降低肝脏MDA含量, 从而显著提高肝脏抗氧化能力, 缓解慢性热应激[17]及急性热应激[25]导致的小鼠肝脏氧化损伤。

核因子E2相关因子(Nrf2)信号通路是动物细胞的重要抗氧化信号转导通路, 其在动物抵抗内外界氧化和化学等刺激中发挥着重要作用。在该信号通路中, Nrf2作为转录因子, 是抗氧化反应元件(ARE)的激活因子, 调控Ⅱ相解毒酶、抗氧化蛋白等基因的表达, 包括还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸苯醌氧化还原酶1(NQO1)、亚铁血红素加氧酶1(HO-1)、SOD、CAT等[15, 26]。正常生理条件下, 胞质阻抑蛋白Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白1(Keap1)与Nrf2相互结合, 诱导Nrf2通过26S蛋白酶体降解以维持Nrf2表达的稳定性和非活性状态, 从而抑制Nrf2从胞浆进入胞核内激活下游信号[27]。当细胞受到ROS或其他亲电物质刺激时, Nrf2被磷酸化或Keap1构象被改变, 导致Nrf2与Keap1解耦联而进入细胞核内, 与小Maf蛋白形成异二聚体, 从而促使Nrf2识别并结合ARE, 启动抗氧化相关基因的表达, 提高细胞抗氧化能力[15, 28]。Nrf2的表达与易位受到丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)的调控, MAPK包括p38丝裂原活化蛋白激酶(P38MAPK)、细胞外信号调节激酶(ERK)和c-Jun氨基末端激酶(JNK)3个主要成员[29-30]。Wang等[25]研究表明, L-茶氨酸可显著降低热应激小鼠肝脏中HO-1和NQO1的表达。Cho等[31]以多巴胺能细胞系SH-SY5Y为研究材料发现, L-茶氨酸显著降低鱼藤酮和氧桥氯甲桥萘诱导的ERK磷酸化和HO-1表达, 同时显著降低ROS聚集[31]。Kim等[10]以小鼠为研究对象发现, L-茶氨酸显著降低β淀粉样蛋白诱导的大脑皮层和海马组织中p38MAPK和ERK1的磷酸化水平。综上所述, L-茶氨酸可能介导Nrf2信号通路发挥其抗氧化功能, 但相关研究报道较少, 尚需进一步研究予以证实。

2.2 免疫调节功能

动物免疫系统包括特异性免疫系统和先天性免疫系统, 由免疫器官、免疫细胞及免疫活性物质组成。它们相互协调, 识别和清除抗原性异物, 在维持动物机体内环境稳定中起着至关重要的作用[32]。正常生理状态下, 动物免疫系统受到病原体、内毒素等应激因子的刺激而处于适度激活状态, 保障了动物对环境的适应性。当这些应激因子过强, 超过了机体免疫系统的适应能力时, 会导致动物发生免疫应激。免疫应激会引起动物行为、神经内分泌和代谢的改变, 最终导致动物生长性能下降、蛋白沉积受阻、糖异生增加、动物健康状态恶化、动物产品品质下降等[15, 32]。因此, 提高动物的免疫功能, 防止免疫应激的发生, 对于保障动物生产具有重要意义。研究显示, 给小鼠灌服L-茶氨酸(300、500 mg · kg-1)30 d, 可显著降低肠毒性大肠杆菌(ETEC)感染导致的脾脏和肝脏肥大, 同时显著降低ETEC感染小鼠血清中肿瘤坏死因子α(TNF-α)、白介素1β(IL-1β)、干扰素γ(IFN-γ)和IL-4水平[33]。Jiang等[34]研究发现, 给小鼠灌服L-茶氨酸(200 mg · kg-1)7 d, 可显著降低四氯化碳导致的肝脏损伤, 并显著降低小鼠血清中TNF-α和IL-1β水平。Sumathi等[35]研究发现, 灌喂大鼠L-茶氨酸(200 mg · kg-1), 可显著降低多氯联苯诱导的大鼠大脑组织中TNF-α和IL-6蛋白表达水平。Hwang等[7]以卵清蛋白诱导的哮喘病小鼠模型为研究对象发现, L-茶氨酸可显著降低支气管肺泡灌洗液中炎性细胞的数量, 同时显著降低IL-4、IL-5、IL-13、TNF-α和INF-γ水平。Wang等[25]研究发现, 腹腔注射L-茶氨酸(20 mg · kg-1)预处理小鼠7 d, 显著降低腹腔注射LPS(15 mg · kg-1)导致的免疫应激反应, 降低血清中促炎因子IL-1β、TNF-α和IFN-γ水平, 同时提高血清中抗炎因子IL-10水平。以上研究提示, L-茶氨酸具有免疫调控功能, 能有效缓解多种致炎因素导致的炎症反应。

核转录因子kappa B(NF-κB)调控多种与免疫和炎症相关的基因表达, 其转录活性受到NF-κB抑制性蛋白(IκB)和IκB激酶复合体(IKK)的调节[15]。NF-κB在胞浆内与IκB结合呈现出非活性状态, 当细胞受到病毒、氧化剂、炎症细胞因子等刺激时, IKK上游相关激酶被激活而使IKK被活化, 活化的IKK使IκB发生构象变化, 然后被ATP依赖性26S蛋白酶体迅速识别和降解, 最终解离出NF-κB[36]。活化的NF-κB在定位信号蛋白的介导下转入细胞核中与特异的启动子结合, 进而调控细胞因子、炎症因子、黏附因子等一系列炎症相关基因的表达[36-37]。Kim等[10]以β淀粉样蛋白诱导的认知功能障碍小鼠模型为研究对象, 发现摄入L-茶氨酸5周可显著降低小鼠大脑皮层和海马组织细胞核中NF-κB含量。Tsai等[38]以大鼠为研究对象, 发现L-茶氨酸能显著抑制NF-κB的活化, 从而缓解神经肽P物质诱导的膀胱机能亢进。Hwang等[7]以卵清蛋白诱导的哮喘病小鼠模型为研究对象, 发现L-茶氨酸显著降低肺组织细胞核中NF-κB含量, 同时显著提高细胞质中NF-κB含量, 从而抑制了NF-κB的转录活性, 最终抑制炎症反应。Wang等[25]研究发现, 腹腔注射L-茶氨酸7 d, 显著降低LPS免疫应激小鼠肝脏中NF-κB磷酸化水平和诱导型一氧化氮合酶(iNOS)含量。此外, Hwang等[7]以人肺癌细胞系A549为研究对象, 发现L-茶氨酸能显著抑制TNF-α对NF-κB的激活作用, 显著降低细胞核中NF-κB的含量及NF-κB的磷酸化。以上研究结果提示, L-茶氨酸可能介导NF-κB信号通路发挥免疫调节功能, 但作用机制仍需进一步研究。

2.3 其他作用 2.3.1 降血压

高血压是一种常见疾病, 导致心脏负荷加重并诱发多种并发症。调节血压的重要神经元有儿茶酚胺能神经元和5-羟色胺能神经元。茶氨酸摄入后能在动物大脑中积累, 并可通过减少中枢及末梢神经系统中5-羟色胺及其代谢产物5-羟基吲哚醋的释放水平来降低机体血压。Yokogoshi等[39]研究表明, L-茶氨酸显著降低原发性高血压大鼠的舒张压、收缩压和平均血压, 其降低程度与L-茶氨酸的剂量有关联。

2.3.2 抗肿瘤

肿瘤是严重危害人类健康的疾病之一, 如何防治肿瘤已成为当今科学研究的热点之一。Sadzuka等[40]研究表明, L-茶氨酸能够提高伊达比星(idarubicin)的抗肿瘤活性。Liu等[41]研究发现, L-茶氨酸(250 mmol · L-1)处理48或72 h, 宫颈癌细胞的生长及生长相关蛋白的表达降低50%。Friedman等[42]研究发现, 400 μg · mL-1茶氨酸可使65.1%的乳房癌细胞MCF-7、58.8%的肝癌细胞HepG2和77.1%的结肠癌细胞HT29死亡。Zhang等[43]研究发现, 给患有肝肿瘤的大鼠口服L-茶氨酸14 d, 其肿瘤的体积和质量显著减小, 且由肿瘤引发的血脂偏高症显著改善。以上研究表明, L-茶氨酸具有抑制肿瘤的功效。

2.3.3 神经保护

Zukhurova等[44]以脑缺血再灌注模型大鼠为研究对象, 发现L-茶氨酸具有神经保护作用, 可阻止谷氨酸受体拮抗剂介导的脑损伤, 显著缩小脑梗塞面积。王宁等[45]研究发现, L-茶氨酸预先给药可显著减少脑缺血再灌注模型大鼠海马组织中神经元凋亡, 显著增强神经元DNA自我修复功能。Tian等[46]以慢性束缚应激小鼠为研究对象发现, L-茶氨酸显著降低应激小鼠大脑氧化应激和血清中儿茶酚胺含量, 缓解应激导致的认知功能损害。以上研究表明, L-茶氨酸具有神经保护功能。

3 L-茶氨酸在畜禽生产中的应用 3.1 改善畜禽生长性能

Hwang等[47]研究发现, 饲粮添加L-茶氨酸(80 mg · kg-1)饲喂28 d, 对断奶仔猪生长性能无显著影响。刘通[2]研究发现, 饲粮添加L-茶氨酸(1 000 mg · kg-1)饲喂21 d, 对正常生理状态断奶仔猪的生长性能无显著影响, 但显著提高Diquat诱导的氧化应激仔猪的平均日增重(ADG)和平均日采食量(ADFI)。此外, 李宁[48]研究发现, 育肥猪饲粮中添加L-茶氨酸(1 000 mg · kg-1)饲喂37 d, 显著提高其ADG和ADFI。文慧等[49]研究发现, 饲粮中添加L-茶氨酸(100、200、400和800 mg · kg-1)饲喂49 d, 对黄羽肉鸡采食量、体增重和料肉比(F/G)均无显著影响。汪丽伟[50]以仔公鸡为研究对象发现, 饲粮添加L-茶氨酸(100、200和300 mg · kg-1)对ADG、ADFI和F/G均无显著影响。然而, 火东晓[32]研究发现, 饲粮添加L-茶氨酸(800 mg · kg-1)饲喂56 d, 显著提高了黄羽肉鸡体增重, 同时显著降低F/G。Saeed等[51]发现饲料添加L-茶氨酸(200 mg · kg-1)显著提高了肉鸡采食量。Zhang等[52]的研究结果显示, 饲粮添加L-茶氨酸(300、600、900和1 500 mg · kg-1)饲喂28 d, 巢湖鸭ADG(15~28 d)呈线性提高, ADFI(15~28 d和1~28 d)呈二次曲线升高, 同时F/G(15~28 d)呈线性降低。因此, L-茶氨酸具有提高畜禽生产性能的功能, 但其在不同种类动物及同种动物的不同生理阶段的作用效果差异较大, 且最适添加水平尚需研究确定。

3.2 提高畜禽免疫功能

研究表明, 饲粮添加L-茶氨酸(1 000 mg · kg-1)显著提高育肥猪血清中免疫球蛋白G(IgG)以及断奶仔猪血清中IgA、IgM和IgG水平, 同时显著降低育肥猪和断奶仔猪血清中IL-10水平[2, 48]。然而, Hwang等[47]研究表明, L-茶氨酸(80 mg · kg-1)对断奶仔猪血清中TNF-α、INF-γ和IL-10水平均无显著影响, 其原因可能与L-茶氨酸的添加量较低有关。汪丽伟[50]研究发现, 饲粮添加L-茶氨酸(200和300 mg · kg-1)显著提高仔公鸡脾脏指数和血清球蛋白含量, 显著降低白蛋白与球蛋白比值。Saeed等[51]研究发现, L-茶氨酸(200 mg · kg-1)不仅显著提高肉鸡脾脏指数和法氏囊指数, 而且显著降低脾脏中IFN-γIL- 2以及胸腺中TNF-αIL-6 基因mRNA表达水平。文慧[53]研究发现, 饲粮添加L-茶氨酸(200和400 mg · kg-1)可显著提高黄羽肉鸡血清中IL-2、IL-4和IFN-γ水平以及小肠肠腔中分泌型IgA(sIgA)含量。火东晓[32]研究发现, 饲粮添加L-茶氨酸(800 mg · kg-1)可显著提高爱拔益加肉鸡血清中溶菌酶含量以及黄羽肉鸡空肠黏膜sIgA含量和血清中新城疫病毒抗体水平。朱飞等[54]以产蛋后期岭南黄肉种鸡为研究对象, 发现L-茶氨酸(400 mg · kg-1)显著提高血清中IgA、IgM、IgG和IFN-γ水平, 但对胸腺指数、脾脏指数及血清中IL-2和IL-4含量无显著影响。Zhang等[52]的研究结果显示, 饲粮添加L-茶氨酸(300、600、900和1 500 mg · kg-1)饲喂28 d, 巢湖鸭血清球蛋白含量、胸腺指数、法氏囊指数及脾脏指数呈二次曲线升高, 以900 mg · kg-1的添加水平为最佳[52]。以上研究结果提示, L-茶氨酸对畜禽免疫功能具有调节效应, 是畜禽生产中的一种潜在免疫调节剂。

3.3 提高畜禽抗氧化能力

以育肥猪[48]和断奶仔猪[2]为研究对象, 发现饲粮添加L-茶氨酸(1 000 mg · kg-1)对猪血清中GSH-Px活性无显著影响, 但显著降低断奶仔猪血清中MDA水平。饲粮添加L-茶氨酸(200 mg · kg-1)饲喂仔公鸡28 d, 显著提高其小肠和肝脏中总抗氧化能力以及GSH-Px、T-SOD和CAT活性, 同时显著降低MDA水平[50]。与此一致, 添加200、400和800 mg · kg-1 L-茶氨酸均可显著降低肉鸡血清中MDA含量, 但仅200和400 mg · kg-1 L-茶氨酸添加水平可显著提高肉鸡血清中GSH-Px活性, 200 mg · kg-1 L-茶氨酸添加水平可显著提高血清中T-SOD活性[53]。此外, 朱飞等[54]以产蛋后期岭南黄肉种鸡为研究对象, 发现添加100、200、400、800和1 600 mg · kg-1L-茶氨酸均可显著降低蛋鸡肝脏中MDA含量, 但仅200 mg · kg-1L-茶氨酸添加水平能显著提高肝脏中T-SOD活性。然而, 以AA肉鸡为研究对象发现, L-茶氨酸(200 mg · kg-1)可显著提高血清中SOD、GSH-Px和CAT活性[51]。我们的研究结果显示, 以L-茶氨酸(300、600、900和1 500 mg · kg-1)饲喂巢湖鸭14 d, 空肠中T-SOD活性呈二次曲线升高, 而饲喂28 d后, 空肠中T-SOD、CAT和GSH-Px活性均呈二次曲线升高, 同时空肠MDA含量呈二次曲线降低, 其中以600 mg · kg-1L-茶氨酸添加水平为最佳[52]。以上研究表明, L-茶氨酸对畜禽抗氧化功能具有调节效应, 是一种潜在的抗氧化饲料添加剂。

4 小结与展望

研发安全、绿色、高效和环保的饲料添加剂替代饲用抗生素等传统饲料添加剂是动物营养领域的热点研究方向之一。天然植物提取物因其具有多功能性、低副作用、低残留且无抗药性等特点受到越来越多的关注。随着植物活性成分提取技术及其合成技术的进步, 天然活性物质的成本越来越低, 这为将其作为功能性饲料添加剂应用于畜禽生产提供了有利条件。综上所述, L-茶氨酸作为茶叶中含量十分丰富的特有非蛋白质氨基酸, 具有抗氧化、抗炎、抗肿瘤、降血压、神经保护等广泛的有益生物学功能, 而将其作为饲料添加剂应用于畜禽生产对动物生长性能、抗氧化功能、免疫功能等具有促进作用, 显示出广阔的应用前景。当前, 还需在如下方面进一步开展研究:L-茶氨酸在不同畜禽中的适宜添加量; L-茶氨酸在畜禽体内的代谢过程及其对其他氨基酸代谢的影响; L-茶氨酸促进畜禽生产的作用机制。

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